Распределение фитомассы эпифитных лишайников на стволах и ветвях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

Состав древостоя 10С. Средний возраст деревьев составляет 220 лет. Средней диаметр стволов 24 см, средняя высота 21 м, сумма площадей сечений 41 м² га^-1, сомкнутость крон 0,8–0,9. Подрост 9С1Кед. до 1 м высотой, в количестве 32,5 тыс/га. Характер произрастания равномерный. В подлеске единично произрастают Salix caprea L. и Rosa acicularis Lindl. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 40–80%, средняя высота 25 см, преобладают Vaccinium vites-idea L., V. myrtilus L., Ledum palustre L. Среднее проективное покрытие мохово-лишайникового покрова составляет 80%, доминируют мхи Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Michx., а также лишайники Cladonia rangiferina (L.) Web. ex Wigg., C. stellaris (Opiz) Pouzard et Vězda, C. arbuscula (Wallr.) Flot.

Оценка фитомассы эпифитных лишайников проводилась по методике McCune [30]. Фитомасса оценивалась по 10 модельным деревьям сосны, характеристика которых приведена в таблице 1. Для оценки фитомассы эпифитных лишайников отбирали образцы с 0,5-метровых кольцевых лент вокруг ствола дерева с интервалом между ними 4 м. Таким образом, шаг сбора равнялся 4,5 м. Для определения фитомассы лишайников на ветвях образцы отбирали с тем же шагом. На ветвях длиной меньше 1 м эпифиты собирались полностью. Если длина ветвей была больше 2 м, то ее делили на 4 равные части, на которых эпифиты собирались отдельно. Всего было отобрано 520 образцов.

В лабораторных условиях эпифиты отделяли от субстрата и сортировали по родам. Эпифитные лишайники высушивали в течение 24 ч при температуре 105оС, после чего взвешивали с точностью 0,001 г. Фитомасса лишайников пересчитывалась в г/м и интегрировалась по высоте ствола с линейной интерполяцией между точками сбора.

В результате исследований выявлено, что на долю трех родов Hypogymnia , Bryoria и Evernia приходится до 90% всей эпифитной фитомассы, поэтому основное внимание в статье уделено особенностям распределения лишайников этих родов. Следует отметить, что комлевая часть стволов помимо собственно эпифитов часто активно заселяется факультативными эпифитами из рода Cladonia . Эту группу лишайников при оценке фитомассы не учитывали.

Результаты и обсуждение . По результатам исследований выявлено, что фитомасса эпифитных лишайников на сосне обыкновенной варьирует от 130 до 1090 г абсолютно сухого вещества (табл. 1).

Распределение фитомассы лишайников на модельных деревьях

Таблица 1

Номер дерева	Диаметр ствола d, см	Высота h, м	Возраст дерева, лет	Фитомасса лишайников				Всего на дереве
				на стволах		на ветвях
				г	%	г	%
1	18,0	14,5	147	16,7	6	240,5	94	257,2
2	43,5	27,4	171	6,3	2	347,6	98	353,8
3	16,5	18,5	176	23,4	7	307,0	93	330,4
4	49,0	26,0	193	13,7	11	116,2	89	129,9
5	41,5	27,0	199	13,6	1	1079,2	99	1092,8
6	39,5	24,0	206	3,8	1	454,1	99	457,7
7	36,0	25,0	215	6,2	1	882,8	99	889,0
8	43,0	23,0	222	20,5	8	238,6	92	259,1
9	52,0	23,7	302	4,6	3	149,3	97	153,9
10	42,0	20,0	220	16,7	2	958,5	98	975,2
Среднее значение				12,5±2,2	4	477,0±114	96	489,9±114

Основной вклад в эпифитную фитомассу вносят лишайники трех доминантных родов: Bryoria (45%), Hypogymnia (34%) и Evernia (12%). Среди них доминируют следующие виды: Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Evernia mesomorpha Nyl., Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw., B. simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw., B. smithii (DR.) Brodo et D. Hawksw., Usnea glabrescens (Nyl. Ex Vain.) Vain., U. glabrata (Ach.) Vain., U. hirta (L.) Web. ex Wigg., U. lapponica Vain. Лишайники родов Usnea , Parmeliopsis , Vulpicida , Parmelia , Melanelia , Tuck-ermannopsis , Cetraria объединены в группу «прочие», на которые приходится не более 10% от общей фитомассы (табл. 2).

Распределение фитомассы лишайников по высоте дерева

Таблица 2

Род	Градации высот, м						Всего
	0–4,5	4,5–9,0	9,0–13,5	13,5–18,0	18,0–22,5	22,5–23,0
Bryoria	2,14	17,91	79,49	85,54	28,70	3,16	216,94
	0,55	0,51	0,77	0,58	0	0	2,40
Hypogymnia	0 7,65	3,67 0,17	25,82 0,47	58,09 0,42	51,17 0	17,30 0	156,05 8,71
Evernia	0	1,33	15,58	23,92	12,59	4,15	57,58
	0,05	0,03	0,14	0,13	0	0	0,34
Прочие рода	0,48 0,66	6,90 0,21	13,86 0,14	14,71 0,06	8,64 0,02	2,21 0	46,80 1,10
Итого	2,62	29,8	134,7	182,3	101,1	26,8	477,35
	8,9	0,92	1,52	1,19	0,02	0	12,54

Примечание: числитель – фитомасса лишайников на ветвях (г); знаменатель – фитомасса на стволах.

Фитомасса лишайников по высоте ствола дерева распределяется неравномерно. Доля фитомассы лишайников на ветвях в среднем составляет 96% от общей массы лишайников на дереве (см. табл. 1). На высоте 9–13,5 м (в зоне наибольшего развития ветвей) сосредоточено 66% всей фитомассы лишайников, произрастающих на ветвях (рис.), где отмечена наибольшая площадь субстрата, пригодного для заселения. На этой высоте соотношение фитомассы по доминантным родам было следующим: Bryoria (52%), Hypogym-nia (26%) и Evernia (12%) (см. табл. 2).

