Распределение коллембол (Collembola) в градиенте влажности среднетаежных сосновых лесов (на примере заказника «Белый»)

В таежных экосистемах ведущую роль в разложении растительного опада и формировании органогенных горизонтов таежных почв играют такие представители группы микроартропод, как ногохвостки и панцирные клещи [1]. Они не только участвуют в измельчении и минерализации растительных остатков, но и регулируют состав и сукцессии микроорганизмов, скорость круговорота зольных элементов, могут служить индикаторами процессов почвообразования и антропогенного воздействия на природные экосистемы.

В настоящее время детально изучено население почвообитающих коллембол еловых лесов [2,3,7,8]. Сосновые леса, особенно среднетаежные, в этом плане исследованы в существенно меньшей мере. Основной массив данных о структуре и составе сообществ коллембол получен на примере как естественных, так и антропогенно нарушенных сосновых лесов южной тайги [4,5]. Имеются работы, характеризующие комплексы ногохвосток северотаежных сосняков Кольского полуострова, Архангельской обл. и сосновых лесов Печоро-Илычского заповедника, расположенных в подзоне средней тайги [2]. Кроме того, частично исследовано насе- ление почвообитающих коллембол в сосновых лесах, находящихся в зоне влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса [6]. В данных работах, направленных на выявление закономерностей формирования фауны и населения коллембол в лесных почвах, рассматривались тенденции изменения сообществ ногохвосток в биотопах, образующих ординационный ряд либо по увеличению влажности и заболоченности [4,5,7], либо по уровню почвенного плодородия [8]. В результате проведенных исследований показано, что основными факторами, определяющими структуру и динамику комплексов ногохвосток, являются влажность и трофность почвы [2]. При этом влажность биотопа для коллембол в целом более значима, чем троф-ность почв [8].

В Республике Коми сосновые леса из сосны обыкновенной – Pinus sylvestris – составляют около 16.8% территории. Сообщества данной лесной формации занимают второе место в структуре лесопокрытой площади после ельников. При этом они распространены неравномерно. Основные массивы сосняков приурочены к подзоне средней тайги. В подзонах крайнесеверной и северной тайги, а также в Приуралье и на Урале сосна обыкновенная встречается редко [9]. С учетом изложенного выявление закономерностей формирования комплекса ногохвосток в светлохвойных лесах республики представляет несомненный интерес. При изучении пространственно-временного распределения и естественных сукцессий почвенной биоты наиболее удобны экосистемы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), где антропогеннное воздействие либо отсутствует, либо минимально. Нами была поставлена цель – выявить закономерности изменения фауны и населения коллембол сосновых лесов в градиенте влажности на территории ландшафтного заказника «Белый». Данный резерват расположен в подзоне средней тайги Республики Коми на территории МО МР «Усть-Вымский» и создан в 1989 г. для регулирования антропогенных нагрузок в сосновых лесах, традиционно используемых местным населением для рекреации [9].

Материал и методы

Исследования проведены в 2007–2010 гг. В качестве ключевых участков на территории заказника «Белый» были выбраны сообщества трех ассоциаций: сосняк вересково-лишайниковый (С1), сосняк бруснично-лишайниково-зеленомошный (С2) и сосняк пушицево-багульниково-сфагновый (С3). Они расположены на боровой террасе р. Вычегда и образуют естественный ряд по степени нарастания увлажнения почв. Участки С1 и С2 приурочены к хорошо дренированным плоским элементам рельефа. Участок С3 расположен в заболоченном понижении и граничит с облесённым пушицевосфагновым болотом. В пределах каждого участка изучены состав и структура фитоценозов, исследованы специфика морфологического строения и физико-химических свойств соответствующих им почв, состав и численность сообществ почвообитающих ногохвосток. Исследования проводили с применением стандартных методов геоботаники и фитоценологии [10–12], почвоведения [13,14] и почвенной зоологии [15].

Отбор проб почв для изучения населения коллембол осуществляли по методу, предложенному Н.М. Черновой [15]. Пробы площадью 25 см2 каждая отбирали в 10-кратной повторности с учетом мощности органогенного горизонта (от 1–2 см в сосняке вересково-лишайниковом до 15 см – в сосняке багульниково-сфагновом) в 2007 г. (август), 2008 г. (август) и 2010 г. (июнь, август, сентябрь). Всего за весь период было отобрано 170 почвенных образцов, определено около 7 тыс. экземпляров коллембол. Для более полного выявления таксономического разнообразия ногохвосток в период с 26 мая по 30 июня 2010 г. на каждом участке были установлены ловушки Барбера, с помощью которых учтено более 3.5 тыс. экземпляров ногохвосток. За основу выделения классов доминирования принята шкала Энгельмана [2]. Группы гигропреферендумов определены согласно данным Н.А. Кузнецовой [16].

