Пространственная организация крупнопапоротниковых лесов в верховьях реки Печоры (Печоро-Илычский заповедник)

Выявление особенностей пространственной организации малонарушенных лесов составляет необходимую основу познания их структуры и функционирования. Подобные исследования были проведены в бореально-неморальных лесах Европейской России, в сообществах пихто-ельников с липой [16-18]. В этих лесах пространственная организация обусловлена формированием мозаики возрастных парцелл в процессе потоков поколений в популяциях деревьев разных видов. В результате исследований были выделены парцеллы: 1) “окна” (без древостоя с разросшимся крупнотравьем и подлеском); 2) подроста деревьев; 3) взрослых и генеративных особей деревьев. Эти работы соответствуют классическим представлениям концепции gap-mosaic, широко обсуждаемой в отечественной и мировой литературе [4, 5, 9, 14, 19, 20]. Более поздние исследования пространственной структуры бореально-неморальных лесов южного Сихотэ-Алиня [15] показали, что в сложном кедрово-широколиственном лесу развитие подроста осуществляетс я без образования ч етко выраженной оконной мозаики. Это связано с формированием скоплений подроста в подкроновом пространстве взрослых деревьев до начала распада верхнего яруса и с его развитием в процессе диффузного распада верхнего яруса.

В нашей работе пространственная организация древесной синузии бореальных лесов исследована в бассейне реки Большая Порожняя, правого притока реки Печоры (60º02’ с. ш. и 58º59’ в. д.). С 2008 года начаты комплексные исследования био-геоценотического покрова речного бассейна [12], в том числе и популяционной структуры древесных видов в разных типах леса [1]. Анализ исторических и архивных материалов показал, что последние несколько столетий эта территория не была вовлечена в интенсивную хозяйственную деятельность: отсутствовали постоянные поселения [3, 8,

10], велось слабоинтенсивное лесное хозяйство с выборочными рубками [6]. По всей видимости, на протяжении длительного времени пожары оставались единственным фактором, влияющим на леса этой территории. Действительно, поиск углей в почве и пожарных подсушин на стволах старых кедров показал, что пожарами в значительной степени была затронута территория, прилегающая к р. Печоре. С удалением от реки следы пожаров постепенно исчезают.

Для исследования пространственной организации древесной синузии в пределах исследуемого бассейна выбраны сообщества, где следы пожаров не обнаружены. К ним относятся высокотравные и крупнопапоротниковые леса [2].

В настоящей работе представлены результаты исследования пространственной организации древесной синузии елово-пихтовых крупнопапоротниковых лесов с абсолютным доминированием в напочвенном покрове Dryopteris dilatatа . Дешифрирование космоснимков сверхвысокого разрешения (Iconos, 1 м) показало, что эти леса занимают обширные хорошо дренированные участки в верхних частях склонов и на водоразделах. В 2010 году была заложена пробная площадь размером 1 га (50х200 м). Абсолютные высоты – 340-345 м над у. м, склон слабопологий (уклон 1º) восточной экспозиции. В межкроновых пространствах этого сообщества преобладают подзолы иллювиально-железистые на элюво-делювии горных пород [11]. На пробной площади проведен сплошной перечет деревьев с D 1.3м >2 см., определены их основные морфометрические и биологические показатели [7, 14], закартированы основания стволов и горизонтальные проекции крон. Дальнейшая обработка полученных материалов проводилась в ArcGIS 9.3.1.

Древесный ярус сложен елью сибирской ( Picea obovata ), пихтой сибирской ( Abies sibirica ), кедром сибирским ( Pinus subirica ) и березой пушистой (Betula pubesсens). Единично встречается древовидная рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). По сумме площадей поперечного сечения в древесном ярусе преобладают пихта и ель, значительно меньше кедра и березы. Состав древостоя: 4,9П

Рис. 1. Пространственная структура елово-пихтарника крупнопапоротникового. Одиночные деревья выделены черным цветом, одновозрастные парцеллы - темно-серым, разновозрастные - светло-серым. Размер сети: 10х10 м.

3,0Е 2,0К 0,1Б. Проективное покрытие кустарникового яруса (В) - 10-20 %, он беден в видовом отношении и состоит из Rosa acicularis и Juniperus communis . Относительно сомкнутые участки древо-стоя (0,5-0,6) чередуются с крупными окнами, где господствует абсолютный доминант напочвенного покрова - крупный папоротник Dryopteris dilatata (покрытие 80–100 %) . Под его пологом в небольшом обилии встречаются мелкие бореальные травы и кустарнички: Gymnocarpium dryopteris , Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, образующие слабо выраженный второй подъярус яруса С. Ярус D развит очень слабо и состоит из зеленых бореальных мхов.

В результате длительного спонтанного развития крупнопапоротниковых лесов сформировалась неоднородная горизонтальная структура с групповым размещением деревьев (рис. 1), при этом больше половины площади (55,3 %) занимают «окна», где подрост практически полностью отсутствует.

Онтогенетические состояния

• • Betula pubescence DPicea obovatu Q.Abies sibirica

Рис. 2. Распределение одиночных деревьев по онтогенетическим состояниями и видам

Анализ проекций крон позволил выделить два элемента пространственной структуры: отдельные деревья и их скопления с перекрывающимися кронами (парцеллы).Доля отдельных деревьев в синузии незначительна (16,4 % от всех деревьев). Среди них преобладают имматурные и виргинильные деревья (70,0 %), генеративных значительно меньше (30 %), причем среди них меньше всего (0,6 %) старых генеративных (Рис. 2). Уменьшение числа от- дельных деревьев с возрастом объясняется тем, что к достижению деревом генеративного состояния в большинстве случаев под ним уже приживается подрост других деревьев и образуется парцелла.