б

а

Распределение общей фитомассы лишайников на ветвях (а) и стволах (б) деревьев

Исследования показали, что с увеличением высоты дерева происходит уменьшение фитомассы лишайников на ветвях (рис). В верхней части кроны деревьев (высота 22,5–23 м) происходит интенсивный рост ветвей, а также наблюдается сильная инсоляция и ветер, что не благоприятствует развитию эпифитов. Здесь фитомасса лишайников составляет около 6% от общей массы эпифитов, произрастающих на ветвях деревьев. Видовой состав представлен широкораспространенными видами – Bryoria implexa , B. simplicior , Evernia mesomorpha , Hypogymnia physodes .

На стволах фитомасса лишайников имеет малые значения (около 4%) (см. табл. 1). На 70% фитомасса лишайников сосредоточена в основании стволов (см. рис.), где на 86% она представлена лишайниками рода Hypogymnia . Близость к почве обуславливает большую степень увлажнения и трофности субстрата по сравнению с остальной частью ствола, что благоприятствует развитию в нижней части основной массы эпифитов.

Следует отметить, что с высотой деревьев происходит уменьшение фитомассы до 7% уже на высоте 4,5 м (см. рис.). На этой высоте ствола доминирующая роль переходит к лишайникам рода Bryoria (55%) (см. табл. 2). Исчезновение лишайников со ствола дерева с высотой можно объяснить тем, что распространение листоватых видов, например, Hypogymnia physodes, связано с наличием бороздчато-слоистой корки [4]. В нижней части деревьев, где сосредоточена основная масса листоватых эпифитных лишайников, корка имеет более грубую, многослойную структуру и обладает меньшей скоростью облетания по сравнению с коркой, располагающейся выше по стволу. Также отмечено, что на более грубой и устойчивой корке произрастает большее число видов [26], поскольку в этих условиях диаспоры имеют больше времени на закрепление на субстрате. На высоте 9–13,5 м фитомасса лишайников незначительно увеличивается, что связано с зоной роста ветвей, где возможно распространение лишайников с ветвей деревьев на ствол.

Установлено, что на стволах фитомасса на 69% состоит из листоватых видов лишайников рода Hypogymnia . Фитомасса лишайников рода Bryoria составляет 19%. Фитомасса остальных родов имеет несущественный вклад (12%) в эпифитную фитомассу. Следует отметить, что с увеличением диаметра ствола дерева фитомасса листоватых и кустистых лишайников возрастает (r=0,57 и r=0,41).

Выявлено, что имеются различия в соотношении фитомассы лишайников по доминантным родам у деревьев разного возраста. Для самого старшего дерева (302 года) отмечена высокая фитомасса лишайников рода Bryoria (72%), значительно меньше – Hypogymnia (19%). На деревьях, возраст которых составляет 205–222 года, эпифитная фитомасса состоит из равного соотношения листоватых и кустистых лишайников – Hypogymnia (33%) и Bryoria (32%). Для деревьев 193–199-летнего возраста фитомасса лишайников рода Hypogymnia (46%) превышает фитомассу рода Bryoria (33%). Соотношение фитомассы на деревьях 147– 176-летнего возраста по доминантным родам следующее: Bryoria (58%) и Hypogymnia (22%). Таким образом, с возрастом деревьев происходит увеличение фитомассы кустистых лишайников (r=0,57), основная масса которых произрастает на ветвях деревьев.

Полученные экспериментальные данные по фитомассе эпифитов сложно сравнивать с имеющимися данными в литературных источниках, так как исследователи для определения фитомассы используют различные подходы (прямой сбор лишайников и косвенный – по лишайниковому опаду), которые зависят от характера исследования и особенностей лишайникового покрова. Ряд исследований посвящен изучению фитомассы отдельных родов лишайников [21–23]. Следует отметить также, что оценку фитомассы проводят в различных типах леса и на разных древесных породах [15,16].

В таблице 3 представлены данные по оценке фитомассы эпифитов в сосновых сообществах, которые свидетельствуют о разной степени накопления фитомассы эпифитных лишайников. Собственные исследования сопоставимы лишь с данными по оценке фитомассы эпифитных лишайников в сосновых лесах Эстонии.

Запасы эпифитных лишайников в сосновых сообществах

Таблица 3

Тип леса	Местонахождение	Запас, кг/га	Автор
Сосняк (культуры 70 лет)	Московская область	21	Бязров, 1971
Сосняк-беломошник	Эстония	402	Трасс, 1965
Сосняк-брусничник	Эстония	480	Трасс, 1965
Леса из сосны Банкса ( Pinus banksiana )	Канада	2080	Scotter, 1961
Леса из лжетсуги Мензиса ( Pseudotsuga Menziesii )	Америка	2600	McCune, 1993
Сосняк бруснично-лишайниково-зеленомошный	Нижнее Приангарье	492	Собственные сборы

Выводы

Таким образом, фитомасса эпифитных лишайников на сосне обыкновенной варьирует от 130 до 1090 г. Основной вклад вносят лишайники трех родов: Bryoria (45%), Hypogymnia (34%) и Evernia (12%). На ветвях де- ревьев фитомасса лишайников составляет 96% от общей фитомассы. Большая часть эпифитов (66%) произрастает в зоне наибольшего развития ветвей (на высоте 9–13,5 м). Фитомасса эпифитных лишайников на стволах деревьев незначительна (4%) и на 70% сосредоточена в основании стволов деревьев, где в основном представлена лишайниками рода Hypogymnia.