Программы лесной селекции: зарубежный и отечественный опыт (обзор)

Эффективность селекции той или иной культуры во многом зависит от четкого представления цели, то есть конечных результатов работы, а также путей и возможности ее достижения. Первоначально такие подходы были разработаны в селекции сельскохозяйственных растений, включая плодовые [2]. Затем эти идеи стали проникать и в лесное хозяйство. В последней четверти XX и начале XXI века в мире было создано множество программ и программных подходов для отдельных лесных видов. Среди них можно отметить некоторые приоритетные программы селекции сосны обыкновенной, ели европейской и сосны скрученной [35]; ели [24]; сосны скрученной [22]; лиственных пород [34]; тополя [14], [32] и др.

Цель настоящей публикации заключается в кратком рассмотрении международного и отечественного опыта разработки программ лесной селекции, которые имеют практическое значение для искусственного лесовосстановления.

ШВЕДСКИЙ ОПЫТ РАЗРАБОТКИ ПРОГРАММ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Одной из первых стран, где были разработаны программы селекции для некоторых дре

весных видов, была Швеция. Селекционные работы с древесными видами на плановой основе начаты в этой стране с 1936 года. Здесь были разработаны программы для сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ), ели европейской ( Picea abies ), сосны скрученной ( Pinus contorta ) и березы повислой ( Betula pendula ). Кроме того, хоть и в более ограниченных масштабах, программные подходы применялись также при селекции межвидовых гибридов осины ( Populus tremula x Populus tremuloides ), дуба ( Quercus ), лиственницы ( Larix ), ели черной ( Picea mariana ) и других местных и экзотических древесных пород.

Обстоятельный обзор работ по состоянию программ лесной селекции в Швеции к началу 90-х годов XX века произвел Ö. Danell [20]. Некоторые уточнения и сведения были представлены в работах других авторов [18], [28], [31]. Поскольку наше лесное хозяйство еще далеко от достижений селекции Швеции, то имеет смысл изложить как можно полнее эти результаты в надежде, что определенные аспекты данных подходов могут пригодиться в нашей практике.

В своей работе Ö. Danell приводит схему долговременной программы лесной селекции,

Рис. 1. Схема лесной селекции в Швеции к началу 1990-х годов (Ö. Danell, 1991)

которая существовала в то время. В этой схеме он показывает, что первоначальным источником селекционно улучшенного репродуктивного материала известного происхождения являются плюсовые деревья, отобранные в естественных древостоях. Из их черенков создавались лесные семенные плантации (рис. 1).

Параллельно с этим создавалось значительное количество испытательных насаждений, включающее около 1000 опытных участков по всей стране, результаты которых предполагалось использовать в рекуррентной селекции в течение многих поколений.

На схеме (см. рис. 1) показано, что селекционные работы начинались с отбора плюсовых деревьев. Из этих плюсовых деревьев создавались лесосеменные плантации (ЛСП), которые получили название ЛСП-I, или лесосеменные плантации первого поколения. Параллельно из семян плюсовых деревьев создавались испытательные культуры. После оценки тестирования черенки от лучших деревьев шли на создание лесосеменных плантаций второго поколения (ЛСП-II). А между деревьями проводилось скрещивание для получения нового поколения, которое тоже проходило полевое тестирование. От лучших вариантов получали семена и вегетативный материал.

К началу 1990-х годов в Швеции за несколько десятилетий было отобрано для 4 основных пород следующее количество плюсовых деревьев и перспективных клонов: Pinus sylvestris – 6800 плюсовых деревьев; Picea abies – 5600 плюсовых деревьев + ~13000 клонов; Pinus contorta – 200 плюсовых деревьев + 1200 семей; Betula spp .– 1450 плюсовых деревьев. В каждом лесосеменном районе Швеции испытывалось по 600 плюсовых деревьев той или иной породы. В результате испытания отбиралось по 50 лучших плюсовых деревьев, которые использовались в дальнейшей селекции и для создания ЛСП следующего поколения.

Двадцать лет спустя после публикации Ö. Danell [20] группа шведских исследователей представила новый обзор по шведским программам лесной селекции, включающий новые подходы в этом направлении [27]. В данных подходах основной упор сделан на повышении продуктивности насаждений с сохранением или, по крайней мере, управлением генетическим разнообразием. Специальными целями было повышение устойчивости/толерантности и плас-тичности/адаптивности улучшенных деревьев к меняющимся условиям среды. Программы конца XX и начала XXI века можно назвать программами второго комплекса.

Программы XXI века базируются на совокупности альтернативных стратегий селекции. Такие стратегии детально разработаны в основном для сосны обыкновенной и частично ели европейской [30].

Стратегия 1 (основная). Обратный отбор кандидатов сеянцев ( Seedling candidates backward-basic ) . Создание тестов поликросс-ного потомства из архивных полносибсовых сеянцев после естественного созревания генеративных органов для обратного отбора селекционных популяций из 50 представителей.

