Распределение метацеркарий Diplostomum phoxini (Faust, 1918) (Trematoda: Diplostomidae) в популяциях гольяна обыкновенного рек Енисей и Кача

Материал и методы исследований

Материал был собран в летний период (май-август) 2003-2004 гг. на участке верхнего Енисея и среднем течении р. Кача – притока Енисея (в черте г. Красноярска). Методом полного и специального паразитологического анализа (Быховская-Павловская, 1985) исследовано 518 гольянов Ph. phoxinus из уловов мальковым неводом в реках Енисей (293 экз.) и Кача (225 экз.). У всех исследованных рыб определены биологические характеристики (длина, масса, пол, возраст) (Правдин, 1966).

Рассчитаны следующие показатели зараженности: экстенсивность (Е, в %), интенсивность (I, в экз.), индекс обилия (М, экз.). Приведены доверительные интервалы встречаемости по таблице В.А Ройтмана и А.Л. Лобанова (1985). Тип эмпирического распределения трематод в популяции гольяна устанавливали по отношению дисперсии к индексу обилия паразита (S2/М). Доминирование вида определяли по индексу Симпсона (I/D), индексу Бергера-Паркера (I/d).

Результаты и обсуждение

Метацеркарии локализовались в головном мозге и черепно-мозговой полости с интенсивностью до 62 экз. у гольяна из р. Енисей и до 284 экз. в р. Кача. Экстенсивность заражения D. phoxini в популяции гольяна из р. Кача (51,5%) незначительно выше, чем, в р. Енисей (44,0%), в то время как средняя интенсивность инвазии больше в 8 раз, а индекс обилия в 9 раз (табл. 1). Половой состав популяции гольяна в р. Кача и Енисей в исследованных выборках представлен неполовозрелыми особями возрасте 0+-1+ лет (77 экз.), самками (221 экз.) и самцами (220 экз.), т.е. соотношение полов фактически равно 1:1. Зараженность сеголеток и двухлеток ниже, чем у половозрелой части популяции гольяна, и составляет 20,7% при И.О. 6,37 экз. паразитов. Показатели зараженности и относительной численности D. phoxini у самок и самцов достоверно не отличались (табл. 1), поэтому дальнейший анализ распределения метацеркарий в возрастной структуре двух популяций хозяина проведен без разделения рыб по полу.

Характеристики зараженности метацеркариями

D. phoxini гольяна обыкновенного в реках Енисей и Кача

Таблица 1

Река	E, %	Довер. интервалы	Интенсивность		И.О, экз., M	S 2	S2/M	Число рыб
			лимиты	средняя
Енисей	44,0	34,4-45,7	1-62	11,3	5,00	93,12	18,6	293
Кача	51,5	53,0-66,8	12-284	88,7	45,7	4060,13	88,8	225
Обе реки	49,4	35,7-44,4	1-284	45,8	22,6	1952,9	86,41	518
в том числе: ювенильные особи	20,7	11,9-29,6	5-76	30,6	6,37	261,2	41,0	77
Самцы	47,7	42,5-56,6	1-284	52,8	25,2	2092,8	83,0	220
Самки	53,4	53,0-66,8	1-235	48,7	25,8	2306,4	89,3	221

Популяция гольяна в р. Енисей в контрольных уловах и исследование выборок представлены 5 возрастными группами от сеголеток (0+) до пятилеток (4+) (табл. 2). Метацеркарии D. phoxini у гольяна р. Енисей начинают регистрироваться у сеголеток (20 %) с индексом обилия – 5,5 экз. С возрастом экстенсивность инвазии постепенно увеличивается, достигая максимального значения у четырехлеток – 50,7 %, оставаясь на том же уровне (45,7 %) у пятилеток. Максимальное значение интенсивности отмечено у пятилеток – 28,81 экз., с индексом обилия – 13,17 экз. (табл. 2).

Возрастные изменения зараженности гольяна D. phoxini р. Енисей (2003-2004 гг.)

