Пространственная картина ритмов электроэнцефалограммы у студентов-правшей с разными уровнями тревожности в покое и во время экзаменационного стресса

Введение. В связи с резким увеличением доли умственного труда и ростом информационных нагрузок в организме современного человека происходят многообразные сдвиги, включающие синдром незавершенной адаптации, эмоциональное выгорание и неблаго- приятные психосоматические эффекты [1, 2]. В связи с этим актуальной проблемой физиологии и биомедицины остается анализ функционального состояния организма студентов, испытывающих регулярный информационный стресс в ходе всего обучения, особенно во время экзамена. На фоне экзаменационного стресса наблюдаются реакции не только служебных систем организма, обеспечивающих гомеостазис [3], но и изменения в деятельности головного мозга [4]. Последнее подтверждается картиной электроэнцефалограммы (ЭЭГ), выявляемой у человека при эмоциональном напряжении и повышении уровня тревожности [5, 6].

Сдвиги ЭЭГ у учащихся исследователи отмечали неоднократно, но при этом рассматривали отдельные аспекты мозговой активности. Многие исследования посвящены анализу влияния самого факта экзамена на ЭЭГ студентов [7], авторы других работ в большей мере акцентировали внимание на структуре ритмов ЭЭГ, обусловленных характером тревожности и мотивации во время экзамена [4]. При этом вопрос о зависимости ЭЭГ студентов от всего комплекса их индивидуальных эндотипических особенностей, включая тип функциональной межполушарной асимметрии, до конца не решен [8]. Вместе с тем такие исследования важны для анализа динамики формирования стабильного ЭЭГ-паттерна и локализации «ментальной матрицы» [9], понимания механизмов адаптации лиц с разными типами полушарного доминирования к стресс-факторам [10] и разработки способов саморегуляции функционального состояния организма.

Цель исследования. Сравнительный анализ пространственного распределения ритмов ЭЭГ в правой и левой гемисферах мозга в межсессионный период и во время экзамена у студентов-правшей с разной степенью левополушарного доминирования и разными уровнями ситуативной тревожности.

Материалы и методы. В исследовании принимали участие 73 практически здоровых студента-правши в возрасте 18–20 лет, от которых было получено добровольное, письменно подтвержденное согласие.

Индивидуальный профиль моторного доминирования определяли по коэффициенту праворукости (Кпр), рассчитываемому в ходе выполнения тестов на определение ведущей руки и ноги по Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой [11]. В результате тестирования испытуемые были разделены на 2 группы: истинные правши (Кпр от 100 до 90; n=21) и парциальные правши (Кпр от 89 до 15,1; n=52). Уровень ситуативной тревожности оценивали с помощью теста Спилбергера– Ханина дважды: в течение семестра в условиях регламентированной учебной деятельности и во время сессии перед экзаменом. В обеих группах правшей были выделены студенты с низким (НУТ), средним (СУТ) и высоким (ВУТ) уровнями ситуативной тревожности. При оценке динамики тревожности учитывали изменение количества студентов с ВУТ, СУТ и НУТ в экзаменационной ситуации относительно учебного семестра.

ЭЭГ регистрировали на аппарате «Нейровизор NVX 36 digital DC EEG» униполярно в отведениях Fp1, Fp2, F3, F4, F7, F8, Fz, T3, T4, T5, T6, C3, C4, Cz, P3, P4, Po3, Po4, Pz, O1, O2, Oz в соответствии с международной схемой «10–20» [12]. Референтный (объединённый ушной) электрод закрепляли на мочке правого уха. В процессе записи ЭЭГ студенты находились в позе сидя, с закрытыми глазами, в условиях шумоизоляции и отсутствия освещения. У каждого студента ЭЭГ регистрировали два раза: в межсессионный период во время учебных занятий и непосредственно в ходе экзамена после взятия экзаменационного билета. Анализ ЭЭГ включал измерение амплитуды альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмов и картирование спектральной мощности ЭЭГ в стандартных частотных диапазонах. Для выявления внутри- и межполушарных различий в ритмах ЭЭГ использовали поперечный и симметричный монтажи фронтальных, темпоральных, париетальных и окципитальных каналов. Все этапы обработки ЭЭГ выполнялись автоматически с использованием программного обеспечения конфигурации «Неокортекс-С».

Статистический анализ результатов исследования проводили в программе Sigma Stat 3.5, использовали Paired t-test и непрямой t-test Стьюдента. Для построения гистограмм применяли программный пакет Microsoft Exсel 2007. Достоверными считали различия при p<0,05.