Краткая характеристика погодных условий по годам наблюдений представлена в табл. 1. Как видно из приведенных данных, вторая половина летне-

Таблица 1

Средние показатели температуры воздуха и осадков по годам наблюдений (по данным метеостанции «Усть-Вымь»)

Год наблюдения	Июнь		Июль		Август		Сентябрь
	I	II	I	II	I	II	I	II
2007	11.2	49	18.9	63	16.0	93	8.8	39
2008	14.3	48	18.6	42	13.3	144	6.5	72
2010	13.2	111	19.8	12	15.1	42	7.7	39

Примечание. I – среднемесячная температура, °С; II – сумма осадков за месяц, мм.

го периода 2008 г. отличалась избыточной влажностью и недостатком тепла, а 2010 г. – недостатком влаги при более теплом и избыточно влажном начале лета (июнь) по сравнению с двумя остальными годами наблюдений.

Результаты исследований

Как показали проведенные исследования, наиболее сухое местообитание в рассмотренном ряду биотопов занимает сосняк вересково-лишайниковый (ключевой участок С1) . Древостой из сосны обыкновенной данного насаждения чисто сосновый. Он состоит из двух пологов. Общая сомкнутость крон – от 0.3 до 0.7 м, максимальная высота древесного яруса – 14–18 м. В подросте зарегистрированы три вида: сосна обыкновенная – Pinus sylvestris , осина – Populus tremula , ель сибирская – Picea obovata . Наиболее активно возобновляется сосна. Подлеска нет. Сомкнутость травяно-кустарничкового яруса невелика. Значение показателя общего проективного покрытия (ОПП) не превышает 25%, растения располагаются небольшими группами. Их разнообразие невелико, всего в составе яруса отмечено 15 видов сосудистых растений. Более 80 % от общего проективного покрытия приходится на вереск обыкновенный ( Calluna vulgaris ), до 5–10% занимают брусника ( Vaccinium vitis-idaea ), осока верещатниковая ( Carex ericetorum ) и толокнянка обыкновенная ( Arctostaphylos uva-ursi ). Единично встречаются ястребинка волосистая ( Hiera-cium pilosella ), черника ( Vaccinium myrtillus ) и водяника гермафродитная ( Empetrum hermaphroditum ). Напочвенный покров сплошной (ОПП 90–98 %), мозаичного сложения. Преобладают кустистые лишайники: кладония лесная ( Cladonia arbuscula ) , к. оленья ( C. rangiferina ) , к. звездчатая ( C. stellaris ), по ковру которых разбросаны пятна зеленых мхов, образованные плеурозием Шребера ( Pleurozium schreberi ), дикраном многоножковым ( Dicranum polysetum ). Состав и структура нижних ярусов фитоценоза отражают особенности экотопа, характеризующегося наиболее сухими и бедными почвами. Их облик определяют лишайники, отличающиеся высокой толерантностью по отношению к дефициту влаги и элементов минерального питания, и ксеро-мезофитные сосудистые растения.

Ключевой участок С2, где представлен фитоценоз ассоциации сосняк бруснично-лишайниковозеленомошный, занимает более влажное место- обитание. Состав и структура древостоя такие же, как и на ключевом участке С1. Травяно-кустарничковый покров бедный по видовому составу, разреженный (ОПП до 10 %). Его облик определяет уже не вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), а брусника (Vaccinium vitis-idaea). Среди константных малообильных видов следует упомянуть вейник наземный (Calamagrostis epigeios), иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea). Напочвенный покров сплошной (ОПП 90-98 %). В нем более значимую ценотическую роль играют не кустистые лишайники, а мохообразные, из которых обилен плеурозий Шребера (Pleurozium schreberi).

