Распространение Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing в притоках Ладожского озера

Рафидофитовые водоросли достаточно широко распространены в водоемах умеренной зоны, но, как правило, встречаются в незначительных количествах в небольших стоячих водоемах с ацидной гуминовой водой, прудах, лесных озерах, старицах рек и особенно в сфагновых болотах [1, 2]. Массовое развитие представителя этой группы Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing с конца 60-х гг. прошлого столетия отмечается в южных районах Швеции, преимущественно в озерах с рН воды от 5,5 до 6,8 [3]. В некоторых из них развитие вида столь обильно, что создает помехи для рекреации, вызывая аллергические реакции у купающихся. С конца 70-х гг. массовое развитие Gonyostomum наблюдается уже и в озерах Финляндии [4, 5]. Считается, что причиной экспансии вида является аци-дификация водоемов Фенноскандии в результате выпадения кислых дождей [3]. Существует также мнение, что массовое развитие Gonyostomum обусловлено обогащением ацидных водоемов биогенными веществами в результате эвтрофирования [6, 7]. Из-за массового развития Gonyos tomum снижается биоразнообразие водных экосистем. В результате биологического загрязнения изменяется структура биоценозов и качество вод, снижается рекреационная ценность водоемов.

До конца прошлого столетия рафидофито-вые водоросли были редкими в водоемах Северо-Запада России. Однако с середины 90-х гг. прошлого столетия Gonyostomum semen отмечается в

Gonyostomum, экспансия, притоки  Ладоги, значительных количествах в некоторых водоемах южной Карелии [8, 9], кислых озерах Вологодской области [10] и даже в озерах и малых реках Нижегородской области [11]. В реках бассейна Ладожского озера Gonyostomum встречается с середины 90-х гг. прошлого столетия [12-14]. Большинство притоков Ладоги испытывают интенсивное антропогенное воздействие, что ведет к изменению их гидрохимии и ухудшению качества воды. Трансформируются и биоценозы, населяющие притоки, поступающие с их водами в озеро и оказывающие влияние на его экологическое состояние. Все это вызывает необходимость мониторинга и комплексной оценки состояния рек бассейна Ладоги и происходящих в них процессов эвтрофирования и загрязнения, в том числе биологического за счет экспансии инвазийных видов.

Материал и методы. Гидрохимические наблюдения на притоках Ладожского озера проводятся Институтом озероведения РАН с 60-х гг. прошлого столетия [15]. Исследования фитопланктона рек бассейна Ладожского озера были начаты нами в 1995 г. В 1995-1998 гг. они проводились преимущественно летом. С 2000 г. в программу исследований были включены малые реки, пробы отбирались 2-4 раза в год. В данной статье гидрохимическая характеристика и оценка состояния фитопланктона 21 притока Ладожского озера приводится преимущественно по результатам исследований 2000-2005 гг., кроме того приведены данные наблюдений 2011-2014 гг. Количественные пробы фитопланктона отбирали с поверхности, фиксировали раствором Люголя, концентрировали отстойным способом и просчитывали в камере Нажотта [15].

Результаты и обсуждение. Главные притоки Ладожского озера – Волхов, Свирь и Вуокса (Бурная и старое русло) обеспечивают 80% суммарного притока воды в озеро. Реки собственного водосбора озера, на долю которых приходится 14% стока, можно разделить на четыре группы: реки северного побережья (Хиитолан, Иийоки, Мийнола, Тохма, Янис, Уксун), реки северовосточного побережья (Тулема, Видлица, Тулокса, Олонка), реки юго-восточного побережья (Паша, Оять, Сясь) и малые реки южного и юго-западного побережья (Назия, Лава, Морье, Авлога) (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема притоков Ладожского озера

Общими чертами химического состава воды рек бассейна Ладожского озера, обусловленными природными факторами, являются низкая минерализация воды (Е и ), гидрокарбонатно-кальцие-вый состав, превышение сульфатных ионов над хлоридными [15]. Минимальной Е и характеризуются реки северного и северо-восточного побережья, водосборы которых сложены кристаллическими породами (табл. 1). Средняя Е и в большинстве рек ниже 50 мг/л. Повышенная Е и свойственна воде юго-восточных и южных рек, водосборы которых сложены осадочными породами. Наиболее высокой Е и выделяются реки Сясь и Назия, где средняя Е и около 100 мг/л, а максимальная - 200-300 мг/л.

