Прогнозирование функциональных резервов организма спортсменов на основании комплексного анализа электроэнцефалографических маркеров и газообмена в модели гипоксического стресс-теста

Введение. Во всем мире отмечается повышенный интерес специалистов к привлечению новых технологий для совершенствования спортивного мастерства. При этом функционирование головного мозга изучается наравне с функциональными резервами сердца и мышц. Нейрофизиологические исследования показывают, что адаптация к физическим нагрузкам сопровождается образованием новых нейронных связей за счет адап- тивной нейропластичности мозга, которая в том числе обеспечивает рост функциональных резервов спортсменов [1]. Кроме того, показано, что регулярные физические упражнения не только вызывают функциональные изменения ЦНС, но и влияют на когнитивные функции [2]. Установлено, что элитные спортсмены, помимо развития моторных навыков, демонстрируют высокую сенсомоторную интеграцию, сопряженность работы кардиореспираторной системы, высокие мотивационные и волевые качества, определяющие эталон спортивной формы [3–5]. Имеющиеся в литературе сведения о работе мозга в различных спортивных ситуациях и специфике его изменений в течение индивидуальной спортивной карьеры [6, 7] указывают на вклад центральных механизмов регуляции функций в улучшение спортивных результатов [8–11]. Использование новых методических подходов с применением электроэнцефалографии [12], функциональной магнитнорезонансной томографии [13], позитронноэмиссионной томографии [14], однофотонной эмиссионной томографии [15] значительно расширило понимание динамики когнитивных процессов в контексте физической активности и спорта. При этом наиболее доступным методом анализа кортикальной активности мозга остается электроэнцефалография (ЭЭГ).

Для изучения функциональных резервов организма широко используются методы оценки его ответов на фактор гипоксии. Установлены отличительные особенности двух типов гипоксических состояний: гипоксии нагрузки при мышечной деятельности и гипоксической гипоксии в горах. В работе М.М. Филиппова и соавт. отмечено, что причиной возникновения гипоксии нагрузки является не артериальная гипоксемия, являющаяся обязательным условием для развития горной гипоксии, а несоответствие между возможностями систем и органов доставлять кислород клеткам и увеличенным кислородным запросом [16]. Использование нормобарической гипоксии для тестирования спортсменов на гипоксическую устойчивость (гипоксический стресс-тест) позволило получить целый ряд интересных результатов. Были обнаружены не только физиологические, но и биохимические, а также генетические механизмы формирования устойчивости человека к гипоксии и разработаны подходы для ее прогнозирования. Применение гипоксических тестов без физической нагрузки позволяет оценивать индивидуальную гипоксическую устойчивость организма, на которую, как предполагается, оказывает влияние спортивная деятельность [11, 17–19].

Одним из продуктивных подходов в оценке функционального состояния ЦНС признано изучение ЭЭГ и мозговой активности в условиях гипоксии [19]. Головной мозг является наиболее чувствительным к гипоксии органом, поэтому характер изменений его биоэлектрической активности в гипоксическом тесте служит одним из критериев выраженности гипоксии нагрузки. Так, показано, что под влиянием нормобарической гипоксии происходит изменение центрального контроля функции кардиореспираторной системы [20, 21]. С другой стороны, получены сведения, что разные виды физической нагрузки (циклическая либо силовая) оказывают неодинаковое влияние на церебральную гемодинамику, кровенаполнение и тонус сосудов [22], а также на когнитивные функции и биоэлектрическую активность головного мозга у спортсменов [23].

Таким образом, можно предполагать, что регулярные физические нагрузки способствуют развитию специфической нейропластичности, которая обеспечивает защиту мозга при возникновении гипоксического состояния. По-видимому, занятия спортом содействуют совершенствованию центральных механизмов регуляции функций кровообращения и дыхания, позволяющих поддерживать адекватное кровоснабжение мозга в условиях гипоксии нагрузки. Не исключено, что специфика тренировочного процесса находит отражение в характере изменений ритмов ЭЭГ в ответ на гипоксический стимул.