Стратегия 2 (интенсивная). Обратный отбор кандидатов сеянцев ( Seedling candidates backward-intense ) . Создание тестов поликросс-ного потомства из архивных полносибсовых сеянцев при интенсивном управлении и использовании стимуляции цветения, чтобы ускорить скрещивание. В этом случае также применяется обратный отбор 50 представителей для создания селекционных популяций.

Обе эти стратегии (1 и 2) являются текущими шведскими программами селекции сосны обыкновенной. Они начинаются с посадки селекционных архивов полносибсового потомства F₁ от текущих селекционных популяций. Архивы доводятся до цветения, чтобы получить потомство F₂ от полимиксного опыления, которое подвергается тестированию. Затем производится обратный отбор финальных селекционных популяций F₁ , состоящих из 50 представителей. Этот размер считается стандартным для селекционных популяций. В стратегии 2 ускорение цветения осуществляется за счет прививки и стимуляции цветения с целью уменьшения продолжительности цикла.

Стратегия 3. Полевой последующий отбор (Field forward). Селекционная популяция F₁ из 50 деревьев отбирается прямо внутри семей при последующем отборе в полевых экспериментах F₁ . Отобранные деревья скрещиваются, чтобы получить новое поколение, которое высаживается в новых полевых экспериментах.

Стратегия 4. Полевые кандидаты обратного отбора (Field candidates backward). Создаются полносибсовые популяции F1. Из них от- бираются кандидаты внутри семей, потомство которых, полученное при свободном или контролируемом полимиксном опылении, испытывается в полевых опытах. Затем производится обратный отбор финальной селекционной популяции F1, состоящей из 50 представителей.

Стратегия 5. Последующее спаривание полевых кандидатов (Field candidates pair-wise forward). Создание испытательных насаждений полносибсовых семейств, чтобы впоследствии отобрать кандидатов для парных скрещиваний в селекционных популяциях увеличенного размера. Здесь можно использовать как межсемейный, так и внутрисемейный отбор. Эта стратегия может осуществляться различными путями.

Стратегия 6. Полимиксные полевые кандидаты последующего отбора (Field candidates polymix forward). Испытания созданных поли-кроссных семей с отбором отцов, чтобы последующим отбором определить кандидаты деревьев в селекционную популяцию увеличенного размера, в которой производился бы как межсемейный, так и внутрисемейный отбор по методу патер-нального анализа. Данная стратегия также может быть применима во многих других случаях.

Стратегия 7. Кандидаты сеянцев для кло-нового последующего отбора. Создание опытов клонально размножаемых полносибсовых семей для последующего отбора селекционных популяций из 50 деревьев. Реализация стратегии начинается с клонирования полносибсовых потомков F₁ , чтобы создать коллекционную популяцию для последующего отбора. Внутри каждой семьи отбираются лучшие клоны для создания селекционной популяции из 50 деревьев.

В пределах этой стратегии выделяются стратегии a и b . В стратегии b создаются селекционные архивы для нарезки черенков и сбора пыльцы. В стратегии а дополнительных архивов не создается, а необходимый материал берется непосредственно из имеющихся опытных объектов.

В отличие от стратегий 1 и 2, которые являются вариантами текущих программ селекции сосны обыкновенной, стратегия 3 представляет альтернативную программу для этой породы. Стратегия 7 b является текущей программой селекции ели европейской. Все текущие программы начинаются с отбора сеянцев в питомнике, в то время как все альтернативные программы (3, 4, 5 и 6) начинаются с отбора избыточного количества деревьев-кандидатов в полевых испытаниях. Реализация стратегий показана на рис. 2.

В целом исследования O. Rosvall [29] показали, что к концу XX века в результате увеличения потенциального генетического выигрыша в новых насаждениях, использующих сеянцы из современных ЛСП, производство древесины на единицу площади может увеличиться на 10%.

Рис. 2. Схема реализации шведских стратегий лесной селекции (O. Rosvall, C. Almqvist, D. Lindgren, T. Mullin, 2011). СО – свободное опыление; ПК – поликросс; КОП – контролированное опыление отдельных пар

ПРОГРАММЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

В НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ СТРАНАХ

Программы селекции и сохранения генетических ресурсов были также разработаны в Финляндии [23], Польше [25] и других странах Европы. Известны программы генетического улучшения деревьев в ряде провинций Канады: Квебек, Онтарио и Британской Колумбии [21], [26], [33]. В США также разработаны программы лесной селекции для отдельных штатов: Висконсин, Техас и др. [19], [36] и др. Подобные программы, финансируемые государствами, имеются и в других развитых странах.

ПРОГРАММЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ В РОССИИ

Ряд программ был предпринят и в нашей стране: создание географических культур, выделение ценного генофонда и сохранение генетических ресурсов лесных древесных пород, закладка испытательных культур, создание сети сортоиспытания лесных древесных растений, получения новых гибридов и сортов и др. [4], [6], [7], [9], [13], [16] и др. Предложенная автором программа селекции лесных древесных растений представлена на рис. 3.

