Пространственные закономерности освоения бобрами (Castor fiber Linnaeus, 1758) населяемого пространства

анализаторов, ведущее значение которых определяется биологией видов [8].

Слабо развитое зрение, наличие легколетучих метаболитов и развитая обонятельная доля мозга предопределили ведущую роль обоняния в коммуникации бобра [10, 11]. Сигнальные поля ольфакторной природы формируются системой пахучих меток, источниками сигналов в которых являются метаболиты животного, продукты специфических желез и жизнедеятельности микроорганизмов [12]. Информация, содержащаяся в ольфакторных метках, играет роль сигнального фактора невитального действия, запускающего адаптивные механизмы морфофизиологического характера [13]. Все сложные формы поведения (половое, материнское, территориальное), физиологические процессы и состояния (овариальные и сперматогенетические циклы, беременность, лактация, стрессирова-ность и др.) подвержены влиянию обонятельных сигналов [12, 14-19].

В литературе встречаются работы по сезонной динамике мечения, распределению ольфакторных меток по семейному участку и их приуроченности к определенным его частям [2023]. Итогом этих работ являются заключения о пространственной структуре поселений и территориальном поведении представителей семейства бобровых [24, 6]. Однако не встречено исследований, проверяющих достоверность отражения указанными чертами запахового мечения общего распределения следов наземной активности бобра. Вместе с тем осуществление таких работ может дать ценную информацию по выявлению следов наземной активности, способных выступать в качестве интегральных показателей пространственных и динамических особенностей использования бобром прибрежного пространства [25]. В перспективе такие данные могут быть использованы для повышения эффективности самоловного промысла [26], а также регулирования плотности заселения пространств через управление интенсивностью расселения [27] и размножения животных.

Цель работы: выяснение основных пространственных закономерностей освоения бобрами населяемого пространства.

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:

• -    изучить размещение различных типов следов жизнедеятельности по территории поселения;

• -    проанализировать согласованность размещения различных типов следов наземной активности бобра;

• -    установить тип следов наземной активности бобра в наибольшей степени отражающий общие закономерности освоения пространства.

Основные термины. В публикациях по экологии бобра встречаются разнообразные, а часто и противоположные, трактовки основополагающих понятий [2, 28]. В связи с этим далее приводится перечень цитируемых и уточненных терминов, используемых в работе.

Буферная зона - участок водоема, где не встречаются следы жизнедеятельности бобров, или они единичны и их принадлежность к одному из смежных населений не установлена.

Вылаз – участок берега со следами выхода бобра, протяженностью не более 1 м.

Вылаз с запахом (ВСЗ) - участок берега (вылаза), на котором регистрируется запах бобровой «струи».

Индифферентный участок - участок с запахом бобровой «струи», находящийся вне троп.

Периферия поселения, периферийная (краевая) зона - участок поселения, где регулярно встречаются следы жизнедеятельности особей его населяющих, находящийся, как правило, между промежуточной и буферной зонами.

Площадка активного мечения (ПАМ) - участок берега, как правило, лишенный растительности с несколькими одиночными метками, располагающимися не далее 1 м друг от друга. ПАМ может быть без сигнальных холмиков, но иметь улавливаемый запах и (или) цвет «струи» в нескольких ее частях.

Промежуточная зона - участок поселения, расположенный между центральной и периферийными зонами.

Пространственная зона - участок поселения или прилегающих территорий, различающихся по обилию следов жизнедеятельности, место расположению относительно краевых и центральных частей заселенного участка. В данном исследовании приняты понятия буферной, периферийной, промежуточной и центральной зон.

Сигнальный холмик (СХ) - специально сооруженный бобром холмик, используемый в качестве субстрата для ольфакторного мечения территории.

«Струя» бобровая - содержимое препуциального органа – продукт биохимического взаимодействия его ороговевающего эпителия и солей, содержащихся в урине [29]. В ходе мечения описанное вещество всегда выносится с порцией мочи и содержит долю секрета анальных желез. Поэтому в данной работе под бобровой «струей» понимается комплекс веществ, основным компонентом которого является продукт препуциальных органов.

