Пространственное распределение почвенных нематод в ризосферах тополя и березы

Нематоды — широко распространенная группа почвенных беспозвоночных животных с высокой численностью. Различные факторы среды оказывают влияние на распространение, численность и функциональную активность нематод (Randy, Anwar. Bilgrami 2004). Благодаря большому видовому разнообразию нематод влияние факторов на различные группы исследована недостаточна. Почвенные нематоды активно включаются в трофические цепи. Вследствие своей многочисленности, широкого распространения и приспособленности к различным источникам питания почвенные нематоды осуществляют значительные биогеоценотические функции. Совместно с почвенной микрофлорой они участвуют в разложении и преобразовании органического вещества, делая его доступным для растений, грибов и бактерий (Козловская 1976; Парамонов 1962). Нематоды регулируют численность грибов и бактерий, как подавляя, так и стимулируя их размножение и развитие. Наиболее заселена нематодами ризосфера деревьев, в которой обеспечивается контакт нематод с корневой системой и органами растения, погруженными в почву

(Парамонов 1962). Пространственное распределение сообществ нематод покрытосеменных деревьев исследовано недостаточно.

Целью наших исследований являлось исследование пространственного распределения сообществ нематод в ризосфере берёзы и тополя в летний период.

Методика исследований. Исследования проводились в окрестностях г. Томска, в подтаежной зоне Западной Сибири в весенне-летний период: май, июнь, июль. Образцы почвы для исследования численности и родового состава почвенных нематод отбирались в светло-серых лесных почвах. Для исследования распределения почвенных нематод выбран берёзово-зеленомошно-разнотравный лес. Древесный ярус образован преимущественно березой пушистой (Betula pubescensL) и тополем (Рopulus L.\ Для изучения особенностей биотопического распределения почвенных нематод заложены модельные площадки размером 10x10 м. На участках брались пробы из середины генетических горизонтов почвы. В ризосфере деревьев по поверхности закладывались площадки на расстоянии 20, 40, 60,

80 см от корневой шейки деревьев (Дюкарев и др. 1997; Соколов 1968).

Нематод выделяли по модифицированному методу Бермана из навесок почвы в 15—30 г в 3-кратной повторности. Фиксатор — ТАФ (триэтаноламин + формалин + вода, в соотношении 2:7:91). Плотность популяций нематод рассчитывали на 100 г почвы. Устанавливали систематическую принадлежность 100 особей из пробы. Идентификацию нематод проводили до рода. Каждый таксон нематод относили к одной из шести эколого-трофических групп: бактериотро-фы (Б), микотрофы (М), политрофы (П), хищники

Матвеева и др. 2008: 65; Yeates G.W. et al 1993). Для определения влияния факторов окружающей среды на сообщество нематод рассматривали: тип почвы, влажность, pH почвенной среды, как наиболее важные показатели, влияющие на жизнедеятельность почвенной микробиоты. Полученные результаты исследований обрабатывались в табличном процессоре Microsoft ® Excel 2010 и с использованием пакета Statistica 7.1.

Результаты и обсуждения. В результате проведенных исследований в ризосферах изученных деревьев выявлено 11 родов нематод. Результаты численности и родового состава почвенных не-

Рис. 1. Пространственное распределение родов сообществ почвенных нематод в зависимости от расстояний до корневой шейки берёзы

В ризосфере березы обнаружены 9 родов нематод: Випопета, Mononchus, Diplogaster, Paratylenchus, Tylenchus, Meloidodera, Helicotylenchus, Rhabditis, Plectus. Трофическая структура в ризосфере березы представлена 4 группами. Преобладающей является группа нематод паразитов растений, которая составляет 65% нематодного сообщества. Основная масса представлена родом нематод Meloidodera. Ме-лойдодеры регистрировались многими учеными как седентарные эндопаразиты корней древесной растительности. Численность данного рода на расстоянии 20 см составляет 1890 экз./100 г почвы, что свидетельствует о неблагоприятном влиянии нематод на рост и развитие деревьев. Следующая трофическая группа ризосферы представлена бактреотрофами, которые составляют 21%. Высокая численность нематод-бактериотрофов, отмеченная в исследовании, — характерное явление для сообществ нематод лесных биотопов (Матвеева и др. 2008; Armendariz, Arpin 1996; Tomar, Ahmad 2009). Доминирование бактериотрофов во всех типах сообществ северного региона — типичное явление, т.к. они наряду с прочими почвенными микроорганизмами являются в условиях севера основными участни ками процесса разложения растительных остатков и опада, способствуют их минерализации и гумификации (Кудрин 2011). Одной из причин высокого обилия бактериотроф может являться большее видовое разнообразие водорослей, бактерий и других микроорганизмов в ризосфере березы, по сравнению с еловыми, сосновыми и кедровыми насаждениями (Гарибова и др. 1978). Следует отметить незначительную долю хищных нематод (10%) и нематод, ассоциированных с растениями (4%). Отсутствие нематод-микотро-фоф можно объяснить тем, что береза является слабо микотрофной древесной породой.

