Пространственная дифференциация близкородственных видов птиц г. Улан-Удэ

Для исследования пространственной дифференциации выбраны в качестве модельных видов птицы, являющиеся фоновыми со значительной долей участия в населении: сизый и скалистый голуби, домовый и полевой воробьи, черная ворона и ворон, который, хотя и является малочисленным, но он постоянный обитатель городских биотопов. На основе существующего зонирования г. Улан-Удэ [1], долговременных учетных данных, полученных нами, мы смогли рассмотреть не только пространственное предпочтение к биотопам обитания, но и пространственную динамику этих птиц в течение года.

Пространственное размещение обоих видов птиц по городским биотопам неодинаковое (рис 1). Сизый голубь {Columba livid) зимой и весной распространен во всех районах города. В остальные сезоны года распространение неравномерное. Для зимы наиболее кормными для них местами являются промышленные объекты, парки и старые многоэтажные строения. К весне имеет значение наличие мест гнездования. Районы с чердаками в высоких новых и старых многоэтажных домах (от 5 и более этажей) расположены преимущественно в центральной части города. С наступлением летнего периода чис ленность птиц в городе более или менее выравнивается. Осенью при обилии кормов появляется четкая дифференциация данного вида по биотопам города. Предпочтение получают селитебные районы, расположенные в них парки и скверы и все те же промышленные районы. Скалистый голубь {Columba nipestris) имеет меньшую численность и более равномерно распространен по всем биотопам города. Не имеет достаточно выраженного предпочтения для гнездования и ночевок, использует невысокие строения, кормится на всех газонах, пустырях, охотно посещает окраины вобранных лесов и дачные поселки, дворы частных индивидуальных строений, и поэтому при визуальном наблюдении на периферии города более заметен.

Рис. 1. Плотность популяции сизого (А) и скалистого (Б) голубей в разные сезоны года(10 ос/10 га) в различных биотопах г. Улан-Удэ

Для выявления степени перекрывания пространственной ниши сизого и скалистого голубей в общем биотопе использована методика расчета, благодаря которой мы получили показатели степени использования биотопического ресурса каждым видом (Levins, 1968). При суммировании всех показателей общей ниши выявлена степень перекрывания пространственных ниш в сезон. Наибольшего пика по городу достигает весной - 3,33. В целом индекс перекрывания с началом репродуктивного периода постепенно снижается. С появлением выводков часть популяции скалистого голубя перемещается в пригородную зону, и перекрывание пространственных ниш уменьшается на 2,91 летом. К осени за счет обилия кормов естественного происхождения расхождение в пространстве еще более увеличивается - 2,48. С наступлением холодов птицы собираются в городских биото пах, к зиме снова происходит повышение степени плотности перекрывания (3,25).

Домовый воробей {Passer domesHcusY Обитает практически во всех биотопах города, но численность его везде варьирует (рис. 2). В зимние месяцы его численность самая низкая для этого вида в году, и он распределен по городу довольно равномерно. Предпочтения отдаются районам старой многоэтажной застройки и вобранным степям. Самую низкую плотность населения вид имеет в районах вобранных лесов. В начале весны отмечена незначительная смена биотопов, довольно значительное число особей начинает концентрироваться в районах индивидуальных одноэтажных застроек, вобранных степях, дачных поселках, а также во дворах промышленных предприятий. С началом гнездования численность домового воробья начинает увеличиваться и достигает за две генерации максимума уже к началу лета. Плотные скопления наблюдаются практически во всех биотопах города. Наибольшая концентрация в это время отмечена в зоне промышленных предприятий. Менее посещаемым районом остается район вобранных лесов. Осенью снова происходит незначительное перераспределение в биотопах, предпочтение переносится в районы индивидуальной одноэтажной застройки, здесь отмечена наиболее плотная концентрация в этот период. Практически во все сезоны вобранные леса остаются менее предпочитаемым биотопом.

Полевой воробей (Passer montanus) по плотности населения значительно уступает домовому воробью, его численность гораздо ниже. Полевой воробей круглый год распределен более равномерно по городу, чем домовый. Зимой его большая концентрация отмечена в зоне промышленных предприятий. На набережной, в районе индивидуальных одноэтажных строений и в дачных поселках численность ниже. Весной некоторая часть городских птиц перелетает на набережные рек, где образует места с локальной концентрацией. Почти неизменной остается численность в районах индивидуальной одноэтажной застройки, в дачных поселках и промышленной зоне. Также в этот период они охотно населяют вобранные леса и степи. Численность в этот период в целом по городу немного возрастает за счет перемещения птиц, обитавших в прилегающих к городу биотопах, связи с этим общая численность немного увеличивается. С наступлением лета места с незначительным уплотнением отмечены в вобранных степях и на набережной. Осенью численность постепенно начинает увеличиваться к концу сезона, локальные концентрации образуются практически во всех биотопах города. Малонаселенными полевыми воробьями остаются районы старой и новой многоэтажной застройки.

А)

О ос.

0-9,9 ос

1-19,9 ос.

20-39,9 ос

40-59,9 ос.

60-79,9 ос.

80-99,9 ос.

100-119,9 ос.

120-139,9 ос.

140-159 ос.

160-179,9 ос.