Результаты и обсуждение. В межсессионный период в состоянии относительного эмоционального равновесия в группах истинных и парциальных правшей количество студентов с НУТ составляло 61,9 и 59,6 %, с СУТ – 28,6 и 26,9 %, а с ВУТ – 9,5 и 13,5 % соответственно. Во время экзамена количество истинных правшей с ВУТ возросло до 42,9 % (p<0,05), а с НУТ снизилось до 23,8 % (p<0,05). У парциальных правшей уровень тревожности повысился еще заметнее: число лиц с ВУТ увеличилось по сравнению с семестром в 4 раза и достигло 53,8 % (p<0,05), количество испытуемых с НУТ уменьшилось в 8 раз и составило 7,8 % (p<0,05). Поскольку усиление тревожности является начальной стадией стрессового состояния, то можно заключить, что для всех праворуких студентов экзамен представляет собой сильнейший стресс-фактор, однако стрессоустойчивость у истинных правшей, вероятно, выше, чем у парциальных. Это заключение соответствует литературным данным о зависимости эмоционального статуса человека от типа полушарного доминирования [11].

Уровню ситуативной тревожности студентов соответствовала определенная пространственная картина ЭЭГ, зависящая от выраженности межполушарной асимметрии. В частности, в межсессионный период у истинных правшей с ВУТ во всех отведениях ЭЭГ наблюдался альфа-ритм со средней амплитудой 52,40±1,28 мкВ. У парциальных правшей альфа-ритм имел меньшую амплитуду (44,70±0,12 мкВ) и более узкую зону распространения – отдельные теменные (Р3, Ро3) и затылочные (О1) отведения. Особенность ЭЭГ всех правшей с ВУТ заключалась в наличии тета-ритма со средней амплитудой 106,6±1,64 мкВ в височных (Т3, Т5) и лобных (Fp1, F3) отведениях. Отличием ЭЭГ правшей с ВУТ также было присутствие дельтаактивности во всех отведениях левой лобной доли, причем амплитуда дельта-волн у истинных правшей (297,11±2,06 мкВ) была на 12,1 % (p<0,05) ниже, чем у парциальных.

Различие между среднетревожными сту- дентами с разными Кпр в межсессионный период касалось альфа-ритма, который у парциальных правшей был более равномерно, со средней амплитудой 45,80±1,45 мкВ, представлен в обоих полушариях. У истинных правшей с СУТ в межсессионный период на ЭЭГ был хорошо выражен бета-ритм с амплитудой 20,23±0,15 мкВ в теменной (Р3) и височной (Т3, Т5) долях. У парциальных правшей с СУТ в это время представительство бета-ритма было шире и отмечалось в отведениях Р3, Ро3, Fp1, F3 и F7. Дельта-ритм у правшей с СУТ в обеих группах совпадал по локализации (Fp1, F3, F7), но различался по амплитуде (256,25±2,01 и 263,24±2,12 мкВ соответственно).

На ЭЭГ правшей с НУТ в межсессионный период отмечалось сочетание альфа- и бета-ритмов с дельта-активностью. Однако альфа-ритм у истинных правшей с НУТ наблюдался преимущественно в отведениях О1 и Оz (68,20±1,24 мкВ), а у парциальных, наряду с отведением О1 (50,23±0,98 мкВ), еще и в теменных отведениях Р3 и Ро3 (52,12±0,73 мкВ). Бета-ритм со средней амплитудой 19,50±0,40 мкВ у истинных правшей с НУТ преобладал слева в лобных (Fp1, F3, F7) и теменных (Р3, Ро3) отведениях, а у парциальных он явно доминировал в левой теменной доле (Р3, Ро3). Дельта-ритм у истинных правшей с НУТ более четко, с амплитудой 251,68±2,01 мкВ, проявлялся в трех лобных отведениях (Fp1, F3, F7), у парциальных – во всех отведениях левой лобной доли. Значимые различия в амплитудных параметрах дельта-ритма между истинными и парциальными правшами отражены на рис. 1.