Для большинства рек северного и северовосточного побережья в половодье и дождевые паводки характерна слабокислая реакция среды, в межень - близкая к нейтральной. рН воды юговосточных и южных рек в межень достигает 8-8,5 [15]. Цветность воды рек изменяется от 25-45° в межень и до 350-360° во время дождевых паводков. Наименьший диапазон цветности отмечен для северных рек. Содержание органического углерода в притоках северного и северо-восточного побережья составляет 7-13 мг С/л, в остальных - 10-45 мг С/л.

Природные особенности ладожского водосбора обуславливают низкую естественную концентрацию соединений фосфора в воде большинства рек. В то же время хозяйственное освоение территорий привело к росту содержания фосфора в реках, водосборы которых испытывают интенсивное антропогенное воздействие. При концентрации общего фосфора (Р общ. ) в воде северных рек 8-60 мкг/л и минерального (Р мин. ) 1-40 мкг/л в сильно загрязненной р. Иийоки концентрация достигает 350 и 300 мкг/л соответственно [15]. Из рек северо-восточного побережья наименее подвержена антропогенному воздействию р. Тулема, (Р общ. - 1030, Р мин. - 1-15 мкг/л). В воде рек Тулокса и Олонка, характеризующихся высокой освоенностью водосбора, содержание Р общ. - 40-140, Р мин. - 20-90 мкг/л. Широкий диапазон колебаний содержания фосфора отмечен в воде рек Паша, Оять и Сясь - Р общ. -20-100, Р мин. - 5-60 мкг/л, а наиболее высокие концентрации - в малых реках южного и югозападного побережья, особенно, р. Авлоге, где содержание Р общ. достигает 3 , а Р мин. - 1,5 мг/л. Концентрации общего азота в воде большинства рек находятся в пределах 600-900 мкг N/л, и только в воде рек южного и юго-западного побережья они чрезвычайно высоки: в р. Назии - около 2, в Авло-ге - 4,0-7,3 мг N/л, что, безусловно, связано со сбросом сточных вод. В большинстве рек преобладающей формой азота является органическая.

В фитопланктоне изученных рек обнаружено 503 вида водорослей [15]. Наиболее разнообразны Bacillariophyta (210), Chlorophyta (145), Cyanophyta (38) и Chrysophyta (31). Разнообразие речного фитопланктона определяется размером самих рек и размером озер, из которых они вытекают. Максимальное число видов (176-183) отмечено в Олонке и Видлице, а минимальное (54-46) -в малых реках. По числу видов во всех реках преобладают зеленые водоросли, преимущественно хлорококковые. Диатомовые и сине-зеленые водоросли более разнообразны в крупных реках. В реках северного и северо-восточного побережья (Ук-сун, Тулема) сине-зеленые практически отсутствуют. Для этих рек характерно максимальное разнообразие золотистых водорослей. Криптофито-вые, преимущественно виды рода Cryptomonas, наибольшим числом видов представлены в фитопланктоне рек восточного побережья. Наибольшее число видов эвгленовых водорослей отмечено в южных и юго-восточных притоках, что, по-видимому, связано с их более высокой минерализацией и загрязнением. Единственный вид рафидофитовых водорослей Gonyostomum semen найден во всех реках, кроме Хиитолана и Лавы. При этом максимального развития во всех реках Gonyostomum достигал в летне-осеннем планктоне. Наибольшие величины численности за период с 2000 по 2005 гг. отмечены в Тулеме, Ту-локсе, Морье, Иййоки, Мийноле и старом русле Вуоксы (табл. 1). Все эти реки характеризуются низкой минералиацией, повышенной цветностью Финляндии, где Gonyostomum широко распростра-и связаны с озерно-речными системами южной нен.

Таблица 1. Гидрологические и гидрохимические характеристики рек бассейна Ладоги и максимальная численность в них Gonyostomum semen (2000-2005 гг.)

