Программа селекции сосны и ели по прямым и коррелирующим признакам в Пермском крае

Для ссылок:

Рогозин, М. В. Программа селекции сосны и ели по прямым и коррелирующим признакам в Пермском крае [Электронный ресурс] / М. В. Рогозин // Лесохоз. информ. : электрон. сетевой журн. – 2018. – № 2.

– С. 85–95. URL:

С елекция – это эволюция, направляемая человеком. Для лесных пород программы селекции оказались наиболее сложными; они могут привести к превращению естественных лесных экосистем в искусственные. Неизбежность такого процесса обусловлена необходимостью предотвращения смены пород после рубки коренных лесов. Поэтому следует ожидать возрастание интереса к лесным культурам и селекции древесных пород. Это, в свою очередь, требует разработки специальных программ, в которых необходимо учесть накопленный опыт в области лесной селекции, а также использовать новые достижения лесной науки [1–4].

Цель исследований – показать новые подходы и методы в лесной селекции. Для обоснования программы селекции сосны и ели в одном лесосеменном районе на примере Пермского края приведен краткий обзор публикаций автора.

Решаемые задачи. В статье представлены результаты изучения роста, развития и эволюции лесных экосистем. Отмечены наиболее важные результаты, касающиеся исследований онтогенеза, выращивания культур, селекции сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) и ели финской ( Picea x fennica (Regel) Kom.), которые получены при участии автора.

Для решения поставленных задач необходимо иметь общее представление о законах развития лесных экосистем и методах воздействия на них. Нами была рассмотрена самая простая модель – одновозрастный однопородный древостой. Для таких древостоев установлены 3 закона развития:

• ✓    закон естественного отбора (изрежива-ния насаждений), введенный в лесоводство Г. Ф. Морозовым [5, с. 268]: «…благодаря борьбе за существование в лесу действует закон естественного отбора и происходит постепенное изрежи-вание леса», согласно которому при рубках ухода деревья подразделяют на лучшие, вспомогательные и нежелательные;

• ✓    основная закономерность морфогенеза одноярусных древостоев, открытая Г. С. Разиным в 1979 г. Это закон, согласно которому древостой один раз в жизни достигает предельных полноты,

прироста и запаса, после чего эти показатели снижаются тем быстрее, чем выше была изначальная густота [3];

• ✓    ранговый закон роста деревьев Е. Л. Маслакова [6], установленный в 1984 г., который позволяет регулировать густоту древостоя уже в 8–10 лет с оставлением малого числа деревьев-лидеров для их максимального развития.

Сроки испытаний и типы роста потомства. Согласно законам Е. Л. Маслакова и Г. С. Разина, конкуренция определяет тип роста как отдельного дерева, так и древостоев. По закону роста Е. Л. Маслакова размеры дерева уже в самом раннем возрасте формируют его развитие и рост на годы вперед. Для совокупностей деревьев в моделях Г. С. Разина (таблицах хода роста) доказана возможность прогноза их развития по началу кривой, отражающей динамику их роста [3]. С точки зрения селекции для потомства популяций это будет возраст 4–5 лет, для семей сосны – 6 лет, а для семей ели – 8 лет [1, 2]. В культурах I категории густоты (очень редкие) действие законов выражается сильнее, поэтому ранняя диагностика наиболее точна. Знание этих законов позволило понять проблему диагностики типов роста в селекции, и проблема эта разрешилась не увеличением срока испытаний (например, до 1/2 возраста рубки), а управлением тест-культурами путем регулирования их густоты в 10–40 лет.

В целом достижения лесной селекции по данному вопросу обнадеживают. Об этом свидетельствуют исследования 525 деревьев ели финской, представляющих потомство 12 происхождений. Деревья высажены на 2-х участках: культуры плантационного типа густотой 4,0 тыс. шт./га и обычные густые культуры, созданные по раскорчеванным полосам тремя рядами с размещением 0,7 x 0,7 м и расстоянием между полосами от 7 до 9 м. В них было измерено 19,8 тыс. растений в возрасте 21 и 23 года.

