Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период

Известно, что в ряде групп птиц важным внутрипопуляционным фактором, регулирующим численность особей, является внутривидовое хищничество и каннибализм (см. обзоры: Шилов 1977; O’Connor 1978; Hrdy 1979; Панов 1983; Паевский 1985). К настоящему времени они описаны в разных отрядах птиц. Среди Passeriformes эти явления отмечены у жулана Lanius collurio (Кныш 1990) и некоторых видов Corvidae (Строков 1956; Нанкинов 1970; Ямин-ский, Козулин 1979; Шутенко 1986; Родимцев 1989, 1992, 1996; Коровин, Суслова 1992; Родимцев, Ваничева 1996). Хотя пропажу яиц и птенцов у врановых отмечали практически все, кто изучал эту группу птиц, достоверных описаний внутривидового хищничества и каннибализма в литературе немного. Объяснить это можно тем, что исследования проводились в разнообразных ландшафтах, а описываемые явления наблюдаются лишь в некоторых из них и при определенных условиях. Кроме того, зарегистрировать подобное поведение птиц можно лишь при длительных наблюдениях из укрытий, массовых сборах проб корма и регулярных осмотрах гнезд.

Материалы, изложенные в данной статье, получены при изучении гнездовой биологии врановых Кемеровской обл. в 1976-1993. Нами установлено, что в условиях антропогенных ландшафтов из 5 массовых видов врановых внутривидовое хищничество и каннибализм отчетливо проявляются у серой вороны Corvus cornix, грача С. frugilegus и сороки Pica pica. Единичные случаи отмечены у гибридных ворон С. cornix х С. согопе. Для галки С. monedula и черной вороны С. согопе подобные явления не характерны.

Серая ворона Corvus cornix

Наиболее ярко внутривидовое хищничество и каннибализм проявляются в агроландшафтах с высокой плотностью гнездования. На переуплотненных территориях в периоды с неблагоприятными погодными условиями увеличивается продолжительность слетов самок для кормежки. В это время происходит разорение гнезд соседями или негнездящимися особями. Следует учитывать, что при скучен-Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 14                                                    о ном гнездовании заметно ослабевает инстинкт защиты своего гнездового участка и гнезда. Иногда агрессивность по отношению к соседям вообще не выражена. Хронографически суммарное количество похищенных яиц в кладках варьировало в пределах 6-25% от числа отложенных яиц. В среднем за 7 лет в 179 гнездах эта величина составила 18.5% (Родимцев, Ваничева 1996). При разорении чужих гнезд съедаются либо все (число наблюдений п = 12), либо часть яиц (и = 3). Последнее обычно происходит при быстром возвращении хозяев. Отмечены случаи аномального поведения самок. Однажды мы наблюдали, как вернувшаяся к своему гнезду самка, обнаружив, что 3 из 5 яиц похищены, расклевала и съела два оставшихся яйца. Два раза непосредственно наблюдали неожиданное и необъяснимое расклевывание самками всех своих яиц.

После вылупления птенцов роль трофического фактора возрастает. В переуплотненных группировках ворон в агроландшафтах регулярно наблюдается каннибализм, усиливающийся в периоды с экстремальными погодными условиями, которые ограничивают количество доступных кормовых ресурсов. При нападении на гнезда во время отсутствия родителей заметной избирательности в выборе жертв нет. Нападающие ведут себя по-разному. Они могут забить 1-2 птенцов и съесть их у гнезда (и = 2), убить одного птенца и унести его из гнезда (и = 5), забить и съесть 1-2 птенцов у чужого гнезда, а оставшегося унести (и = 1). Часто в нападении участвует пара ворон (и = 6).