Завершает рассматриваемый ряд местообитаний на градиенте влажности ключевой участок С3, где сформировался сосняк пушицево-багульниково-сфагновый. Древостой более сложный по составу и структуре. Он образован сосной обыкновенной с редкой примесью берёзы пушистой, состоит из трёх пологов, сомкнутость которых составляет от 0.2 до 0.4. В подлеске обычна берёза карликовая. Средняя видовая насыщенность травянокустарничкового яруса, как и в сообществах сосняков других типов, невелика – 10-11 таксонов, но значения общего проективного покрытия растений значительно выше – 40-70 %. Наиболее постоянные и обильные виды – пушица влагалищная ( Eryophorum vaginatum ) и багульник болотный ( Ledum palustre ) . Заметно участие морошки ( Rubus chamaemorus ), менее обильны при высокой константности кассандра ( Chamaedaphne calyculata ), голубика ( Vaccinium uliginosum ). В сплошном напочвенном покрове ключевые позиции занимают влаголюбивые сфагнум узколистный ( Sphagnum angustifolium ), с. береговой ( S. riparium ), в отдельных случаях до 33 % составляет удельное обилие с. центрального ( S. centrale ). Роль зеленых мхов снижена, они встречаются в основном на кочках. Наиболее обычны плеурозий Шребера ( Pleurozium schreberi ), кукушкин лен обыкновенный ( Polytrichum commune ).

По мере нарастания влажности в рассмотренном ряду биотопов происходит закономерное изменение морфологического строения почв, формирующихся под пологом сосновых лесов. Почвенный покров участков С1 и С2 представлен подзолами иллювиально-железистыми1, участка С3 – торфяно-подзолами глеевыми. Для первых строение профиля может быть выражено формулой О-Е-BF-C, для вторых – Т-Eg-BFHg-BG-CG (рис.1).

Почвы ключевых участков С1 и С2 имеют типичное для подзолов иллювиально-железистых строение. Их профиль характеризуется сочетанием слабооторфованного рыхлого подстилочноторфяного (О), белесого подзолистого (Е) и альфе-гумусового (BF) горизонтов, постепенно переходящих в материнскую породу (С). Подстилочно-торф-яный горизонт, как правило, дифференцирован на

Рис.1. Схема морфологического строения профиля почв на ключевых участках сосняка вересковолишайникового (С1), бруснично-лишайниково-зеленомошного (С2), пушицево-багульниково-сфагнового (С3).

две части – слаборазложенную (верхнюю) и более хорошо разложенную (нижнюю). Присутствие на границе с подзолистым горизонтом углистых частиц свидетельствует о послепожарном происхождении современного растительного покрова заказника «Белый». На участке С1 мощность подстилочноторфяного горизонта составляет 1–2 см, подзолистого – не превышает 10 см, что позволяет отнести почву данного участка к иллювиально-железистым поверхностно-осветленным подзолам. На участке С2, где напочвенный покров представлен преимущественно зелеными мхами, на поверхности почвы накапливается органический материал в виде более мощного (3–5 см) оторфованного органогенного горизонта О. В зависимости от мощности подзолистого горизонта здесь представлены три вида подзолов иллювиально-железистых: поверхностно-осветленные (мощность горизонта Е < 10 см), мелко-осветленные (10–20 см) и неглубоко-осветленные (20–30 см). Мощность подзолистого горизонта возрастает в направлении от межкроновых пространств к прикомлевым участкам. В рассмотренных профилях отсутствуют морфохроматические признаки оглеения, однако наличие в минеральной толще мелких Fe-Mn-конкреций и примазок свидетельствует о возможном временном переувлажнении почв участка С2. Специфической особенностью морфологического строения торфяно-подзолов глеевых, развитых под пологом сосняков сфагновых (участок С3), является формирование мощного (от 10 до 40 см) торфяного горизонта. Под ним залегает оглеенный подзолистый горизонт Eg, последовательно переходящий в темноокрашенный иллювиально-гумусово-железистый BHFg горизонт с признаками оглеения, оглеенный горизонт BG и почвообразующую породу CG.

Подзолы иллювиально-железистые кислые, ненасыщены основаниями, малогумусны, бедны элементами питания [17]. Песчаный состав почво- образующих пород и глубокое залегание почвенногрунтовых вод обусловливают хорошую прогреваемость верхних горизонтов в летние месяцы (рис.2), дефицит влаги в период вегетации растений (табл.2), и, соответственно, невысокую биологическую продуктивность растительного покрова, приуроченного к данному типу почв. По уровню кислотности и ненасыщенности основаниями торфяно-подзолы глеевые близки к подзолам иллювиальножелезистым. При этом они характеризуются повышенной влажностью даже в наиболее «сухие» по гидрологическому режиму годы (табл.2) и благодаря застою влаги на 2-4° холоднее подзолов, что наиболее ярко прослеживается в летний период (рис.2).