Цель исследования. Изучить особенности электроэнцефалографической активности головного мозга при гипоксическом воздействии у спортсменов 2 циклических видов спорта, различающихся по специфике дыхания при физической нагрузке (пловцы и лыжники), и сопоставить полученные данные ЭЭГ с показателями газообмена.

Рабочая гипотеза предполагала, что спортсмены, тренирующиеся в режимах свободного дыхания (лыжники) и дыхания с повышенным сопротивлением (пловцы), при выполнении теста с острым гипоксическим воздействием могут демонстрировать различия по показателям электроэнцефалографии, связанные с кардиореспираторными характеристиками.

Материалы и методы. Оценивались изменения показателей биоэлектрической активности мозга (ритмы ЭЭГ) и показатели газообмена в фоне (дыхание атмосферным воздухом 20,9 % О 2 через маску) и во время 30-минутного гипоксического стресс-теста (дыхание гипоксической смесью).

Обследовано 43 чел. в возрасте 18–22 лет, сопоставимых по возрастным и весо-ростовым характеристикам: 17 чел. – контроль (не спортсмены) и 26 чел. – спортсмены (первого спортивного разряда и кандидаты в мастера спорта: 14 лыжников и 12 пловцов.

В качестве тестирующего воздействия использовался единообразный острый гипоксический стресс-тест с плавным снижением концентрации О 2 во вдыхаемом воздухе в течение 30 мин с 20,9 % до 10 % и записью показателей газообмена, вентиляции и ЭЭГ. Гипоксическую газовую смесь готовили с помощью кислородного концентратора NewLife компании AirStep (США).

Регистрация показателей электроэнцефалографии проводилась при выполнении функциональной пробы с открыванием глаз (1 мин при закрытых глазах и 30 с – при открытых) в фоне и на 25-й мин гипоксической нагрузки на программно-аппаратном комплексе БИ-012-2 (Новосибирск, Россия).

Был применен монополярный монтаж электродов с помещением активного электрода в отведение Рz, а референтного – на мочку правого уха. Заземляющий электрод также располагался на мочке правого уха. Точка Рz была выбрана в связи с тем, что в теменно-затылочной области характеристики альфа-активности наиболее устойчивы и наименее вариабельны при повторных измерениях, а выраженная тета- и дельта-активность как признак нарастающей гипоксии мозга появляется позже, чем в лобных зонах.

Частота максимального альфа-пика и глубина десинхронизации оценивались при сравнении спектров ЭЭГ при закрытых и открытых глазах.

Для анализа использовались последние чистые (без артефактов) 30-секундные записи ЭЭГ: 4 эпохи по 5 с перед открыванием глаз и 4 эпохи по 5 с после открывания глаз. Свободный от артефактов сигнал ЭЭГ отфильтровывался (для основных ритмов θ, α, β) и подвергался быстрому преобразованию Фурье в полосе 0,3–30,0 Гц.

Выходные данные анализировались с помощью специализированной программы Win EEG («Мицар», Санкт-Петербург), составленной в соответствии с принятыми стандартами анализа сигнала, и представлены в виде таблицы спектральной мощности ЭЭГ с шагом 1 Гц.

Спектры мощности оценивали в диапазонах θ-ритма (4–7 Гц), α-ритма (8–13 Гц), β-ритма (14–30 Гц). Для контроля артефактов записывалась миограмма мышц лба.

Выраженность реакции α-десинхрониза-ции (индивидуальная глубина снижения мощности альфа-ритма, ИГСМА) оценивалась по снижению мощности альфа-ритма в реакции на открывание глаз по формуле

ИГСМА (%) = (Мог/Мзг)×100.

Этот показатель отражает процентное снижение мощности альфа-ритма при открывании глаз по сравнению с показателями при закрытых глазах.

Также оценивалась индивидуальная частота мощности альфа-пика (ИЧМПА) как индивидуальное значение максимальной мощности альфа-волн в ЭЭГ-сигнале мозга, которое находится в стандартном альфа-диапазоне.