180-199,9 ос.

200-220 ос.

Рис. 2. Плотность популяции домового (А) и полевого (Б) воробьев в разные сезоны года(10 ос/10 га) в различных биотопах г. Улан-Удэ

Несмотря на снижение численности полевого воробья в теплый период года, перекрывание пространственных ниш в городе у обоих видов остается во все сезоны года более или менее равномерным. Индекс перекрывания пространственных ниш по всему городу наибольшего пика достигает весной - 4,03 (за счет данных в начале сезона) и зимой 4,0. В целом индекс перекрывания с началом репродуктивного периода в городе также постепенно снижается, потому что начинают проявляться отличия биотопиче-ских предпочтений. Летом перекрывание пространственных ниш выражено менее всего (3,06). Осенью немного повышается, так как в конце сезона часть городской популяции поле вого воробья возвращается в город.

При сопоставлении плотности населения и динамики численности в городских биотопах обоих видов птиц видно, что черная ворона (Corvus согопе) больше освоила урбанизированный ландшафт (рис. 3). Зимой и весной держится в одних и тех же местах обитания с довольно высокой численностью. С наступлением лета большая часть городской популяции черной вороны с выводками покидает городские биотопы. И снова возвращается в город только с наступлением холодов и выпадением снега. Ситуация с вороном (Corvus corax) немного иная. Во первых, это малочисленный вид, посещает преимущественно в холодное время только окраины города, где больше шансов найти корм, и плотных скоплений не образует. Мелкие локализации в основном в районе индивидуальных одноэтажных строений и дачных поселков. Эти биотопы, имеющие на своей территории хорошо озелененные скверы и ных лесов или связаны выми лесами. Имеются чески не встречается.

парки, остатки природ-с естественными сосно-районы, где он практи-

А)

	зима	весна	лето	□сень
Район старой многоэтажной тастройга
Район новой многоэтажной застройки
Район индивидуальных частных строений
Район дачных поселюв
Зона промышленных предприятий
Парки и скверы
Набережная
Вобранные леса
Вобранные степи

Б)

Рис.З. Плотность популяции черной вороны (А) и ворона (Б) в разные сезоны года(10 ос/10 га) в различных биотопах г. Улан-Удэ

Перекрывание пространственных ниш черной вороны и ворона в разных биотопах города в различные сезоны года выглядит довольно неравномерно. Места контактов ограничены, и более чаще индекс проявляется зимой в индивидуальных строениях, промышленных предприятиях и на набережных рек. Весной происходит значительное снижение показателей перекрывания пространственных ниш, суммарный индекс составляет 0,44. Летом, с появлением выводков, обилием кормов за пределами города, происходит еще большее снижение численности обоих видов в городе и индекс показателей перекрывания ниш составляет 0,41. Осенью данная тенденция еще более усиливается (0,35).

Средняя численность этих видов в городе постоянно колеблется в пределах для сизого голубя от 2 до 55, скалистого голубя - от 1 до 11, домового воробья - от 10 до 220, полевого воробья - от 2 до 122, черной вороны - от 1 до 28, ворон - от 0,03 до 6,2. Наибольшей численности воробьи и голуби в городских биотопах достигают осенью, а если быть точнее, - во второй половине осени. Черная ворона и ворон - зимой.

Миграции видов внутри города по разным сезонам года обусловлены потребностью вида и особенностями их экологии.

Весной виды, гнездящиеся в городе (сизый голубь, домовый воробей, часть популяций черной вороны и скалистого голубя), перемещаются в биотопы, имеющие ниши, пустоты, деревья в достаточном количестве, что приводит к сезонному повышению численности в этих биотопах. Большая часть популяций полевого воробья, черной вороны покидает город в период гнездования. Обитавшая в городе популяция ворона почти полностью покидает его пределы.

Летом виды, гнездившиеся в городе, делятся на три категории:

• 1)    домовый воробей и сизый голубь с выводком остаются в гнездовых биотопах, совершая незначительные кормовые миграции;

• 2)    выводки скалистого голубя покидают пределы города, в то время как взрослые гнездящиеся далее особи остаются в гнездовых биотопах;

• 3)    черная ворона и полевой воробей к началу лета вместе с выводком почти полностью перемещаются в пригород и на окраины населенного пункта.

Данными особенностями обусловлена динамика летней численности.

Осенью домовый воробей и сизый голубь достигают пика численности. Заметно подросшая в численности городская популяция полевого воробья, скалистого голубя и черной вороны возвращается в город. Во второй половине осени начинает посещать городские биотопы ворон, и начинает пополняться местная популяция черной вороны за счет откочевавших на лето осо- бей и зимующих более северных особей.

Зимой плотность населения черной вороны и ворона достигает максимальных значений. Кроме кормовых биотопов, эти виды, особенно черная ворона, приурочены ближе к концу дня к местам ночевок. Полевой и домовый воробьи в течение сезона постепенно снижают численность, но скорость этого процесса зависит от суровости зимы.

Перекрывание пространственных ниш в условиях города для всех этих видов более выражено зимой и весной. Все они, хоть и с разными показателями, имеют постоянное перекрывание пространственных ниш. Более избирательны в выборе биотопа сизый голубь и ворон.