Рис. 2. Показатели температуры (по данным 2010 г.) органогенных горизонтов почв, формирующихся на ключевых участках соснового леса. Условные обозначения те же, что на рис.1.

Таблица 2

Показатели влажности (% массы почвы) органогенных горизонтов почв ключевых участков по годам наблюдений и датам отбора проб

Ключевой участок	2008 г.	2010 г.
	VIII	VI	VIII	IX
С1	71,9±19,9	59,2±27,4	1,6±0,6	99,4±16,9
	49,0-104,1	35,5-89,2	0,9-2,2	81,4-114,9
С2	168,1±62,1	111,2±69,8	2,4±2,6	243,9±165, 1
	48,3-326,1	138,1-224,7	1,2-7,6	311,2-436,5
С3	800,2±143,6	770,9±205,4	171,1±142,3	556,4±3,5
	685,9-1040,3	597,3-997,7	10,2-280,2	552,4-559,2

Примечание. В числителе х ± s , где Х - среднее арифметическое, S – стандартное отклонение среднего арифметического; в знаменателе – минимум-максимум.

температуры и влажности соответствует подзолам сосняка вересково-лишайникового, под зеленомошными – занимает промежуточное положение между почвами сосняка вересково-лишайникового и сосняка пушицево-багульниково-сфагнового.

На территории заказника «Белый» в совокупности зарегистрировано 49 видов коллембол, заселяющих органогенные горизонты подзолов иллювиально-железистых и торфяно-подзола глеевого. Впервые для Республики Коми здесь выделены такие виды, как Entomobrya multifasciata (Tullberg, 1871) , Entomobrya superba (Reuter, 1876) , Sminthu-rus viridis (Linnaeus, 1758) . Наибольшим таксономическим разнообразием отличались ключевые участки С1 и С3 (рис.3). Полученные нами данные свидетельствуют о существенно меньшем видовом разнообразии населения коллембол в почвах среднетаежных сосновых лесов по сравнению с еловыми, где выявлено 59 видов [3]. При этом уровень таксономического разнообразия близок к величине показателя (46 видов), отмеченной для сосновых лесов подзоны южной тайги [2]. В исследованных нами фитоценозах южнотаежных сосновых лесов как и в ельниках средней тайги, наиболее богаты в видовом отношении семейства Isotomidae (12 видов), Neanuridae (8), Onychiuridae (6) и Hypogastru-ridae (5).

Число видов, учтенных при помощи ловушек Барбера, варьирует от 8 (сосняк бруснично-лишайниково-зеленомошный) до 13 (сосняк пушицево-багульниково-сфагновый). Наибольшая уловистость ногохвосток отмечена в сосняке лишайниковозеленомошном (68 экз./10 лов.-сут). Во всех сосняках основу населения коллембол, собранных при помощи ловушек, составляют два вида: Orchesella cincta (Linnaeus, 1758) и Orchesella flavescens (Bour-let, 1839). На их долю в разных сообществах приходится от 71 до 98 %. Если уловистость последнего вида в конце мая варьирует от 8 до 30 экз./10 лов.-сут, то в конце июня она значительно ниже – 1–7 экз./10 лов.-сут.

В сосняке вересково-лишайниковом как наиболее сухом биотопе в совокупности выявлен 31 вид коллембол (рис.3). Их общая численность здесь варьировала в зависимости от срока наблюдения от 0.4 до 82 тыс. экз./м² (табл. 3), а улови-стость составила 37-44.7 экз./10 лов.-сут. По численности преобладали ксерорезистентные виды – 57.7%, в то время как доли мезофильных форм и видов без четкого гигропреферендума составляли 14.1 и 26.5% соответственно (рис. 4). В подстилочно-торфяном горизонте почвы данного биотопа отмечено четыре потенциальных доминанта, т.е. вида, превышающего порог доминирования хотя бы в один год исследования. Постоянным эудоминантом выступал кортицикольный вид Anurophorus palae-arcticus , доля которого во все сроки наблюдений была стабильно выше 40%. В зависимости от погодных условий временное преимущество получали разные виды. Например, почвенные виды Protapho-rura boedvarssoni и Isotomiella minor достигали высокого уровня обилия в 2007 и 2008 гг. соответственно. В 2010 г., характеризующемся минимумом

Рис.3. Таксономическое разнообразие коллембол в разных типах сосняков. Условные обозначения те же, что на рис.1.