Показатели газообмена и вентиляции регистрировались на газоанализаторе Oxycon Pro® («ЭрихЭгер»). Измеряли легочную вентиляцию (VE, л/мин), частоту дыхания (BF, вдох./мин), дыхательный объем (VT, л), скорость потребления кислорода (VO 2 , л/мин), вентиляторный эквивалент для О 2 (EqO 2 , л/л), частоту пульса (HR, уд./мин). Полученные данные автоматически приводились к системе BTPS.

Оценка сатурации (SaO 2 , %) проводилась с помощью прибора «Оксиметр BCI 3304 Autocorr» (США).

Регистрация артериального давления и проба Кердо осуществлялись в фоне и в конце гипоксического теста.

Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики и одобрены этическим комитетом ФГБНУ «Научно-исследовательский институт нейронаук и медицины» (протокол № 2 от 21.04.2022).

Результаты и обсуждение. Результаты анализа мощности основных ритмов ЭЭГ в фоне и на 25-й мин гипоксического воздействия представлены в табл. 1.

Таблица 1

Table 1

Показатели мощности основных ритмов ЭЭГ (мкВ2) и ИГСМА (%) в фоне и конце гипоксического теста, М±m

Power spectral density of major EEG rhythms (µV2) and individual depth of alpha power reduction (%) at baseline and at the end of the hypoxic test, M±m

Показатель Parameter	Группа Group			Значимость различий Significance of differences
	Контроль, n=17 Control, n=17	Пловцы, n=12 Swimmers, n=12	Лыжники, n=14 Skiers, n=14
	1	2	3	1-2	2-3	1-3
Исходное состояние (фон) Baseline
θ	9,11±2,61	8,20±2,70	8,66±1,30
α	26,82±5,2	36,46±8,99	27,09±6,83
β	3,59±0,91	3,16±0,72	3,34±0,60
ИГСМА IDAPR	80	92	76		#
25-я мин гипоксии Hypoxia, 25 min
θ	22,08±1,62*	9,8±2,81	20,94±1,31*	#	#
α	18,72±6,14	24,25±7,4*	19,55±4,8
β	4,21±1,3	3,04±0,63	3,94±0,74
ИГСМА IDAPR	72	85	74

Примечание. * – достоверные различия в сравнении с фоном; # – достоверные различия между группами (p≤0,05).

Note. * – the differences are significant compared with baseline; # – significant differences between groups (p≤0.05); IDAPR – individual depth of alpha power reduction.

Оценка данных показывает, что в фоне по всем показателям основных ритмов ЭЭГ межгрупповые отличия отсутствуют. Вместе с тем мощность альфа-ритма при открывании глаз по сравнению с показателями при закрытых глазах (ИГСМА, %) в группе пловцов сохраняется на более высоком уровне (92 %), чем в других группах, при этом при сопоставлении с лыжниками различия достоверны (p≤0.05).

На 25-й мин гипоксического теста наблюдается явное увеличение мощности низкочастотного тета-ритма во всех группах, но при этом в группе пловцов повышение незначительно, тогда как в контрольной группе и у лыжников оно достоверно. Снижение мощности альфа-ритма отмечено также у всех испытуемых. В литературе усиление низкочастотных ритмов (тета) и снижение мощности высокочастотных ритмов (альфа) при гипоксии расцениваются как признаки возникновения гипоксии мозга, а выраженность их изменений используется для оценки гипоксической устойчивости испытуемого [17].

Также следует отметить, что у пловцов показатели мощности тета-ритма имеют наименьшие значения по сравнению с другими обследуемыми как в фоне, так и при ги- поксии, что, вероятно, может служить признаком более высокой адаптивной гипоксической устойчивости у спортсменов этой группы. Можно предполагать, что мозг пловцов по сравнению с контролем и лыжниками испытывает менее выраженное состояния гипоксемии, что может быть связано с более ранним включением компенсаторных реакций со стороны кардиореспираторной системы при возникновении гипоксической гипоксемии. Показатели бета-ритма в гипоксическом тесте не показали достоверных различий по сравнению с фоном во всех группах (табл. 1).