Исследования этих тест-культур показали, что наследуемость быстроты роста у ели финской достаточно высокая, и между высотой материнского дерева и высотой потомства имеется достоверная корреляция (r = 0,186±0,065). Однако в силу выполаживания линии тренда высоты потомство от высоких деревьев практически не отличалось от средних деревьев. Иными словами, здесь действует стабилизирующий отбор. Поэтому нет необходимости в отборе наиболее крупных плюсовых деревьев – достаточно отобрать просто крупные деревья, высота которых на 10% и более превышает среднюю высоту деревьев в древостое [1].

Анализ роста потомства 12-ти происхождений ели финской в возрасте 4, 8 и 21 года показал, что их рост можно прогнозировать с 4-х лет. Это позволяет тестировать потомства еще в школьном отделении, а затем высаживать в испытательные культуры только 60% лучших по-томств. Происхождения-лидеры у ели превосходили происхождения-аутсайдеры по высоте до 15%, а потомство 3-х происхождений – аналогов плантационных культур (потомство культур Теплоуховых) превышало контроль по высоте в 21 год в среднем на 9,6% [1]. Это первый результат в селекции ели финской, полученный при отборе популяций по их потомству.

Близкие критерии отбора обнаружены и для семей, где срок выявления семей-лидеров (лучших семей) для ели установлен в возрасте 8 лет [1], а для семей сосны – 6 лет [2]. Семьи-лидеры у ели финской (10% общего числа семей) по данным одного урожая, испытанного в двух разных условиях, превышали контроль по высоте в 21 год в среднем на 19–21% [1].

Плюсовая селекция, проведенная в 12 популяциях (происхождениях) ели, дала положительный результат в 5-ти популяциях, нейтральный – в 5-ти, отрицательный – в 2-х. Для предотвращения нейтральных и отрицательных результатов необходимо провести испытания происхождений, т.е. селекцию популяций, предваряющую массовый отбор (плюсовую селекцию), о чем давно предупреждали лесные селекционеры [1, 2].

Отбор на общую комбинационную способность (ОКС). У сосны отбор материнских особей на ОКС проведен среди 234 деревьев, растущих на постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ). После испытания 4-х урожаев семян выделено 30 материнских деревьев с ОКС 107–119% (в среднем 110,8% контроля). Наиболее ценный материал получен при отборе интенсивностью 3% – это 11 особей, которые сочетают высокую ОКС с выходом семян из шишек, на 40% превышающим средний показатель. Для создания лесосеменных плантаций второго порядка (ЛСП-2) у сосны можно использовать маточники с повышенными урожайностью и ростом в высоту на 10,8%.

Наследуемость быстроты роста у сосны. В проведенных 13 опытах испытано 910 потомств из 4-х популяций сосны обыкновенной в возрасте 3–18 лет, при этом использованы семена от 1 до 4-х урожаев с каждого дерева. Всего обследовано 41,7 тыс. выращенных растений [2]. По результатам этих испытаний впервые в России корректно рассчитаны коэффициенты наследуемости для сосны. Связь высоты материнского дерева и средней высоты деревьев в семье характеризуется средним коэффициентом корреляции 0,08. По опытам он изменялся от -0,12 до +0,31. В 3–6 лет коэффициент составлял 0,12±0,04, а в 7–18 лет его значение снизилось до 0,02±0,04, что фактически означает «нулевую» наследуемость и действие стабилизирующего отбора. По этой причине в Пермском крае для сосны плюсовая селекция может оказаться неэффективной. Подобные результаты получены в Республике Коми, где, по данным А. А. Туркина [по 2, с. 43], в 9-летнем потомстве от 129 плюсовых деревьев сосны в одном из опытов средняя высота деревьев была на 12,7% меньше, чем в контроле. В ряде регионов в испытательных культурах отсутствовал контроль, поэтому нет сведений о том, была ли там успешной плюсовая селекция.