Реки	W, м3/сек	Σ ионов, мг/л	рН	Цветность, град	Р общ.	N общ.	Численность Gonyostom um кл./л
Бурная	613.0	42.0	6.5-7.2	<50	36	750	5000
Янис	41.7	22.3	6.3-6.7	>50	15	1200	500
Уксун	15.0	15.0	5.5-6.2	>150	17	690	3500
Тулема	21.8	21.6	5.6-6.5	>150	24	450	6000
Видлица	18.5	32.7	6.4-6.8	>100	47	350	7000
Тулокса	8.6	27.9	5.8-6.5	>200	83	780	17000
Олонка	35.2	52.6	5.2-6.7	>150	95	850	4000
Свирь	661.0	36.5	6.7-7.1	<50	36	820	11000
Оять	58.6	38.5	6.2-6.9	>100	58	590	4500
Паша	73.7	52.3	6.2-7.1	>150	52	560	4500
Сясь	63.8	116.3	6.7-7.8	>150	97	1150	500
Волхов	535.0	150.2	6.8-7.5	<100	106	1340	5000
Вуокса	24.2	38.5	6.6-7.3	<50	35	760	31000
Морье	4.5	21.0	6.4-6.9	>250	150	1090	46000
Авлога	1.8	105.7	7.2-7.5	>150	450	6110	1000
Хиитолан	14.7	24.5	7.1-7.2	<50	35	800	-
Иййоки	1.5	36.8	6.8-7.5	>100	35	600	16000
Мийнола	5.2	18.3	6.6-6.9	>150	24	1100	10000
Тохма	9.2	24.3	6.7-7.2	>100	25	830	3000
Лава	4.2	195.5	7.8-8.5	>100	100	-	-
Назия	2.1	115.5	7.2-7.4	>150	65	1990	3000

Примечание: W – среднегодовой расход

О Прочие И Rapludophyta

Рис. 2. Общая биомасса фитопланктона и биомасса рафидофитовых водорослей в летнем планктоне притоков Ладоги (средние данные за 2000-2005 гг.)

Средняя биомасса летнего фитопланктона исследованных притоков колебалась от 0,2 до 4,3 мг/л (рис. 2). Наиболее продуктивен фитопланктон р. Морье, который по уровню биомассы можно считать эвтрофным, а Олонку, Тулоксу, Видлицу, Иийоки и Вуоксу (1,2-2,3 мг/л) – мезотрофными [14]. Наиболее низкие величины биомассы характерны для рек Уксун, Тулема и большинства малых северных рек (0,2-0,6 мг/л), которые можно считать олиготрофными. Тем не менее и в этих реках Gonyostomum составляет значительную часть общей биомассы фитопланктона. Именно в этих реках Gonyostomum semen играет наибольшую роль в общей биомассе фитопланктона. Прослеживается прямая связь между средней за сезон биомассой фитопланктона и содержанием фосфора в реках, хотя и не такая четкая, как для озер. Важнейшие факторы формирования речного фитопланктона – его состав и продуктивность в истоке реки, характер и скорость течения, наличие по ходу реки озер или расширенных плесов с замедленным водообменом. В большинстве притоков по биомассе в течение сезона доминировали центрические диатомеи, криптофитовые и зеленые водоросли. В летне-осеннем планктоне рек восточного побережья зачительную роль играли рафидофитовые, которые ранее в бассейне Ладоги не отмечались. Эти реки отличаются высокой цветностью вод и связаны с болотными массивами и озерноречными системами Фенноскандии.

На протяжении периода исследований наблюдалось постепенное распространение Gonyos-tomum на водосборе Ладоги (табл. 2). В конце 90-х гг. вид регистрировался только в 5 реках. В небольших количествах вид отмечался в северовосточных притоках Уксун Тулема, Видлица, Ту-локса и Олонка с рН от 5,2 до 6,8 и цветностью выше 150º Pt/Co шкалы. В настоящее время в большинстве притоков Gonyostomum является обычным компонентом летнего планктона, достигая максимальной численности в июле-августе. В летнем фитопланктоне Gonyostomum semen составляет до 25% биомассы фитопланктона в реках восточного побережья, до 30-40% в северных, в фитопланктоне крупных рек – не более 10%. За период наблюдений роль этого вида в планктоне притоков год от года возрастала. Наибольшая численность вида (до 40-50 тыс. кл. /л) отмечена в гумифицированных притоках с повышенным содержанием фосфора, прежде всего р. Морье (с содержанием Робщ 0,15 мг/ л), где он составлял от 50 до 80% общей биомассы фитопланктона.