Анализ изменений индивидуальной частоты альфа-пика (ИЧМПА) на 25-й мин гипоксического теста (табл. 2) показал снижение показателей (т.е. смещение пика α-ритма в низкочастотную зону) у всех испытуемых, но достоверным оно было только в контрольной группе. Причины подобных различий между спортсменами и контролем требуют дальнейшего изучения, но, вероятно, они связаны с повышенной защитой мозговых структур от гипоксии у спортсменов по сравнению с нетренированными людьми.

Результаты анализа газообмена и работы кардиореспираторной системы представлены в табл. 3.

Таблица 2

Table 2

Показатели ИЧМПА (Гц) в фоне и конце гипоксического теста, М±m

Individual alpha peak frequency (Hz) at baseline and at the end of the hypoxic test, M±m

ИЧМПА IAPF	Контроль, n=17 Control, n=17	Пловцы, n=12 Swimmers, n=12	Лыжники, n=14 Skiers, n=14
Фон Baseline	10,2±0,3	10,4±0,4	10,3±0,2
Гипоксия Hypoxia	8,9±0,7*	10,0±0,5	9,6±0,8

Примечание. * – достоверные различия между фоном и гипоксией (р≤0,05).

Note. * – significant differences between baseline and hypoxia (p≤0.05).

Таблица 3

Table 3

Показатели газообмена и кардиореспираторной системы у испытуемых в фоне и конце гипоксического теста, M±m

Gas exchange and cardiorespiratory parameters at baseline and at the end of the hypoxic test, M±m

Показатель Parameter	Група Group			Значимость различий Significance of differences
	Контроль (n=17) Control (n=17)	Пловцы (n=12) Swimmers(n=12)	Лыжники (n=14) Skiers (n=14)
	1	2	3	1-2	2-3	1-3
Исходное состояние (фон) Baseline
VO 2 , л/мин VO 2 , L/min)	0,28±0,02	0,31±0,02	0,30±0,02
HR, уд./мин HR, beats/min	76,4±6,31	74,3±8,54	65,6±4,12			**
VE, л/мин VE, L/min	11,4±2,5	12,7±3,5	10,2±3,6
VT, л VT, L	0,79±0,4	0,75±0,6	0,84±0,5
BF, вдох./мин BF, breaths/min	12,6±2,8	13,4±3,6	12,3±3,2
EqО 2 , л/л EqО 2 , L/L	36,8±6,11	36,9±2,90	30,7±3,02		*	*
SaO 2 , %	98,2±2,3	98,3±1,4	98,1±3,4
25-я мин гипоксии Hypoxia, 25 min
VO 2 , л/мин VO 2 , L/min	0,29±0,03	0,32±0,01	0,30±0,02
HR, уд./мин HR, beats/min	96,6±8,11	91,0±3,93	81,1±5,52		*	**
VE, л/мин VE, L/min	12,8±3,97	14,2±2,35	11,3±1,37		*
VT, л VT, L	0,96±0,52	0,78±0,21	1,07±0,17		*
BF, вдох./мин BF, breaths/min	14,3±4,2	17,5±5,51	11,6±3,67		*
EqО 2 , л/л EqО 2 , L/L	45,6±3,70	42,8±2,39	36,3±2,18		*	**
SaO 2 , %	78,9±6,30	81,7±2,31	76,6±3,32		**

Примечание. 1) VE – легочная вентиляция, BF – частота дыхания, VT – дыхательный объем, VO 2 – скорость потребления кислорода, EqO 2 – вентиляторный эквивалент для О 2 , HR – частота пульса, SaO 2 – сатурация гемоглобина крови кислородом; 2) достоверность отличий между группами: * – р<0,05, ** – р<0,01.

Note. 1) VE – pulmonary ventilation, BF – breathing frequency, VT – tidal volume, VO 2 – oxygen consumption rate, EqO 2 – ventilation equivalent for O 2 , HR – heart rate, SaO 2 – oxygen saturation of hemoglobin; * – significant differences between groups, p<0,05, ** – significant differences between groups, p<0,01.