Парцеллы отличаются значительным разнообразием по числу деревьев и онтогенетическому составу. Среднее число деревьев в парцеллах – 5,4. По числу деревьев парцеллы разделены на три группы (табл. 1). Преобладают парцеллы из 2-5 деревьев: на их долю приходится 40 % всей площади парцелл. С увеличением числа деревьев, число парцелл постепенно уменьшается. Парцелл с 5-10 деревьями меньше в 2,5 раза по сравнению с предыдущими (23 % всей площади), с 11 и более деревьями встречаются единично (37 % площади).

Таблица 1 . Группы парцелл по числу деревьев.

Группа	Число деревьев в пар-ле	Число пар-л	Общая площадь, м2	Средняя площадь 1 пар-лы, м2
1	2-5	113	1545,5	15,8
2	5-10	43	910,34	34,3
3	11-49	13	1419,7	116,9

По набору онтогенетических состояний парцеллы разделены на две группы: одновозрастные и разновозрастные. Одновозрастные парцеллы сформированы небольшим числом деревьев (2-7) одного или смежных онтогенетических состояний. При этом абсолютное большинство (55 %) сформировано двумя деревьями, немного меньше (23 %) – тремя. В зависимости от онтогенетического состава деревьев парцеллы объединены в четыре типа: им-матурно-виргинильные (im-v), виргинильные (v), виргинильно-генеративные (v-g) и генеративные (g). Большинство одновозрастных парцелл относятся к виргинильно-генеративному (51 %) и вир-гинильному (28 %) типам. Значительно меньше в сообществе парцелл генеративного и имматурно-виргинильного типа (7 % и 16 % соответственно). По всей видимости, такое соотношение одновозрастных парцелл характерно для исследованных лесов (рис. 3). По мере взросления деревьев и приживания подроста одновозрастные парцеллы превращаются в разновозрастные.

К разновозрастным относятся парцеллы, сформированные деревьями разных онтогенетических состояний. Такие парцеллы формируются, когда в подкроновом пространстве генеративных деревьев приживаются имматурные или виргинильные особи.

В зависимости от возрастного состояния генеративных деревьев выделены три типа парцелл:

• 1)    парцеллы с g 1 деревьями. Это наиболее молодые парцеллы, сформированные деревьями нескольких онтогенетических состояний. Число деревьев 2 – 9. Наиболее часто (45 %) встречаются парцеллы с деревьями двух состояний (g 1 –im 2 ; g 1 – v 1 ), немного меньше – трех (g 1 –im 2 –v 1 /v 2 ) и четырех (g 1 –im 2 –v 1 –v 2 ) состояний (33% и 22% соответственно).

Рис. 3 . Соотношение одновозрастных парцелл разных типов в зависимости от числа деревьев

■ одновозрастные ■разновозрастные

234 5 6789 10

Число деревьев в парцелле

Рис. 4 . Соотношение разновозрастных и одновозрастных парцелл в зависимости от числа деревьев

• 2)    парцеллы с g 2 деревьями. Это более взрослые парцеллы, половина которых сформирована деревьями двух онтогенетических состояний: g 2 – v 1 /v 2 , с числом деревьев от 2 до 9. Преобладают (35%) парцеллы с деревьями трех состояний: g 2 – im 2 –v 1 (v 2 ), значительно меньше (11%) – четырех (g 2 –im 2 –v 1 –v 2 ) и только 1 парцелла (4%) состояла из деревьев пяти состояний (g 2 –g 1 –im 2 –v 1 –v 2 ).

• 3)    парцеллы с g 3 деревьями. Это наиболее старые парцеллы, образованные от 2 до 49 деревьев. Выделены следующие варианты: с деревьями двух состояний (g 3 – im 2 /v 1 / v 2 /g 1 ) – 21%, трех состояний (g 3 – im 2 /v 1 /g 1 – v 1 /v 2 /g 2 ) – 17%. Больше всего пар-

• целл (36 %), сформированы деревьями четырех онтогенетических состояний, в которых помимо g3 присутствуют в разных сочетаниях g1/g2, im2 и v1/v2 особи. Парцелл с деревьями пяти состояний значительно меньше (13 %). В них отсутствуют деревья только одного из шести возможных онтогенетических состояний: в большинстве парцелл отсутствует im2, в единичных случаях – v1 и g1. Столько же (13 %) отмечено полночленных парцелл, состоящих из деревьев шести онтогенетических состояний: g3–g2–g1–v2–v1–im2. Такие парцеллы состоят из 18 - 49 деревьев.

Соотношение одновозрастных и разновозрастных парцелл различно при разном числе деревьев (рис. 4). Небольшие парцеллы (2 - 3 дерева) чаще всего одновозрастные, с увеличением числа деревьев возрастает доля разновозрастных (все парцеллы с 8 и более деревьями – разновозрастные).

Таким образом, пространственная организация крупнопапоротниковых лесов представлена набором одиночных деревьев, одновозрастных и разновозрастных парцелл, постоянно развивающихся по мере взросления и старения деревьев. Это определяет непрерывный процесс лесообразования. Проведенное исследование позволило выявить специфическую форму пространственной организации древесной синузии. По всей видимости, формирование такой структуры обусловлено доминированием в напочвенном покрове крупного папоротника, который практически полностью препятствует развитию подроста под его пологом. В связи с этим, приживание подроста и развитие молодых деревьев возможно лишь в подкроновом пространстве взрослых и старых деревьев.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ (проект МК-2102.2012.4) и РФФИ (проект № 10-04-00355).