Нам удалось найти причину, по которой наследуемость роста у сосны становится «отрицательной» [4]. Для этого изучен рост 123 деревьев сосны обыкновенной на семенном участке в возрасте 26 лет и затем в 55 лет в типе лесорастительных условий В2, а также рост их потомства в тест-культурах в условиях В2 и А2. Наследуемость оценивали по корреляции диаметров ствола материнских деревьев в 55 лет с высотой их семей в возрасте 3–18 лет. При совпадении типа условий местопроизрастания наследуемость оказалась положительной (r = 0,152±0,092), а при несовпадении – отрицательной (r = -0,097±0,094). Связи слабые, но различия между ними достоверны. Это говорит о том, что для появления эффекта плюсовой селекции условия местопроизрастания родительских и дочерних фитоценозов должны быть идентичны. Возможно, их несовпадение вызывает дополнительное снижение и без того низкой наследуемости у сосны и появление отрицательных эффектов.

Коррелятивная селекция. Ее результаты показали, что здесь для лесной селекции открываются самые широкие перспективы. Так, в популяции сосны обыкновенной выход семян из шишек формирует дискретные группы деревьев: низко-, средне- и высокоурожайные. В них было изучено качество 984 образцов семян. Оказалось, что материнские деревья с высоким выходом семян дают семена с повышенной всхожестью и меньшим временем прорастания, т.е. с высоким жизненным потенциалом. Масса семени заметно влияла на высоту деревьев в семьях. В возрасте 3–12 лет в потомствах материнских деревьев с тяжелыми семенами число лучших семей было в 2,0–3,4 раза больше, чем в потомст-вах деревьев с легкими семенами. Однако к 18-ти годам по частоте лучших семей получили 20%-е преимущество материнские деревья с семенами средней массы. Поэтому в целом до 12 лет наблюдается тенденция к движущему отбору и преимуществу потомства от материнских деревьев с тяжелыми семенами. В сомкнутых 18летних культурах преимущество получают потомства из семян средней массы, т. е. начинает действовать стабилизирующий отбор по массе семени [2].

По окраске семена сосны были разделены на градации: черные, темные, пестрые, коричневые и светлые. Во всех градациях наблюдались разные частоты лучших семей, но стабильное преимущество показали пестрые семена, у которых в 8 опытах из 11 частота составляла 129–227% нормы. Наиболее изменчивыми были потомства от светлых семян с частотой лучших семей от 0 до 400%. Семена с темной окраской прорастали медленнее, чем пестрые и коричневые, а время прорастания светлых семян в разные годы изменялось от самого длительного (2,4 сут) до самого короткого (1,13 сут). Вероятно, деревья со светлыми семенами играют роль подвижного элемента в генофонде и влияют на адаптацию сосны при ее расселении на юг и север, что подтверждается другими исследованиями [2].

У ели среди косвенных признаков сильное влияние на потомство оказал сбег ствола, отражающий историю конкурентного давления фитоценоза на материнское дерево. Упрощенный расчет сбега по высоте и диаметру плюсового дерева позволил установить, что при его значениях 1,2–1,3 см/м лучших семей с высотами от 115% оказывалось больше в 1,5–2,4 раза у потомства плюсовых деревьев, чем у деревьев с меньшими или большими значениями сбега.

Конкуренция оказывала влияние на потомство и на уровне фитоценоза. Сравнение роста потомства в густых и редких тест-культурах показало, что на их рост в значительной степени влияла густота родительских популяций (культуры Ф. А. Теплоухова, созданные в начале XX в.). Установлено, что потомство плюсовых деревьев, полученное из густых родительских культур, успешнее росло в густых тест-культурах, а потомство от более редких родительских культур – в редких тест-культурах. Различие между ними по высоте составляло 15–21%. Из этого двойного влияния конкуренции (на геном родителей и на рост дочерних культур) следует, что у потомства существует эпигенетическая «память» об условиях роста материнского дерева, и именно в этих условиях оно растет лучше. Выдвинуто предположение о том, что если конкуренция в родительских и дочерних фитоценозах влияет на наследуемость, то отбор исходного материала в лесной селекции нужно осуществлять при точном совпадении не только почвенных, но и фи-тоценотических условий в родительских и дочерних популяциях. В связи с этим селекцию ели (и, возможно, сосны) следует проводить в насаждениях, сформировавшихся при малой начальной густоте, например менее 2,0 тыс. шт./га, т.е. в аналогах плантационных культур. Можно использовать и отдельные плюсовые де- ревья со средним сбегом ствола по всей высоте 1,2–1,3 см/м.