Грач Corvus frugilegus

Явления внутривидового хищничества и каннибализма у грача проявляются не столь ярко, как у серой вороны. Разорение кладок Д Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №14

соседями затруднено вследствие того, что самцы кормят самок во время насиживания. Несмотря на это, от 4 до 9% яиц в колониях разоряется чужими птицами. Происходит это обычно при беспокойстве колонии хищниками, домашними животными и людьми. Во время обходов колоний и осмотров гнезд мы не раз отмечали хищение отдельных яиц чужими грачами в те моменты, когда хозяева слетали с гнезд (и = 6). Как правило, похищалось одно яйцо (и = 5), при этом хозяева обычно быстро возвращались и отгоняли чужаков от своих гнезд. В двух случаях яйца были похищены, когда наблюдатель был на дереве и осматривал нижние гнезда. В это время происходило хищение яиц из верхних гнезд. Сильное волнение среди птиц вызывают залеты в пределы колонии перепелятников Accipiter nisus, сов и серых ворон. Часть грачей при этом слетает с гнезд и преследует вторгшихся птиц. Вполне вероятно, что такими случаями пользуются похитители яиц. В разные годы в 5 гнездах были обнаружены яйца на разных стадиях насиживания с крупными отверстиями — проклевами, сделанными, вероятно, грачами. К сожалению, не ясно, кто виновник этого: родители или чужие птицы.

После вылупления птенцов самки относительно долго обогревают и охраняют их. Поэтому хищение птенцов у грачей наблюдается редко. Тем не менее от 5 до 8% птенцов в разные годы, предположительно, похищаются чужими особями. При длительных наблюдениях в колониях, когда исследовали ритм кормления птенцов и собирали пробы их пищи, мы отмечали нападения грачей на чужие гнезда и воровство птенцов (и = 7). Дважды причиной беспокойства птиц было стадо коров, которое конный пастух выгонял из березняка, где располагалась колония. Из одного гнезда в это время был похищен единственный 8-сут птенец, из другого — три птенца в возрасте 3-5 сут. При этом один птенец с проклевами в области шеи упал под дерево, на котором находилось гнездо, а два другие были унесены. В одном случае от гнезда на периферии колонии родители были отвлечены пролетающей серой вороной. В этот момент из их гнезда были похищены два 6-сут птенца. В другом случае при подъеме к гнезду для отбора пищевых проб наблюдали, как подлетевшая чужая птица схватила 5-сут птенца. Только что слетевшая с гнезда самка с криками стала преследовать похитителя. В 12-15 м от гнезда тот выронил птенца из клюва, и он упал на землю. На спине и голове у него были две крупные раны. Выводок состоял из 4 птенцов, похищенный был вторым по рангу.

Хищение птенцов у грача происходит в основном в первые 10 сут после вылупления. Птенцы, погибшие в результате недокорма или затоптанные более крупными сибсами, либо выбрасываются из гнезда, либо втаптываются в подстилку и мумифицируются. Свиде- Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 14

тельств того, что грачи поедают собственных птенцов или скармливают их более крупным птенцам, что характерно для серой вороны, не получено.

Сорока Pica pica

У сороки описываемые явления наблюдаются редко. За годы исследований мы отметили лишь 4 случая разорения гнезд в период откладки яиц, когда в гнездах было 1-3 яйца, а самки-хозяева отсутствовали. Данные наблюдения сделаны в агроландшафтах с высокой плотностью гнездящихся пар. Однажды при подходе к гнезду, в котором было 6 яиц и шли 5-е сут после завершения кладки, увидели вылетающую из него сороку с яйцом в клюве, которая скрылась. Кладка была чуть теплой, что может свидетельствовать о том, что наседка в это время в гнезде отсутствовала, а кража совершена чужой птицей. Гнездо находилось в густом ивняке высотой 5-7 м в пойме реки, где плотность гнездования сорок была довольно высока. По соседству на расстоянии 25, 35 и 60 м располагались гнезда еще трех пар.