В экзаменационной ситуации картина ЭЭГ у студентов имела иной характер. Различия касались спектральной мощности, амплитуды и пространственного распределения ритмов и неоднозначно проявлялись у субъектов с разными значениями Кпр. Например, у истинных правшей альфа-ритм, независимо от типа тревожности, сохранялся только в отведении О1, но имел меньшую амплитуду (в среднем 34,66±0,43 мкВ), чем в межсессионный период. Бета-ритм в условиях экзамена практически исчезал у истинных правшей с НУТ, а у студентов с СУТ сохранялся в ле- вых теменных (Р3, Ро3; 25,27±0,42 мкВ) и появлялся в левых лобных отведениях (Fp1, F3, F7; 28,63±0,11 мкВ). У истинных правшей с ВУТ, как и в межсессионный период, четкого бета-ритма не наблюдалось.

Что касается парциальных правшей, то у них перестройки ритмов ЭЭГ на фоне экзаменационного стресса были в большей мере детерминированы уровнем тревожности. Основное различие между ЭЭГ в семестре и во время экзамена в данной группе студентов заключалось в ослаблении альфа-активности и усилении спектральной мощности низкочастотных ритмов, причем более выраженно этот эффект проявлялся у лиц с СУТ и особенно с ВУТ (рис. 2, 3).

В частности, у парциальных правшей с СУТ во время экзамена альфа-волны сохранялись в правом и левом больших полушариях, но имели более высокую амплитуду (в среднем 51,23±1,12 мкВ), чем в семестре. Кроме того, у этих студентов было зафиксировано сосредоточение бета-волн в левой теменной доле (Р3, Ро3; 28,38±0,2 мкВ), их ослабление в правой симметричной области и исчезновение в лобных долях. Одновременно расширялась зона локализации низкочастотной ЭЭГ-активности, что подтверждается распространением дельта- и появлением тета-ритма. Дельта-ритм в условиях стресса у данной категории лиц регистрировался не только в левом (Fp1, F3, F7), но и правом (Fp2, F4, F8) полушарии. Тета-ритм доминировал слева (Fp1, F3, F7) и имел амплитуду 110,60±1,24 мкВ.

Рис. 1. Амплитуда (мкВ) дельта-волн в отведениях Fp1, F3, F7 у истинных и парциальных правшей (П) с разными уровнями ситуативной тревожности в межсессионный период.

* – р<0,05; ** – р<0,01

Дельта (0.50-3 Гц)

Альфа (8-14 Гц) 0

Рис. 2. Типичные варианты представительства дельта-, тета- и альфа-активности у парциальных правшей с высоким уровнем тревожности на спектральных картах ЭЭГ в покое (а) и во время экзамена (б)

правшей с НУТ и СУТ соответственно

У парциальных правшей с ВУТ во время экзамена было отмечено несколько иное распределение ритмов ЭЭГ. Например, альфа-ритм у них, в отличие от испытуемых с НУТ и СУТ, регистрировался преимущественно в теменных зонах слева и имел амплитуду 40,21±0,51 мкВ. Что касается дельта-ритма, то в левой лобной доле он наблюдался в тех же отведениях, что и у лиц с СУТ, тогда как справа явно преобладал в области Fp2, где имел амплитуду 290,53±1,96 мкВ. Амплитуда дельта-волн в левой лобной доле у парциальных правшей с ВУТ достигала 301,66± ±2,05 мкВ, что было на 16,2 % (р<0,05) и 12,4 % (р<0,05) выше, чем у парциальных

(рис. 3). Кроме того, дельта-ритм с амплитудой 273,24±2,02 мкВ встречался в левой (Т3, Т5) и с амплитудой 250,14±1,75 мкВ в правой (Т4) височных долях. Представительство тета-ритма (120,31±1,14 мкВ) во время экзамена у парциальных правшей с ВУТ наблюдалось как в левосторонних Fp1, F3 и Т3, так и правосторонних Fp2 и F4 отведениях. Бета-ритм у этих студентов в ходе экзамена доминировал в левых лобных и теменных зонах и имел среднюю амплитуду 28,16± ±0,11 мкВ, что было на 39,2 % выше (р<0,05), чем у истинных правшей с НУТ и СУТ в межсессионный период.

Рис. 3. Амплитуда (мкВ) дельта-волн в отведениях Fp1, F3, F7 у парциальных правшей (П) с разными уровнями ситуативной тревожности во время экзамена.