С1

С2

С3

0%      20%     40%     60%     80%     100% и Ксерорезистентные ш Мезофильные

□ Гигрофильные

□ Ксеро-мезофильные в Мезо-гигрофильные

□ Без четкого гигропреферендума

Таблица 3

Характеристика сообществ коллембол в различных биотопах заказника «Белый» по годам наблюдений

Показатель	2007 г.	2008 г.	2010 г.
	август	август	июнь август сентябрь

Сосняк вересково-лишайниковый (участок С1)

Количество видов

в серии	12	15	11	1	10
Среднее
число видов
в пробе	6.2	13.0	4.7	0.7	3.7
Общая численность	63.5±	82.1±	10.2±	0.4±	12.8±
(тыс. экз./м2) ± m	18.6	23.4	1.9	0.1	2.0
Агрегированность*	10.9	9.1	3.0	0.6	2.8

Сосняк бруснично-лишайниково-зеленомошный

	(участок С2)
Количество видов в серии	-	11	8	2	4
Среднее число видов в пробе	-	6.5	4.0	0.4	1.4
Общая численность		47.6±	9.4±	1.8±	3.8±
(тыс. экз./м2) ± SD	-	10.6	1.7	1.0	1.4
Агрегированность*	-	5.4	2.8	2.3	3.6
Сосняк пушицево-багульниково-сфагновый
	(участок С3)
Количество видов в серии	20	9	14	6	13
Среднее число видов в пробе	8.5	7.2	3.7	1.2	3.4
Общая численность	61.3±	6.6±	6.7±	2.6±	9.2±
(тыс. экз./м2) ± SD	12.6	3.1	2.5	1.0	2.0
Агрегированность *	7.6	1.5	4.7	2.9	3.3

Примечание. * – индекс Лексиса; знак « - » означает, что пробы не отбирали в данный срок наблюдения; m – ошибка средней.

осадков, наиболее многочисленным был Desoria tolya . Соотношение численности указанных видов оказалось весьма неустойчивым: некоторые из них в отдельные годы исследований не были обнаружены (табл. 4). Перестройки набора доминантов сопровождались изменениями в спектре жизненных форм. Так, в 2007 и 2008 гг. в населении ногохвосток преобладали представители кортицикольной и почвенной групп, в 2010 г. – кортицикольные и верхнеподстилочные формы (рис. 5). Пространственное распределение коллембол во влажные годы (2007–2008 гг.) было более агрегированным (значения индекса Лексиса 9.0-10.9) по сравнению с сухим 2010 г. (0.6–3.0).

■ Не определен

Рис. 4. Соотношение групп гигропреферендумов кол-лембол по численности в разных типах сосняков. Условные обозначения те же, что на рис. 1.

2007 г.

2008 г.

2010 г.

и Почвенная

□ Кортицикольная

□ Гемиэдафическая я Верхнеподстилочная

□ Нейстонная

Рис. 5. Изменение спектров жизненных форм кол-лембол в разных типах сосняков по годам наблюдений. Условные обозначения те же, что на рис. 1.

В сосняке бруснично-лишайниково-зеленомошном (С2) зарегистрировано наименьшее число видов ногохвосток – 19 (рис.3). Общая численность коллембол невысока, по срокам наблюдения варьировала от 1.8 до 47.6 тыс. экз./м² (табл.3), что в целом соответствует данным литературы. В среднетаёжных сосняках лишайниково-зеленомошных Средней Сибири отмечено около 1.4 тыс. экз./м² [18], Московской обл. – 14–35 тыс. экз./м² [4]. На участке С2, как и на участке С1, ведущие позиции по численности занимали ксерорезистентные виды – 45.5%, мезофилы – 20.1 и виды без четкого гигро-преферендума – 28.1% (рис. 4). Среди доминантов в целом преобладали ксерорезистентные виды, но иногда возрастала роль типичных мезофилов – Mi-craphorura absoloni, Willemia anophthalma, Isoto-miella minor. Кроме того, в некоторые сроки отбора в число доминантов входили Anurophorus palaearc-ticus , Desoria tolya, Orchesella flavescens , Xenylla mucronata (табл.4). Постоянным субдоминантом был Protaphorura boedvarssoni . Среди жизненных форм также, как и в сосняке вересково-лишайниковом, преобладали две группы: почвенная и корти-цикольная, однако в 2010 г. отмечено возрастание роли верхнеподстилочных обитателей (рис. 5).