В исходном состоянии межгрупповые различия показателей газообмена (VO2, VE, VT) невелики и отражают особенности, касающиеся экономичности работы дыхания и сердечной деятельности. Так, HR у лыжников ниже, а EqО2 выше, чем у испытуемых других групп.

В условиях гипоксии при равном потреблении кислорода (VO2) у всех участников исследования проявляются межгрупповые особенности работы кардиореспираторной системы и газообмена, связанные, вероятно, со спецификой тренировок: у пловцов достоверно выше VE, Bf и ниже VT по сравнению с лыжниками. При межгрупповом сравнении по EqО2, который отражает объем воздуха, прокаченного через легкие для получения 1 л кислорода, достоверно самые низкие значения обнаружены у лыжников, что говорит о наиболее высокой эффективности работы системы дыхания. Также обращает на себя внимание, что HR у лиц, регулярно занимающихся бегом на лыжах, ниже на 16 % по сравнению с пловцами и нетренированными лицами. Уровни SaO2 в условиях фона в группах не различаются, а при гипоксии у пловцов достоверно (р<0,01) выше по сравнению с лыжниками. Этот факт мы расцениваем как проявление адаптивного механизма, который вырабатывается в результате тренировок пловцов и необходим для поддержания мышечной работы при ограниченном доступе кислорода в водной среде.

Межгрупповой анализ баланса активности отделов вегетативной нервной системы (ВНС) по индексу Кердо (ИК) в условиях фона (табл. 4) показал, что в контрольной группе наблюдается баланс отделов симпатической и парасимпатической системы (ИК=-4,08±3,73). У пловцов преобладает симпатическая активность (ИК=2,70±2,31), оказывающая активирующее влияние на функции кардиореспира-торной системы, а у лыжников активность отделов ВНС отчетливо смещена в парасимпатическую сторону: ИК=-20,28±7,92 (р<0,01).

Таблица 4

Table 4

Индекс Кердо, систолическое и диастолическое артериальное давление в фоне периоде и конце гипоксического теста, M±m

Kerdo Index, systolic and diastolic blood pressure at baseline and at the end of the hypoxic test, M±m

Показатель Parameter	Контроль (n=17) Control (n=17)	Пловцы (n=12) Swimmers(n=12)	Лыжники (n=14) Skiers (n=14)
Исходное состояние (фон) Baseline
Индекс Кердо Kerdo index	-4,08±3,73	2,70±2,31	-20,28±7,92*^
Систолическое артериальное давление Systolic blood pressure	123,08±2,77	125,27±4,48	121,50±4,01
Диастолическое артериальное давление Diastolic blood pressure	74,75±2,16	75,82±3,89	72,93±2,63
25-я мин гипоксии Hypoxia, 25 min
Индекс Кердо Kerdo index	13,23±5,9	15,44±8,1	3,53±3,6
Систолическое артериальное давление Systolic blood pressure	135,8±4,6	138,6±4,8	136,1±3,9
Диастолическое артериальное давление Diastolic blood pressure	84,2±2,9	87,2±2,8	78,4±2,5

Примечание. * – достоверные отличия от контрольной группы (p≤0,01); ^ – достоверные отличия между лыжниками и пловцами (p≤0,01).

Note. * – the differences are significant compared with the control group (p≤0.01); ^ – significant differences between skiers and swimmers (p≤0.01).

В условиях фона достоверные межгрупповые отличия в показателях артериального давления отсутствуют, хотя в группе пловцов значения систолического артериального давления самые высокие (табл. 4).

Анализ функционального состояния ВНС по показателям индекса Кердо в гипоксическом тесте показал повышение симпатической активности во всех группах, но при этом наиболее высокие значения отмечены у пловцов (15,44±8,1), а наиболее низкие – у лыжников (3,53±3,6). Кроме того, обращает на себя внимание незначительное повышение диастолического давления у лыжников (табл. 4).