Тропа – участок берега со следами выхода бобра, протяженностью более 1 м.

Тропа-вылаз (ТВ) - тропа, перемещение по которой не было переходом в соседний водоем или путем к корму.

Тропа кормовая (ТК) - тропа, используемая для выхода к корму.

Тропа-переход (ТП) - тропа, используемая для перехода в соседний водоем.

Центральная зона - участок поселения, располагающийся, как правило, между промежуточными зонами, имеющий значительное число элементов наземной активности и жилые убежища.

Методы и материалы. Территориальное поведение бобров в поселениях руслового типа изучалось в июне-ноябре 2003 г. на 9 поселениях, расположенных на р. Ворона. Экскурсии по стационарам проводились в часы минимальной активности животных – с 9.00 до 17.00. Патрулирование стационаров для картирования следов жизнедеятельности бобра проводилось с периодичностью 3 раза в месяц, за период исследований было осуществлено 33 регистрации, при этом пройдено около 390 км маршрута. Обследование осуществлялось на байдарке, с обязательным выходом у любого проявления жизнедеятельности бобров. При этом не допускалось оставление посторонних предметов и изменения облика берегового ландшафта; обувь мылась при каждом выходе. Высадка на берег осуществлялась в стороне от следов наземной активности зверей. Виды наземной активности бобров, связанные с изучением хемокоммуникации, подразделялись на: СХ, ПАМ, ТК, Т-П, Т-В и ВСЗ и индифферентные участки. К СХ относили холмики с запахом «струи» и без него. Это было продиктовано тем, что факт сооружения СХ уже говорит о функциональной значимости участка, а отсутствие регистрации запаха «струи» может объясняться высоким порогом обонятельной чувствительности человека, по сравнению с таковым у зверя-макроосматика. Регистрация только свежих следов в совокупности с резким специфическим запахом свежей «струи» и ее активное отложение в местах имеющих большое пространственнофункциональное значение позволяет надеяться на правильность выявления наиболее активно и часто маркируемых участков. Вместе с тем, определение порога обонятельной чувствительности [30] исследователя позволяет обоснованно сравнивать результаты других работ, где проводилась подобная оценка. Пороговые значения обонятельной чувствительности исследователей равны 3% водного раствора фенола, запах которого сходен с запахом свежей бобровой «струи» [31]. Наличие запаха определялось при максимальном приближении к маркировочному субстрату. При необходимости с метки брались пробы (во избежание оставления собственного запаха для этого использовались чистое лезвие ножа или одноразовая тонкая палочка). Из анализа исключены сведения о расположении следов наземной активности отмеченных в буферных зонах, ввиду их незначительной доли (0,5%) от общего числа и непринадлежности к бобровым поселениям. В результате в работе использованы данные о размещении 1282 следов наземной жизнедеятельности бобров, на 601 из которых отмечался запах бобровой «струи». Зарегистрировано 185 Т-П, 353 ТК, 172 Т-В и 572 индифферентных участка.

Обсуждение результатов. Для выяснения достоверности распределения следов наземной активности бобра сравнивали распределение числа следов жизнедеятельности вида по пространственным зонам и инфраструктурным элементам поселений с распределением меток различных типов, следов с запахом «струи» в целом, и следов без запаха. Оцениваемые показатели представлялись в виде неравенств, справедливость которых проверялась критерием знаков [32]. Отметим, что суммарная доля следов с запахом «струи» во всех поселениях (46.9%) несколько меньше таковой без него (53,1%). Анализ показал, что распределение ольфакторных меток в целом, не совпадает по 16,7% неравенств (табл. 1), для ВСЗ - 33.3%, для ПАМ и СХ - 50%.