Нужно иметь ввиду, что сороки обычно активно защищают свои гнезда и гнездовыз участи от вторжения чужих особей. После вылупления птенцов агрессивность родителей по отношению к чужим сорокам, серым воронам и людям, приближающимся к гнезду, усиливается. Несмотря на это мы имеем 5 достоверных свидетельств каннибализма у сорок. При взятии пищевых проб у двух птенцов найдены части тела сорочат. В первом случае птенец был чужой, определить его возраст и установить точно, из какого гнезда он похищен, не удалось. Во второй пищевой пробе была обнаружена часть задней конечности с цветной ниткой на цевке, которая принадлежала младшему птенцу из того же гнезда. Возраст птенца 2 сут. По-видимому, он убит одним из родителей и частично скормлен более старшему птенцу.

Трижды мы находили мертвых сорочат со следами расклева. Это, вероятно, делали взрослые птицы, т.к. во всех случаях максимальный возраст оставшихся в живых птенцов не превышал 6-8 сут. Два птенца, самые младшие в выводках (2 и 5-сут возраста), были обнаружены под гнездовыми деревьями. Третий птенец в возрасте 5 сут (предпоследний по рангу) был найден среди веток на выходе основного “летка” из гнездового шара. Возможно, его пытались похитить сороки или серые вороны.

Галка Corvus monedula

Внутривидовое хищничество и каннибализм у галки нами не отмечены, несмотря на то, что определенная часть яиц и птенцов у этого вида гибнет в течение гнездового периода.

Черная ворона Corvus corone

По нашим наблюдениям и литературным сведениям, внутривидовое хищничество и каннибализм для этого вида не характерны.

Гибриды Corvus cornix х Corvus corone

Мы располагаем только одним наблюдением (1989), когда пара гибридных ворон (гибриды и самец, и самка) полностью разорили гнездо с 4 яйцами у другой гибридной пары (самка cornix, самец гибрид) во время отсутствия хозяев у гнезда. Вполне вероятно, что внутривидовое хищничество и каннибализм у гибридов тоже имеет место, особенно в местах скученного гнездования.

Обсуждение

Анализ литературы и наши данные свидетельствуют, что внутривидовое хищничество и каннибализм встречаются у птиц не часто и связаны, в основном, с их образом жизни и биологическими особенностями. Эти явления характерны для относительно крупных колониальных видов и хищных птиц с асинхронным вылуплением птенцов. Среди одиночно гнездящихся воробьиных такое поведение отмечено у вида с определенно хищными повадками (Lanius collurio) и у трех видов врановых в антропогенных ландшафтах.

Хищничество и каннибализм у серых ворон описаны и в других частях ареала. Поведение ворон, наиболее схожее с наблюдавшимся нами, отмечено в агроландшафтах под Петербургом (Нанкинов 1970; Шутенко 1986), где в отдельные годы вороны уничтожали друг у друга до 65% яиц и 7% птенцов. Отдельные случаи каннибализма у серых ворон описаны для степных агроландшафтов Челябинской обл. (Коровин, Суслова 1992). У грачей отмечено лишь воровство яиц (Дементьев 1940; Сметана 1978), сведений о каннибализме в литературе мы не встретили. Упоминания о внутривидовом х ищ -ничестве и каннибализме у сорок немногочисленны, касаются отдельных гнезд и нередко носят предположительный характер, основанный на фактах исчезновения яиц и птенцов (Нанкинов 1970; Яминский, Козулин 1979; Блинов 1981). Лишь в работе В.В.Строкова (1956) приводится достоверное описание инфантицида у сороки.

Наши данные свидетельствуют о постоянном прессе внутривидового хищничества и каннибализма в популяциях сорок, грачей и серых ворон в агроландшафтах юго-востока Западной Сибири. Непременным условием его проявления является высокая плотность гнездования на ограниченных территориях, что, в свою очередь, вызывается мозаичным распределением гнездовых стаций. В слабо нарушенных деятельностью человека и естественных ландшафтах, где Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 14 п плотность гнездования врановых на порядок ниже, подобное поведение, по нашим наблюдениям, практически не встречается даже у серых ворон (Родимцев 1996). В связи с этим находит объяснение и отсутствие упоминания рассматриваемых явлений в ряде тщательно выполненных работ (Сметана 1978; Лановенко 1984).