При анализе шишек и семян ели выявлено увеличение их размеров в культурах Ф. А. Тепло-ухова, в связи с этим высказано предположение, что при закладке этих культур в начале XX в. использовали семена популяций с преобладанием фенотипов ели европейской, с более крупными шишками. В естественных же фитоценозах у плюсовых деревьев отмечалось больше признаков ели сибирской, шишки и семена были меньших размеров. В результате обнаружены отличия в их эволюции: в потомстве культур получали преимущество потомства материнских особей с более крупными семенами, тогда как в естественных насаждениях 6 лучших семей неожиданно были получены из самых мелких семян [1].

Селекция по химическому составу хвои. Нами проведен анализ химического состава хвои у 107 деревьев ели финской из семей с контрастным типом роста в густых и редких тест-культу-рах, а также проанализировано такое же число образцов почвы вблизи каждого дерева [7]. Установлено, что у ели существуют два типа семей – лучше растущие в плантационных (редких) культурах и лучше растущие в обычных густых культурах. Они могут быть выявлены селекцией по хемомаркерам. Возможность такой селекции базируется на данных анализа по 12 микро- и макроэлементам и на том, что химический состав хвои оказался практически не зависим от состава почвы. Об этом свидетельствуют недостоверные корреляции между содержанием этих элементов в хвое и почве вблизи каждого из 107 деревьев. В этом случае комплекс элементов хвои дерева, как представителя какой-либо семьи, проявляет себя как физиологически обусловленный хемопризнак. Этот признак корреляционно и достоверно влиял на рост семей и на другом (втором) участке тест-культур, где хвою не отбирали на анализ и ее состав был неизвестен. Тем не менее химический состав хвои, определенный на «родном» участке, оказывал влияние на рост семей и на другом участке, хотя и несколько по-иному, что объясняется их физиологической реакцией на большую гус- тоту во вторых тест-культурах. Хемотипы лучших семей различались – в редких культурах зольность и суммарное содержание элементов в хвое были достоверно ниже, чем в густых тест-культурах.

Эти результаты подтвердили основную идею эпигенетики о том, что генотипы по-разному реализуют себя в зависимости от предлагаемых условий. Установлено, что если семьи отбирать по зольности хвои 5,3% и менее в сочетании с отбором плюсовых деревьев со средним сбегом ствола 1,2–1,3 см/м, то частота появления лучших семей может быть увеличена в 3 раза и более. На эти результаты получен патент [8], исключительное право которого состоит в том, что для селекции используют такие семьи, хвоя которых в возрасте деревьев от 3 лет и старше входит в число 30% образцов с минимальным содержанием золы. Технический результат – увеличение в 3 раза частоты появления быстрорастущих семей с высотой, на 10–34% превышающей высоту деревьев в контроле после процедуры отбора по зольности.

Частота появления лучших семей может быть увеличена еще больше при дополнительном отборе по 2–3 хемомаркерам, которые позволяют опознать от 33 до 83% лучших семей. Причем сочетания хемомаркеров различны для естественных и искусственных популяций.

Установлено, что ель финская представляет собой естественный гибрид ели европейской и ели сибирской, и потомства ее популяций с преобладанием признаков ели европейской (лесных культур Ф. А. Теплоухова) имели хвою с меньшей зольностью. Концентрация химических элементов в ней также была достоверно меньше, чем в хвое естественных популяций. Из этого следует, что морфология, отличающая фенотипы и генотипы, связана с химическим составом хвои, который, в свою очередь, формирует их отличия в физиологии и позволяет успешно расти и в редких, и в густых культурах. Таким образом, хемотипы потомств имеют хороший потенциал для инноваций, и хемомаркеры хвои могут оказаться более информативными для лесной селекции, чем данные ДНК-анализов [7].