Рис. 3. Схема программы селекции лесных древесных растений, их испытания и использования

К сожалению, в последние 20 лет лесное хозяйство, как и множество других отраслей производства страны, пришло в упадок, что неоднократно отмечали отечественные исследователи [8], [10], [17] и др. Большинство селекционных работ с лесными древесными растениями также или прекратили свое существование, или были свернуты до минимального уровня. Продолжение работ осуществлялось лишь отдельными энтузиастами [1], [3], [4], [5], [11] и др.

В целом в стране было отобрано более 35 тыс. экз. плюсовых деревьев, из которых создавались ЛСП первого порядка. Это во много раз меньше на единицу лесопокрытой площади, чем в других северных многолесных странах [15]. Но ведь в большинстве регионов дальнейшее развитие селекции на этом и остановилось.

Эти деревья в подавляющем большинстве не прошли генетическую оценку. Поэтому у нас практически нет ЛСП второго порядка. При общей площади ЛСП в стране, по данным ФБУ «Рослесозащита» на 1 января 2012 года, в 6239 га площадь ЛСП повышенной генетической ценности составляет 131 га, то есть 2,1 %.

Учитывая, что среди отобранных плюсовых деревьев в ряде экспериментов только немногие из них подтвердили свою высокую генетическую ценность [3], требуется дальнейшая генетическая оценка существующих и отбор новых плюсовых деревьев. Еще раз следует отметить, что в Швеции для каждого лесосеменного района отбиралось по 600 плюсовых деревьев, из которых для создания селекционных популяций было выбрано по 50 лучших деревьев. Нам также необходимо учитывать опыт других стран, расширять отбор ценных деревьев и переходить на новые уровни лесной селекции. В противном случае при существующем состоянии лесосеменной базы страна рискует остаться не только без улучшенного репродуктивного материала, но и вообще без какого-либо районированного лесосеменного материала [5].

Понятно, что в нашем запущенном лесном хозяйстве есть масса других кричащих проблем, характерных для стран с проблемной экономикой: пожары, нелегальные рубки, отсутствие уходов в лесных культурах, несоблюдение системы рубок ухода, заниженная по-пенная плата, сокращение лесоустроительных работ, недостаток кадров и отсутствие условий для их нормальной работы, что обусловливает нежелание выпускников вузов работать в лесу и др.

Но есть и другие проблемы, которые не так бросаются в глаза, однако их игнорирование катастрофически скажется в будущем: пренебрежение сохранением генофонда лесных древесных растений, разрушение лесосеменной базы, нарушение районированных семязаготовок, прекращение планового выделения ценного генофонда, ликвидация селекционно-семеноводческих центров, свертывание работ по лесной селекции в целом и т. п.

России принадлежит одна пятая часть лесопокрытой площади мира. Наши леса – один из мощных экономических рычагов страны. Пока. Но без планирования их будущего мы можем лишиться этого богатства. И очень быстро.

ВЫВОДЫ

– Для получения практически важных для лесного хозяйства результатов необходима разработка селекционных программ, как для отдельных лесных древесных растений, так и для их совокупности. Если учитывать огромные территории нашей страны, такие программы должны разрабатываться как по отдельным регионам, так и по стране в целом.

– Они должны включать: разработку идеала сорта или селекционно улучшенного материала; подбор существующих или разработку новых методов селекции; изучение, коллекционирование и сохранение исходного материала для селекции; получение сортового или селекционно улучшенного материала для нужд регионов и создания специализированных плантаций различного целевого назначения; полевые испытания; сортоиспытание и районирование наиболее ценных селектантов; использование перспективных методов размножения и другие положения, учитывающие особенности используемых лесных древесных растений, природные и экономические условия регионов и перспективы их развития.

– Наиболее успешный опыт предварительного планирования селекции лесных древесных растений накоплен к настоящему времени в Швеции, а также в некоторых других зарубежных странах. В Швеции, в частности, предлагается 7 альтернативных программ селекции, часть из которых могут быть использованы и у нас.

– В нашей стране известны программы создания географических насаждений, сохранения генофонда, отбора хозяйственно ценных форм в результате плюсовой селекции и создания новых гибридов отдельных древесных видов, программа развития лесного селекционного семеноводства и др.

– К сожалению, в последние годы из-за непрерывных реорганизаций, которые отрица- тельно сказались на развитии лесного комплекса страны, селекция лесных древесных растений оказалась маловостребованной нашим лесным хозяйством, что в будущем может привести к тяжелым последствиям.

– Для предотвращения негативных последствий необходима целостная стратегия развития лесного хозяйства страны, которая была бы направлена не только на как можно большее изъятие древесины из лесов, но и их восстановление на основе улучшенного генетико-селекционного потенциала.

* Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012–2016 гг.