Таблица 1. Распределение следов наземной активности бобров по инфраструктурным элементам поселений*

Категория следов	Инд. > ТК	Инд. > Т-В	Инд. > Т-П	ТК > Т-В	ТК > Т-П	Т-В > Т-П
беззапаха	-**	+	+	+	+	-
с запахом	+	+	+	+	+	-
из них ВСЗ	+	+	+	+	-	-
из них ПАМ	+	+	+	-	-	-
из них СХ	+	+	+	-	-	-
все следы наземной ак тивности	-	+	+	+	+	-

Примечание: Инд. - индифферентный участок; * «+» - указывает на верность неравенства, «-» - на его неправильность; ** - не подтверждение неравенства, во всех случаях отвергают правильность обратного

Решение сходной задачи для следов в пространственных зонах поселений указывает на тождественность размещения мест присутствия с запахом и без него, а также ВСЗ и СХ с общим распределением следов наземной активности бобров (табл. 2). Отличительное распределение ПАМ объясняется проявлением «встречного» мечения у территориальных видов на периферийных участках [33, 34]. При сравнении распределения следов наземной активности бобра на индифферентных участках и кормовых тропах, анализируемая закономерность (неравенство Инд.>ТК) подтверждается для следов с запахом и встреч всех типов ольфакторных меток (ВСЗ, ПАМ, СХ). Неравенство неверно при сопоставлении указанных выше инфраструктурных элементов с сигналами без запаха и всеми следами наземной активности. Следы наземной активности в индифферентной зоне встречаются достоверно чаще, чем на тропах-вылазах и на тропах-переходах по всем сравниваемым пунк- там. Анализируя неравенства «ТК>Т-В» и «ТК>Т-П», можно сделать вывод об их справедливости для следов с запахом и без него. Предположенные закономерности подтверждаются для всех следов наземной активности. Однако среди ВСЗ, ПАМ, СХ, предположение подтверждается только для сравнения числа ВСЗ на кормовых тропах с тропами-переходами.

В большинстве работ по хемокоммуникации вида, за единственным исключением [24], проявления ольфакторного мечения отмечаются по СХ [6, 22, 35-37]. Проведенная оценка подтвердила соответствие распределения этого типа меток (и общего числа ольфакторных меток) расположению следов наземной активности бобра в пространственных зонах. Вместе с тем установлена невозможность применения СХ и суммарной оценки размещения запаховых меток для изучения приуроченности следов при- сутствия животных к инфраструктурным элементам и индифферентным участкам поселений. Анализируя распределение следов наземной активности бобров в разных зонах поселений, подтверждается предположение о преобладании следов в периферийной и центральной зонах по сравнению с промежуточной по всем критериям оценки. Неравенство «Пер.>Центр» справедливо только для площадок активного мечения.

Таблица 2. Распределение следов наземной активности бобров в разных зонах поселений*

Категория следов	Пер. > Пром.	Пер. > Центр.	Центр. > Пром.
без запаха «струи»	+	-**	+
С запахом «струи»	+	-	+
из них ВСЗ	+	-	+
из них ПАМ	+	+	0***
из них СХ	+	-	+
все следы наземной активности	+	-	+

Примечание: Пер. – периферийная зона; Пром. – промежуточная зона; Центр. – центральная зона; *-** – обозначения те же, что в табл. 1; *** – в большинстве поселений ПАМ в этих пространственных зонах отсутствуют

Выводы:

• 1.    Распределение общего числа следов жизнедеятельности по инфраструктурным элементам поселения аналогично размещению следов без запаха «струи».

• 2.    Использование результатов изучения ольфакторного мечения для выяснения приуроченности следов наземной активности к индифферентным участкам и тропам не возможно; наибольшие расхождения демонстрируют размещения ПАМ и СХ.

• 3.    Отмечена тождественность размещения всех следов наземной активности бобров по зонам поселений с распределением таких категорий, как «с запахом «струи», «без запаха «струи», «ВСЗ» и «СХ».

• 4.    При изучении пространственной структуры поселений достаточно учитывать сигнальные холмики, так как они отражают общую картину распределения всех следов активности по зонам поселения.