Анализ данных, представленных на рис. 1, позволяет выявить изменение численности почвенных нематод в зависимости от расстояния от корневой шейки березы. У березы мочковатая корневая система, но корни залегают неглубоко. Корни дерева постоянно нуждаются в наличии влаги, поэтому вокруг растений находится небольшое число других представителей растений. Дерево вытягивает влагу и питательные вещества (Рахтеенко 1952). Возможно, данные факторы влияют на численный и родовой состав почвенных нематод. Наибольшая численность почвенных нематод наблюдается на рас- стоянии 20 см от корневой шейки. Максимальное значение численности характерно для рода Meloidodera, минимальное — для рода Helicotylenchus, присутствие которого отмечается на расстоянии 20 см от корневой шейки дерева. В июне происходит сокращение родов нематод в связи с выпадением рода Helicotylenchus. Доминирующий род Meloidodera увеличивает численность в пределах всей обследуемой зоны. Для других родов характерно увеличение численности простейших с максимальными значениями в области 20 см от корневой шейки дерева за счет изменения влажности. Данные по изменению показателей влажности представлены в таблице. По данным исследователей, отмечается изменение численности почвенных нематод в зависимости от градиента влажности. Выявлены рода нематод, которые реагируют на изменение влажности почв. Так, рода: Tylenchus, Rhabditis, Plectus, Paratylenchus снижают численность при увлажнении. Для рода Mononchus характерна прямая зависимость изменения численности с возрастанием влажности (Кудрин 2012).

Анализ данных пространственного распределения почвенных нематод в июле позволяет наблюдать смещение максимальной численности доминирующего рода к 40 см от корневой шейки. Частично восстанавливается род Helicotylenchus. Наблюдается активное распространение нематод на расстояния 60 и 80 см от корневой шейки дерева. Что, вероятно, связано с активными биологическими процессами в ризосфере берёзы.

Таблица 1

Физико-химические показатели почвы

Meloidodera является наиболее многочисленным и составляет 62% нематодоценоза. Аналогично с ризосферой березы можно сделать вывод, что данный род нематод является доминирующим или свидетельствующим о болезни исследуемых деревьев. Второй группой нематодного сообщества являются бактериотрофы, составляющие 16%. Следует отметить присутствие хищных нематод (11%) и нематод, ассоциированных с растениями (7%). Выявленная структура сообществ аналогична трофической структуре ризосферы березы. Необходимо отметить наличие представителей еще одной группы нематод — политро-фов, которая присутствует в ризосфере тополя и составляет 4%. Для политрофов статистически значимым является влияние кислотности почвы, политрофы предпочитают менее кислые условия (Кудрин 2012).

Анализ данных (рис. 2) позволяет выявить изменение численности почвенных нематод в зависимости от расстояния до корневой шейки тополя. Известно, что корни тополя мощные, находятся на поверхности и распространяются на расстояние 3—4 м. Анализ данных по пространственному распределению почвенных нематод в ризосфере тополя позволяет выявить появление новых родов, не присутствовавших в ризосфере березы: Dorylaimus, Lelenchus. Доминирующим родом является Meloidodera. Максимальная численность нематод наблюдается на расстоянии 20 см от корневой шейки тополя.

В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы: в ризосфере берёзы выявлены 11 родов нематод, относящихся к 4 трофическим группам; к доминантным родам нематод относятся: Meloidodera, к субдоминант- ным: Mononchus, Rhabditis. Максимальная чис- течение летнего сезона на расстоянии от 20 до 60 ленность нематод пространственно смещается в см от корневой шейки дерева.

Рис. 2. Пространственное распределение родов сообществ почвенных нематод в зависимости от расстояний до корневой шейки тополя

В ризосфере тополя обнаружено 9 родов нематод, относящихся к 5 трофическим группам. К доминантным относятся: Meloidodera, к субдо минантным: Mononchus, Plectus. Максимальная численность нематод наблюдается в 20 см от корневой шейки дерева.