Учитывая то, что в агроландшафтах имеет место почти “закономерная” гибель младших птенцов в выводках, создается впечатление, что экологические условия обитания в антропогенных ландшафтах не дают возможности массовым видам врановых более полно реализовать свой репродуктивный потенциал. Возможно, это свидетельствует о том, что величина кладки — довольно консервативный признак, сохраняющийся длительное время после изменения экологических условий (Панов 1983). За время существования врановых в новой для них нестабильной антропогенной среде величина кладки до настоящего времени не изменилась.

Известно, что внутривидовое хищничество и каннибализм прямо связаны с характером питания птиц. Они наблюдаются или у хищников, или эврифагов с широким спектром питания. Для Западной Сибири показано, что доля позвоночных животных в питании разных видов врановых убывает с уменьшением размеров тела (Блинов и др. 1986). Это хорошо согласуется с данными по энергетическим возможностям врановых разных размеров (Гаврилов 1992, 1996). Изученные нами виды по степени эврифагии можно выстроить в ряд: серая (черная) ворона — грач — сорока — галка. В рационе галки преобладают беспозвоночные животные (Сметана 1978; Прокофьева 1984), она — наибольший стенофаг среди рассматриваемых видов врановых. Отсутствие заметного внутривидового хищничества и каннибализма у черной вороны, по-видимому, обусловлено одиночным гнездованием птиц, при этом значительные по площади гнездовые участки с достаточным количеством корма почти исключают конфликты с другими парами (Борисов 1982; Дугинцов 1985).

Экстремальные погодные условия, как правило, ведут к увеличению гибели яиц и птенцов, в том числе и по причине каннибализма. У серых ворон в переуплотненных гнездовых группировках в годы с экстремальными погодными условиями и дефицитом корма значительная часть яиц и птенцов гибнет в результате внутривидового хищничества. Подобное наблюдалось нами в 1983 и 1989, когда от разорения погибло до 28% яиц и 22% птенцов.

Оценить истинную величину потерь от внутривидового хи шн и-чества и каннибализма у сороки и грача сложно. Гнезда сорок в таких условиях подвержены хищничеству со стороны серых ворон, а на колонии грачей оказывает значительное негативное воздействие само проведение исследования.

В заключение подчеркнем, что существует неразрывная связь факторов внешней среды и внутрипопуляционных факторов, влияющих на возникновение и протекание внутривидового хищничества и каннибализма у массовых видов врановых. При дефиците мест для гнездования в антропогенных ландшафтах существуют территории с высокой гнездовой плотностью отдельных видов. При оптимальных погодных условиях проявление хищничества и каннибализма снижено благодаря имеющимся кормовым ресурсам, прямо связанных с деятельностью человека. В случае экстремальных погодных ситуаций, которые в условиях раннего начала гнездования врановых наблюдаются часто, кормовые возможности биотопов уменьшаются. Это ведет к недокорму птенцов, дезориентации их поведения, а также поведения взрослых птиц. По всей вероятности, у взрослых птиц проявляются стрессовые реакции, которые ведут к росту агрессивности и непредсказуемости поведения. В результате усиливаются внутривидовое хищничество и каннибализм, происходит расклевывание своих яиц, выбрасывание птенцов, возникают другие аномалии поведения.

Большую помощь в проведении многолетних полевых исследований оказали преподаватели и студенты естественно-географического факультета Новокузнецкого педагогического института, особенно А.В.Бухарин, О.В.Иващенко, А.А.Кузьмин, М.А.Лимонова, Е.А.Меркулова, А.А.Скрылев, И.Г.Родимцев, Ю.А.Якушев. Выражаю всем искреннюю благодарность.