Таблица 4

Численность (тыс. экз./м2) доминирующих видов коллембол в сосняках заказника «Белый» по годам наблюдений (I – 2007 г.; II – 2008 г.; III – 2010 г.)

Вид		С1		С2			С3
	I	1 II	III	I	II 1	III	I	II	III
Protaphorura boedvarssoni	27.4	2.2	0.4	н/о	2.2	0.4	3.4	4.6	0.3
Anurophorus palaearcticus	30.6	46.1	3.8	--	12.0	–	–	–	< 0.1
Desoria tolya	–	1.1	1.2	--	1.0	1.6	–	< 0.1	< 0.1
Isotomiella minor	1.2	19.3	0.6	--	1.1	–	15.9	0.8	< 0.1
Micraphorura absoloni	–	1.7	–	--	3.8	–	–	–	< 0.1
Xenylla mucronata	–	–	0.1	--	0.6	1.0	–	–	–
Mesaphorura italica	–	–	0.2	--	–	0.8	–	–	< 0.1
Orchesella flavescens	0.6	–	< 0.1	--	–	0.6	–	–	< 0.1
Folsomia quadrioculata	0.5	–	< 0.1	--	–	–	29.5	–	1.4
Parisotoma notabilis	–	–	–	--	–	–	–	–	1.8
остальные виды	4.4	14.2	1.8	--	6.7	0.4	12.5	1.1	2.5

Примечание. «–» – вид не обнаружен; н/о – пробы не отбирали.

Пространственное распределение ногохвосток в почве данного биотопа по годам наблюдений оказалось более стабильным (значения индекса Лек-сиса 2.3-5.4) по сравнению с другими исследованными биотопами, для которых величины этого показателя варьируют в широких пределах (для С1 разброс значений составил 0.6–10.9, для С3 – 1.5– 7.6) (табл. 3).

В заболоченном сосняке (С3) отмечено самое высокое разнообразие коллембол – 44 вида. Возможно, это обусловлено переходным положением данного участка на градиенте от автоморфных (сосняки лишайниковые и зеленомошные) к гидроморфным (верховое болото) позициям. В связи с этим в зависимости от погодных условий года здесь можно наблюдать совмещение (или смену) экологических условий, характерных как для лесных, так и болотных местообитаний. Общая численность коллембол в данном биотопе варьировала от 2.6 до 61.3 тыс. экз./м² (табл.3), а уловистость составила 30–35 экз./10 лов.-сут. В сообществе ногохвосток были зарегистрированы представители практически всех типов гигропреферендума – от ксерорези-стентного до гигрофильного, однако ведущие позиции занимали в основном мезофильные таксоны (34.8%) и виды без четкого гигропреферендума (56.5%). Среди доминантов следует отметить такие виды, как Fol-somia quadrioculata , Isotomiella minor , Protaphorura boedvarssoni . Их вклад в таксоцен различался в зависимости от года наблюдений (табл. 4). Спектр жизненных форм также существенно варьировал по годам (рис. 5). В прохладные, избыточно влажные годы (2008 г.) на первое место выходили представители почвенной жизненной формы, в сухие, жаркие – геми-эдафические виды. Пространственное распределение ногохвосток было наиболее агрегировано во влажный 2007 г. (значение индекса Лексиса 7.6). В остальные годы агрегированность была либо ниже, чем на участках С1 и С2 (2008 г.), либо примерно на таком же уровне (2010 г.) (табл. 3).

