Проявления стратегий жизни Atriplex patula L. в онтогенезе

Изучение особенностей онтогенеза растений позволяет выявить механизмы адаптации и эволюции, толерантности видов к изменяющимся условиям среды, что вносит вклад в понимание стратегий жизни растений и может быть использовано для описания закономерностей и сохранения биоразнообразия на популяционном уровне. Целью нашего исследования было изучение онтогенетических тактик в формировании элементов морфологической структуры и онтогенетической стратегии вида A. patulа L.

Эколого-биологическая характеристика вида (даны по [1]). Вид Atriplex patula L. (семейство Chenopodiaceae L . ) согласно классификации Дж. Грайма [2,3] относится к СR-стратегам. Произрастает на умеренно влажных от слабокислых до нейтральных почвах. Может занимать очень бедные азотом местообитания, однако предпочитает богатые почвы. Требователен к свету [4, 10]. Характерны опыление насекомыми и самоопыление, анемо-, гидро- и антропохория. По отношению к комплексному антропогенному фактору занимает спектр от α-эугемеробности до полигемеробно сти, т.е. относится к видам как деградирующих естественных растительных сообществ, так и типичных рудеральных сообществ, выносящих сильные и частые нарушения. По отношению к фактору урбанизации – урбанонейтрал: не имеет особых предпочтений и произрастает как в пределах, так и вдали от поселений. Жизненная форма – терофит.

A. patula – диагностический вид порядка SISYMBRIETALIA J. Tx. ex Matusz. 1962 em. Gors 1966 (класс CHENOPODIETEA Br.-Bl. 1952 em. Lohm., J. et R. Tx. 1961 ex Matusz. 1962), к которому относят рудеральные сообщества малолетников начальных стадий восстановительных сукцессий на богатых субстратах [8].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

На территории г. Уфа в августе 2010 г. нами были анализированы модельные растения 9 ценопопу-

ляций (выборок), каждая из которых состояла из 30 особей. Исследовали ценопопуляции в отличающихся эколого-ценотических условиях. Проводили измерения и подсчеты следующих параметров: высота растения, длина нижнего бокового побега, длина соцветия главного и нижнего бокового побегов, число междоузлий с супротивным и очередным листорасположениями, общее число междоузлий главного и нижнего бокового побегов, длина черешка, ширина и длина листа серединной формации. Также были вычислены аллометрические параметры – генеративное усилие (отношение длины соцветия главного побега к высоте растения), индексы листа (отношение длины листа к длине черешка) и листовой пластины (отношение длины листа к ширине листа).

Исследование онтогенетических тактик в формировании признаков морфологической структуры (характер изменчивости признака в экологическом градиенте) проводили согласно методике Ю.А. Злобина [5]. Экологический градиент был установлен ранжированием индексов виталитета ценопо-пуляций (IVC), рассчитываемых по размерному спектру особей:

IVC = —---- где Xi - среднее значение i -го признака в цено-популяции, Xi - среднее значение i-го признака для всех ценопопуляций, N - число признаков.

Онтогенетическая стратегия вида оценивалась по характеру изменения морфологической целостности растений в ценопопуляциях в установленном градиенте [7]. Морфологическая целостность растений (морфологическая интеграция) оценивалась нами по усредненному коэффициенту детерминации всех исследуемых признаков [9].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Онтогенетические тактики . Выявлены 3 типа онтогенетических тактик: неопределенная, дивергентная и дивергентно-конвергентная.

Неопределенная тактика присуща признакам морфологической структуры, не имеющим определенной закономерности в изменении коэффициента вариации. В нашем случае такими признаками ока

зались ширина листа (рис. 1) и индекс листовой пластины.

Рис. 1. Онтогенетическая тактика формирования признака «ширина листа». Здесь и на рис. 2 и 3: по оси ординат: слева - общая изменчивость (CV, %)"'"*""- , справа - среднее значение признака (см) "¹¹-- , по оси абсцисс: индекс виталитета ценопопуляции (IVC).

Дивергентную онтогенетическую тактику имеют признаки с возрастающей общей изменчивостью на градиенте ухудшения экологических условий: число междоузлий с супротивным листорасположением, число междоузлий с очередным листорасположением, число междоузлий главного побега (рис. 2), высота растения, длина нижнего бокового побега, число междоузлий нижнего бокового побега, длина соцветия нижнего бокового побега, длина черешка, длина листа и индекс листа. С усилением стресса происходит дестабилизация всех вышеперечисленных признаков, при этом их средние значения уменьшаются, исключение составляет признак «число междоузлий с супротивным листорасположением».

Рис. 2. Онтогенетическая тактика формирования признака «число междоузлий главного побега».

Наблюдаемое в установленном градиенте уменьшение среднего числа междоузлий с очередным листорасположением, среднего числа междоузлий главного побега, высоты растения, а также увеличение среднего числа междоузлий с супротивным листорасположением можно интерпретировать как тенденцию особей в неблагоприятных условиях к замедлению вегетативного роста, темпов прохождения онтогенетических состояний и более скорого перехода в генеративное состояние. Отмеченные особенности присущи видам с рудеральной стратегией жизни.

Неопределенная онтогенетическая тактика формирования признака морфологической структуры не адаптивна, в отличие от конвергентной и дивергентно-конвергентной тактик. Конвергенция признака в условиях ухудшения условий роста, возможно, свидетельствует о «нахождении» растением адаптивной формы.

Дивергентно-конвергентной онтогенетической тактикой обладают два взаимосвязанных признака:

длина соцветия (рис. 3) и генеративное усилие.

Рис. 3. Онтогенетическая тактика формирования признака «длина соцветия».

Сначала, по мере нарастания стресса, идёт дестабилизация признака (CV возрастает), которую можно трактовать как поиск путей морфологической адаптации.

Дальнейшая стабилизация признака свидетельствует о нахождении пути адаптивного морфогенеза и направлении энергии на поддержание стабильности важного адаптивного признака.

Таким образом, нарастание стресса приводит к дестабилизации отдельных признаков морфологической структуры как вегетативной, так и генеративной сфер. При крайне высокой напряженности стрессового воздействия происходит стабилизация признаков генеративной сферы, что можно рассматривать как одно из проявлений рудеральной жизненной стратегии вида - гарантированное оставление семенного потомства.

Онтогенетическая стратегия. Характер изменения показателя морфологической целостности растений в ценопопуляциях в градиенте ухудшения условий роста представлен на рис. 4. Усиление морфологической интеграции при усилении стресса соответствует защитной онтогенетической стратегии [7].

Рис. 4. Тренд онтогенетической стратегии Atriplex patula L. По оси ординат: коэффициент детерминации (r²); по оси абсцисс: индекс виталитета ценопопу-ляции (IVC).

Как было сказано выше, по классификации Дж. Грайма вид является CR стратегом. Онтогенетические проявления стратегии жизни подтверждают рудеральную стратегию вида: в крайне неблагоприятных условиях происходит миниатюризация растений со стабилизацией параметров генеративного размножения, ускорение темпов прохождения онтогенеза с более скорым переходом в генеративное состояние, вид имеет характерный для рудеральных растений [6] высокий индекс размерной пластичности (ISP=2,65). Защитная онтогенетическая стратегия вида говорит в пользу присутствия в общей стратегии жизни конкурентной составляющей – для конкурентов характерна защитнострессовая онтогенетическая стратегия.

Работа выполнена при поддержке ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы», № 16.512.11.2014.