Таблица 2

Показатель	Возрастная группа
	0+	1+	2+	3+	4+
Экстенсивность, %	20,0	29,4	39,4	50,7	45,7
Довер. интервалы, %	2,2-49,4	10,5-53,0	29,5-48,9	42,8-60,2	29,4-62,5
Интенсивность, экз. – //– лимиты – //– средняя	5-6 5,5	6-9 3,0	1-20 7,9	1-31 9,9	1-62 28,8
Индекс обилия, экз.	1,10	0,88	3,11	5,03	13,17
Дисперсия S2	3,86	2,36	25,3	52,87	416,9
Индекс агрегированности S2/M	3,51	2,68	8,05	10,44	31,65
Число рыб	10	17	99	132	35

Возрастной состав популяции гольяна из р. Кача в отличие от р. Енисей шире на одну возрастную группу (табл. 3). Возрастная динамика зараженности гольяна р. Кача в основном аналогична таковой у рыб Енисея. В целом прослеживается четкий тренд увеличения экстенсивности инвазии от 16,6% у двухлеток (1+) и до 90% у шестилеток (5+) (табл. 3), а индекс обилия увеличивается в 15 раз (от 5,29 экз. у двухлеток до 78,3 экз. у шестилеток). Такой тип возрастной динамики зараженности гольяна метацерка-риями D. phoxini , вероятно, обеспечивается за счет накопления (множественные инвазии) в течение онтогенеза хозяина. Этот тезис полностью согласуется с утверждением А.А. Шигина (1986) о продолжительности жизни массовых видов диплостом на стадии метацеркарии в дополнительном хозяине до 5-6 лет.

Возрастные изменения зараженности гольяна D. phoxini р. Кача (2003-2004 гг.)

Таблица 3

Показатель	Возрастная группа
	0+	1+	2+	3+	4+	5+
Экстенсивность, Е%	1 из2	16,6	58,2	50,0	70,8	90,0
Довер. интервалы, %	-	7,4-28,7	47,7-71,7	36,0-64,0	57,0-82,9	64,5-100
Интенсивность, экз. - //– лимиты - //– средняя	-211,0	12-76 31,7	18-257 88,5	18-225 86,8	14-284 100,7	54-125 87,0
Индекс обилия, экз.	105,5	5,29	51,56	42,42	71,39	78,30
Дисперсия S2	-	217,02	4231,03	3806,20	6125,47	1407,34
Индекс агрегированности S2/M	-	41,2	82,06	89,72	85,80	17,97
Число рыб	2	48	67	50	48	10

В целом изменение величины индекса обилия диплостом в популяциях гольяна рек Енисей и Кача имеет высокую положительную корреляцию (R–0,9; Р<0,05) с возрастом рыб, но резко различаются по абсолютным величинам. Индекс обилия диплостом в головном мозге рыб р. Кача во всех возрастных группах в разы превышает таковую у рыб Енисея (рис.).

Рис . Изменение индексов обилия метацеркарий D. phoxini (2003-2004 гг.) по возрастным группам гольяна в реках Енисей и Кача

Различия по относительной численности D. phoxini в популяциях рыб двух водотоков в одном географическом районе обусловлены численностью первых промежуточных (моллюски) и вторых промежуточных (дополнительных) хозяев – рыб. В хорошо прогреваемой, богатой водной растительностью р. Кача существуют наиболее благоприятные условия для развития моллюсков рода Limnaea, чем в холодноводном Енисее. Высокая численность моллюсков в Каче обеспечивает высокую численность церкарий диплостом и тем самым инвазию дополнительных хозяев.

Для оценки состояния популяции паразита большое значение имеет определение характера распределения его численности в популяциях хозяина (Жохов, Пугачева, 1998). Эмпирические распределения D. phoxini в популяциях гольяна Енисея и Качи относятся к агрегированным. Это свидетельствует о неодинаковой возможности заражения рыб диплостомами, что определяется неравномерным распределением первых промежуточных хозяев. Тип распределения для рыб всех возрастных групп остается постоянным. Очевидно, этот факт является свидетельством стабильности взаимоотношений в системе «обыкновенный гольян – D. phoxini».

Заключение

В результате впервые проведенных исследований распределения метацеркарий Diplostomum phoxini – специфичного паразита рыб рода Phoxinus в возрастной структуре популяции гольяна обыкновенного из рек Енисей и Кача в пределах одного географического района установлено, что экстенсивность заражения и индекс обилия паразита закономерно увеличивается с возрастом хозяина в обеих популяциях, при этом численность метацеркарий у гольяна из р. Кача на порядок выше по сравнению с его популяцией из р. Енисей.

Благодарим профессора А.А. Вышегородцева (КГУ) за помощь в организации полевых исследований.