Обсуждение результатов

Согласно данным литературы [4,5,7,19], на градиенте влажности почвы от экотопов с максимальными значениями экологического фактора (сосняки сфагновые) в направлении к местообитаниям со средними величинами параметра (сосняки зеленомошные), как правило, возрастают общее обилие коллембол и численность большинства видов, увеличивается доля представителей почвенной жизненной формы. Доля видов поверхностно-обитаю-щей группы увеличивается от центральной части градиента к его концам: в направлении к сухим биотопам – в основном кортицикольной, к сырым – нейстонной и верхнеподстилочной жизненных форм [2]. Результаты, полученные нами для сосновых лесов подзоны средней тайги, характеризующейся умеренно-континентальным климатом, отражают иную закономерность. Разнообразие и численность коллембол, населяющих органогенные горизонты почв, снижаются от экотопов, занимающих крайние позиции на градиенте влажности (участки С1, С3) к сосняку бруснично-лишайниковозеленомошному, местообитание которого (участок С2) располагается ближе к его центру. Высокое обилие кортицикольных и верхнеподстилочных обитателей, отмеченное на участке С2, сближает население коллембол сосняков бруснично-лишайниково-зеленомошного и вересково-лишайникового. Это вполне закономерно, поскольку под пологом сосновых лесов данных ассоциаций формируются однотипные почвы – подзолы иллювиально-железистые, характеризующиеся маломощным (от 1–2 до 3–5 см) подстилочно-торфяным горизонтом. Следует отметить, что для почвенной мезофауны была выявлена обратная картина [20]. В сосняке лишайниково-зеленомошном по сравнению с двумя другими биотопами, отмечено самое разнообразное и отличающееся высокой численностью сообщество мезофауны.

Анализ населения ногохвосток в разные по погодным условиям годы позволяет заключить, что наиболее четко связь численности и разнообразия сообществ коллембол с условиями гидротермического режима почв прослеживается в прохладные, избыточно влажные годы (как, например, в 2008 г.). Как видно из табл. 3, в 2008 г. в рассмотренном ряду сосняков C1→C2→C3 по мере нарастания влажности почв наблюдается последовательное снижение всех показателей, характеризующих сообщества коллембол (численность, видовое разнообразие, агрегированность). Избыточная влажность почвы сосняка пушицево-багульниково-сфагнового, гидрологический режим которого определяется близостью верхового болота (уровень его почвенно-грунтовых вод напрямую связан с количеством поступающих в летний период осадков и испаряемостью с поверхности почвы), способствует созданию для функционирования комплекса ногохвосток неблагоприятных условий. В аномально теплые годы с недостаточным количеством осадков (2010 г.) экологические условия под пологом сосновых лесов средний тайги, относящихся к различным ассоциациям, выравниваются, и все биотопы характеризуются относительно близкими показателями численности и видового разнообразия коллембол (табл.3). Однако в периоды максимального дефицита влаги (август 2010 г.) наиболее увлажненные почвы сосняка пушицево-багульниково-сфагнового (табл.2), обеспечивают самые благоприятные условия для функционирования сообщества коллембол. В этом биотопе показатели видового разнообразия, численности и агрегированности по сравнению с участками С1 и С2 были несколько выше (табл.3).

Заключение

Проведение комплексных исследований на территории заказника «Белый» показало, что в подзоне средней тайги таксономическое разнообразие коллембол, составляющих население микроартро-под органогенных горизонтов почв сосновых лесов, ниже, чем в ельниках (49 и 59 видов соответственно). На численность коллембол в большей мере оказывают влияние погодные условия вегетационного периода (количество осадков, температура воздуха в летний период), определяющие макро- и микроклиматические условия (влажность и температура почв) конкретных биотопов. В прохладные с большим количеством осадков годы наиболее оптимальные условия для функционирования комплекса ногохвосток складываются под пологом сосняков вересково-лишайниковых. Напротив, в аномально жаркие с минимумом осадков периоды преимущество получают биотопы заболоченных местообитаний, где развиты сосняки пушицево-багульниково-сфагновые. Различия типов почв, формирующихся под сосновыми лесами в подзоне средней тайги, и специфика их гидрологического режима (степень гидроморфизма) находят свое отражение, в первую очередь, в структуре доминирования коллембол и соотношении видов, принадлежащих к различным группам гигропреферендума. На градиенте, отражающем увеличение влажности почв сосновых лесов, наблюдается закономерное уменьшение доли ксерорезистентных ногохвосток и возрастание мезофильных таксонов и видов, не имеющих четко выраженного гигропреферендума. Сообщества заболоченных сосняков включают представителей практически всех групп ногохвосток, в составе которого по численности преобладают мезофилы и виды без четкого гигропрефе-рендума. Это отражает их положение в полосе экотона между лесными и болотными сообществами.

Работа выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН, проект 12-Т-4-1001 «Структурная организация сообществ почвенных беспозвоночных в лесах таежной зоны Республики Коми».