* * *

Итоги лесной селекции хвойных пород в России за последние 30 лет сводятся к следующему. Испытания потомства плюсовых деревьев в 9 регионах показали, что эффект плюсовой селекции у хвойных пород оказался близок к нулевому значению. Поэтому для каждой новой популяции это направление работ остается гипотезой, нуждающейся в проверке, т.е. нужны испытания потомства плюсовых деревьев. Между тем индивидуальный отбор (отбор материнских особей по их потомству) позволяет получить высокий результат такой селекции (до 20–33% по высоте деревьев в семьях). Однако необходимо осуществить поиск таких популяций, где наблюдается наследуемость роста. Ее может и не быть, так как у потомства есть некая «генетическая память» об условиях местопроизрастания материнских особей, и наилучшее потомство дают популяции, условия развития которых практически полностью совпадают с условиями развития дочерних культур [1–4, 7, 8].

Опираясь на положения новой парадигмы лесоводства, предложенной нами [9], для рассматриваемого лесосеменного района разработана программа селекции нового поколения, в которой применяются 3 системы селекции: селекция популяций, массовый отбор и индивидуальный отбор. Программа включает 10 позиций [10]:

• 1.    Отбор ценопопуляций, эдафические условия которых совпадают с условиями выращивания плантационных культур.

• 2.    Поиск плюсовых насаждений в возрасте 40–60 лет с известной историей динамики густоты, совпадающей с будущим развитием плантационных культур, т. е. это должны быть одновозрастные фитоценозы с малой изначальной густотой и наивысшей продуктивностью в указанном возрасте.

• 3.    Сбор семян с 30–50 случайных деревьев в отобранных ценопопуляциях (10 и более), а также на объектах генетико-селекционного комплекса с закладкой «экспрессных» испытательных культур и оценкой скорости роста потомства в возрасте 4–8 лет.

• 4.    Отбор по результатам первых испытаний 60% лучших ценопопуляций для выделения плюсовых деревьев.

• 5.    Выделение 500–1 000 плюсовых деревьев с высокой урожайностью в лучших по потомству ценопопуляциях.

• 6.    Закладка испытательных культур (ИК) рядовыми делянками сначала семенами одного урожая семян; выборку на один вариант опыта (семью, потомство) снижают до 20–30 измеряемых растений с общим числом вариантов 500 и более.

• 7.    Проведение первых измерений в 4–5-летних ИК и отбор 50–60% лучших по росту семей, закладка ИК семенами второго и третьего урожаев от лучших по росту потомств плюсовых деревьев.

• 8.    Обобщение результатов по всем ИК и выборка не менее 70 материнских деревьев-кандидатов в сорт, которая осуществляется по началу траектории роста их потомства в 6–8-летнем возрасте с надежностью 60–70%. При дальнейших оценках в возрасте старше 20 лет первоначальная надежность выделения кандидатов в сорт, равная 70%, обеспечит получение около 50 лучших маточников.

• 9.    Закладка лесосеменных плантаций высокого порядка (ЛСП-2), а также создание архива из 70 клонов – кандидатов в сорт.

• 10.    Закладка государственных сортоиспытаний кандидатами в сорт в виде ИК с прямоугольными делянками и числом растений на вариант 150 и более (длительные испытания на продуктивность).

В случае использования плюсовых деревьев из разных лесорастительных условий, например соседних по эдафической сетке типов, эффект от их применения в семеноводстве скорее всего будет снижен. Однако его можно повысить путем отбора генотипов с разными адаптивными стратегиями – левых и правых изоморф плюсовых деревьев по диссимметрии, со строго определенной их частотой, определяемой законами развития биологических систем, в частности частотами «золотой пропорции» 0,62/0,38. При этом уровень наблюдаемой гетерозиготности у этих форм существенно зависит от увлажнения эдато-па и густоты ценопопуляции [11].

Программа предусматривает научное сопровождение и испытания многих сотен потомств. Только тогда можно обнаружить слабые связи, вскрывающие тренды корреляций и наследования быстроты роста.