* – р<0,05

Итак, результаты показали, что пространственная организация, спектральная мощность и амплитуда основных ритмов ЭЭГ у студентов-правшей на разных этапах обучения в значительной степени определяются уровнем их ситуативной тревожности и выраженностью межполушарной асимметрии. В межсессионный период на ЭЭГ большинства правшей доминирует альфа-ритм, что соответствует фоновой активности мозговой коры в период спокойного бодрствования [10] и отражает оптимальные взаимоотношения между тормозными механизмами таламокортикальной системы и активирующими стволовыми структурами. По мере увеличения уровня тревожности у испытуемых нарастает низкочастотная ЭЭГ-активность, максимально представленная в левой лобной доле. Следует выделить студентов с ВУТ, особенно с парциальным доминированием левой гемисферы, у которых в условиях психического покоя в лобных и височных отведениях отмечалось сочетание волн дельта- и тета-диапазонов. В известной мере этот факт соответствует выводам исследователей, наблюдавших у высокотревожных правшей на фоне покоя тета-ритм в теменно- височной области [13].

Наблюдаемое у всех студентов нарастание спектральной мощности дельта- и тета-активности в обеих гемисферах в ситуации экзамена отражает состояниe стресса, выраженность которого заметно больше у высокотревожных лиц. Как известно, дельта-ритм является нейрофизиологическим маркером сложных когнитивных процессов, активации памяти, внутренней концентрации и затруднений, сопровождающих работу мозга [14, 15]. Чрезмерное усиление дельта-ритма в лобных долях во время экзамена, свойственное высокотревожным студентам с парциальным доминированием левого полушария, можно объяснить с позиций развития тормозного процесса в коре головного мозга. Наблюдаемое одновременно с этим увеличение представительства и амплитуды тета-ритма в лобных каналах ЭЭГ коррелирует с изменением активности фронтальных интегративных зон [16], может отражать рабочее напряжение и состояние готовности к выполнению задания. Рост мощности тета-ритма в лобной и височной долях соответствует также активации механизмов внимания [17], эмоций [18], памяти [19]. В целом, тета-ритм рас- сматривается как базовый ритм лимбического происхождения, обусловленный кортикогиппокампальными связями [20] и активациeй системы поведенческого торможения [6, 13].

В состоянии психоэмоционального напряжения у студентов отмечалась определенная зависимость между распределением ритмов ЭЭГ в симметричных корковых зонах и степенью доминирования левой гемисферы. В большей мере это касалось парциальных правшей с СУТ и ВУТ, у которых в ситуации экзамена выявлено изменение ритмов ЭЭГ не только в левой, но и правой гемисфере. Свойственная этим студентам тенденция правостороннего усиления тета- и ослабления альфа-активности согласуется с данными о меньшей выраженности альфа-ритма у высокотревожных лиц по сравнению с низкотревожными [4] и формировании фронтальной альфа-асимметрии на ЭЭГ при стрессе и эмоциогенной стимуляции [21, 22]. В связи с этим интересен взгляд на альфа-ритм как коррелят адекватного возбуждения церебральных дофаминергических механизмов, которое является предпосылкой высокой эмоциональной устойчивости и социальной адаптированности [23]. Регистрируемое во время экзамена у парциальных правшей с СУТ и ВУТ усиление бета-активности в левой и ослабление в правой теменной и обеих лобных долях явля- ется еще одним показателем стресса и согласуется с мнением о включении правой париетальной и фронтальных корковых зон в динамическую нейросеть в процессе менталь- ной деятельности [24]. У истинных правшей, в отличие от парциальных, значимых правосторонних изменений ЭЭГ не происходило, возможно, по причине большей специализации больших полушарий и меньшей генерализации процесса возбуждения.

Заключение. Согласно полученным данным, картина ЭЭГ у студентов-правшей в процессе учебной деятельности зависит от степени доминирования левой гемисферы мозга и уровня ситуативной тревожности. В межсессионный период для студентов характерно преобладание стабильно высокого альфа-ритма и наличие дельта- и тета-волн в левой лобной доле, что особенно выражено у парциальных правшей с ВУТ. В условиях экзаменационного стресса наблюдаются изменения ЭЭГ, которые, в зависимости от Кпр и уровня тревожности студентов, проявляются внутри- или межполушарной динамикой волн альфа-, бета-, тета- и дельта-диапазонов. Во время экзамена у всех правшей усиливается тета- и дельта-активность в левой лобной доле, а у парциальных правшей с СУТ и ВУТ волны дельта-диапазона появляются ещё и в правой лобной доле, что свидетельствует о большем, чем у истинных правшей, напряжении механизмов адаптации. Таким образом, усиление низкочастотной ЭЭГ-активности во фронтальных корковых зонах является электрофизиоло- гическим маркером напряженности когнитивных функций и экзаменационного стресса, который более выражен у парциальных правшей с высоким уровнем тревожности.