Таким образом, несмотря на общность физиологических изменений кислород-транс-портных функций при циклических мышечных нагрузках, характер мышечных тренировок, по-видимому, влияет на гипоксическую устойчивость спортсменов. У лыжников тренировки проходят в нормоксических условиях, дыхание совершается в свободном режиме, тело находится в вертикальном положении, на него не действуют никакие дополнительные факторы. Тренировка при плавании определяется факторами, связанными с движением в воде, горизонтальным положением тела и большой теплоемкостью воды, а также давлением воды на грудную клетку, затрудняющим дыхательные экскурсии и поступление воздуха в дыхательные пути [24]. Кроме того, дыхание во время плавания синхронизируется с плавательными (гребковыми) циклами: длительность фазы вдоха уменьшается, а выдох удлиняется (по типу рефлекса Геринга – Брейера [25]) и обычно производится под водой (за исключением брасса и плавания на спине), т.е. осуществляется с большим сопротивлением, чем в воздушной среде [26]. Вероятно, у пловцов в процессе длительных тренировок сформирован механизм поддержания высокого уровня насыщения крови кислородом за счет повышенной активности дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

Сравнение электроэнцефалографических маркеров функционального состояния ЦНС при гипоксическом стресс-тесте и функционального состояния кардиореспираторной си- стемы у спортсменов разных циклических видов спорта показало следующее. Мозг пловцов сохраняет более высокую активность в условиях гипоксии, хотя экономичность работы кардиореспираторной системы ниже, чем у лыжников. Из этого следует, что долговременные адаптивные механизмы при занятиях спортивным плаванием настроены на дыхание в среде с повышенным сопротивлением дыхания и предполагают быстрое включение симпатической активации при возникновении гипоксии, в связи с чем они более энергозатратны. Тогда как у лыжников долговременные адаптивные механизмы основаны на усилении парасимпатической регуляции, нацелены на высокий уровень экономичности и снижение энерготрат, в связи с чем мозг лыжников демонстрирует большее снижение активности в условиях неизбегаемой гипоксии. При тренировках на выносливость потребность организма в кислороде высокая, в связи с чем специфический характер нагрузок сформировал различные механизмы компенсации.

Выводы:

• 1.    Исследования биоэлектрической активности мозга у здоровых молодых мужчин (спортсменов и неспортсменов) показали, что в ответ на гипоксическую нагрузку происходят однонаправленные изменения ритмов ЭЭГ, что проявляется в снижении мощности высокочастотных альфа-ритмов и повышении мощности низкочастотных тета-ритмов.

• 2.    При межгрупповом анализе установлено, что в условиях гипоксического стресс-теста наименее выраженные изменения диапазонов альфа- и тета-ритмов наблюдаются у пловцов, что говорит о выработке у них механизмов компенсации в силу специфики тренировочного процесса. В отличие от пловцов, мозг лыжников при неизбегаемой гипоксии испытывает большую гипоксическую нагрузку, которая проявляется большим снижением мозговой активности. При этом как у лыжников, так и у пловцов прослеживается определенная связь биоэлектрической активности мозга со спецификой ответа газообмена и кар-диореспираторной системы на гипоксическое воздействие.

• 3.    Динамика изменения ритмов ЭЭГ, индивидуальной частоты альфа-пика и реакция десинхронизации альфа-ритма свидетельствуют о том, что пловцы по сравнению с лыжниками имеют более совершенные анти-гипоксические компенсаторные механизмы, которые в условиях появления гипоксического сигнала лучше поддерживают стабильность мозговой активности в условиях гипоксического стресс-теста.

• 4.    Долговременные адаптивные механизмы при занятиях спортивным плаванием более энергозатратны, настроены на дыхание в среде с повышенным сопротивлением дыхания и предполагают быстрое включение симпатической активации при возникновении гипоксии, тогда как у лыжников они нацелены на снижение энерготрат и основаны на усилении парасимпатической регуляции.

Работа выполнена за счет средств федерального бюджета, выделенных на проведение фундаментальных научных исследований (тема № 126020216352-2).