Исследования более 1,8 тыс. семей сосны и ели позволили сделать вывод, что в селекции хвойных пород существует правило, приводящее к успеху: условия развития материнских и дочерних насаждений должны совпадать, особенно почва и первоначальная густота. Почвенные условия учитывали и ранее, однако густоте насаждения внимания не уделяли, поэтому потомства росли хуже, чем ожидалось. Стресс густоты, обычный для естественных фитоценозов, при плантационном выращивании практически отсутствует и появляется только к возрасту рубки. Вследствие этого физиология деревьев в плантационных культурах отличается от их развития в обычных культурах и естественных лесах, поэтому селекция и семеноводство для плантационного выращивания должны иметь специфичный характер.

Выполнение работ по всем пунктам программы займет 15 лет, в том числе по первым 8ми позициям – не менее 10 лет. Этот период можно разделить на 3 этапа:

• ✓    этап 1 (продолжительность 2 года) - отбор 10–20 популяций-аналогов и сбор семян в них, а также от кандидатов в плюсовые деревья;

• ✓    этап 2 (продолжительность 4 года) - испытание потомств популяций в школе или культурах в разных условиях, измерение высоты в возрасте 4 года, выбор лучших и стабильных по росту потомств популяций;

• ✓    этап 3 - создание ЛСП-1 (точнее, ЛСП-1,5) вегетативным и семенным потомствами лучших популяций. Параллельно в них проводят отбор 500–1 000 плюсовых деревьев, собирают и высевают их семена.

Если в регионе существует селекционный центр и нет необходимости в капитальных затратах, то операционные затраты на программу селекции для одной породы (проектные изыска- ния, отбор плюсовых деревьев и насаждений, закладка испытательных культур, измерения в них и научное сопровождение работ) можно оценить в 40–45 млн руб. на 10 лет, или 4–5 млн руб. в год. Такая работа вполне по силам группе селекционеров из 4–6 чел.

Для создания лесных культур сосны обыкновенной, ели финской и сибирской на площади до 10 тыс. га ежегодно эту программу можно реализовать в Пермском крае, Республике Удмуртия и Кировской обл.

Использование улучшенных семян, собираемых в лучших по потомству ценопопуляциях-аналогах (или на ЛСП-1,5, созданных семенами этих лучших ценопопуляций), позволит увеличить высоту культур этих пород на 9–10% в I классе возраста. Работы по программе после первого 10-летнего периода могут быть направлены далее на отбор на ОКС.

В Швеции, по данным А. П. Царева [12], программы лесной селекции XXI в. включают исследования по молекулярной генетике и биотехнологии. Однако эти направления рассматривают там как вспомогательные к основным методам – отбору и гибридизации. Расходы на большинство программ (стратегий селекции) в марте 2013 г. составляли около 2 млн шведских крон в год (около 9,5 млн руб.). В настоящее время стоимость одной программы можно оценить примерно в 18 млн руб. в год. Существует 7 таких программ с периодом проведения работ от 21 до 36 лет. В рамках этих программ потомство 300–500 деревьев испытывали на 2–4 участках (около 25 тыс. растений), проводили скрещивания между 50 лучшими материнскими деревьями и многие другие работы. Отмечается, что программы должны состоять из комбинаций альтернативных стратегий. В насаждениях, выращенных из семян, полученных на ЛСП-2, к концу XXI в. производство древесины на единицу площади может увеличиться на 10% [12].

В настоящее время Россия по реализации программ лесной селекции сильно отстает от Швеции; однако если использовать описанные выше возможности селекции по прямым и косвенным признакам, а также хемомаркеры хвои, то при централизованном финансировании работ можно сократить отставание и выйти к 2030–2040 гг. на сравнимые результаты при меньших затратах.

Программа лесной селекции нового поколения для лесосеменного района основана на признании эпигенетического влияния материнских популяций. Вследствие этого отбор плюсовых насаждений и деревьев необходимо осуществлять в насаждениях – аналогах плантационных культур при совпадении почвенных условий и густоты выращивания. Сроки выделения кандидатов в сорт-популяцию резко сокращаются при использовании ранних оценок, коррелятивной селекции и хемомаркеров хвои, способных, например, у ели финской опознавать до 83% лучших семей. Программа предусматривает получение первых результатов для инновации уже через 10 лет с повышением интенсивности роста дочерних культур на 9–10% в первые 20 лет жизни.