Таблица 2. Численность Gonyostomum semen (кл./л) в летнем планктоне притоков Ладоги в разные годы

Реки	Годы
	1998	2000	2001	2002	2003	2004	2005	2011	2014
Бурная			500	1000			5000	3000	6000
Янис				500
Уксун	500	2500	3000		3500	1000	2000	2000	1000
Тулема	100	1000	1500	2000	4000	3000	6000	4000	5000
Видлица		3500	2500	1500	1500	1500	7000	2000	1000
Тулокса	1000	5000	14000	16500	3500	13000	7000	22000	3000
Олонка		1000	1500	2400	2500	500	4000	4000	16000
Свирь			1500	7000	11000	5500	1000	2000	1000
Оять			1500		1500	4500		1000	3000
Паша			1500		500	4500	2000		1000
Сясь	500
Волхов							5000	1000	1000
Вуокса			4000	5000	31000	4000	14000	2000	6000
Морье					37000	45000	46000		50000
Авлога					1000		1000	1000	1000
Хиитолан
Иийоки						16000			1000
Мийнола					10000		500		15000
Тохма					3000		2000	1000	1000
Лава
Назия							3000		1000

Наблюдения 2011 и 2014 гг. показали, что в планктоне притоков северного побережья – Иийоки, Мийноле, Тулеме и Тохме рафидофитовые доминируют, составляя от 42% до 87% общей биомассы. Особенно возросла роль Gonyostomum в р. Мийно-ле, благодаря чему суммарная биомасса фитопланктона здесь достигла 6 мг/л. В Ояти Gonyostomum составлял 21%, в Тулоксе – 11%, в Волхове – до 4% общей биомассы. В Олонке развитие Gonyostomum (27%) обусловило максимальное значение биомассы фитопланктона за весь период наблюдений – 8,6 мг/л. Существенную долю Gonyos-tomum составлял в биомассе планктона рек Бурной, Вуоксы и Тулемы (18-46 %).

Многофакторный анализ зависимости структуры фитопланктона исследованных рек от факторов среды показал, что распространение ра-фидофитовых водорослей связано с размером рек, цветностью, и содержанием фосфора [16]. Ордина-ция методом главных компонент выявила преимущественное развитие Gonyostomum в малых и средних реках с низкой минерализацией, повышенной цветностью и повышенным содержанием фосфора, т.е. подтверждается стимулирующая роль эвтрофирования в распространении инва-зийного вида Gonyostomum в водоемах Северо-Запада России.

Выводы: рафидофитовая водоросль Gony-ostomum semen, впервые отмеченная в притоках Ладожского озера с середины 90-х гг. прошлого столетия, в настоящее время найдена во всех реках, кроме Хиитолана и Лавы, достигая максимального развития в летне-осеннем планктоне. Наибольшие величины численности за период с 2000 по 2005 гг. отмечены в Тулеме, Тулоксе, Мо-рье, Иийоки, Мийноле и старом русле Вуоксы. Все эти реки характеризуются низкой минералиацией, повышенной цветностью, рH<7 и связаны с озерно-речными системами южной Финляндии, где Gonyostomum semen широко распространен. На протяжении периода исследований наблюдалось постепенное распространение Gonyostomum на водосборе Ладоги. В последние годы отмечено заметное повышение численности вида и его роли в общей биомассе фитопланктона большинства рек. В ряде рек Gonyostomum составляет от 40 до 80% биомассы водорослей. Существенная роль в биомассе фитопланктона ряда притоков Ладоги Gonyostomum semen и расширение из года в год ее ареала в бассейне Ладоги показывают, что продолжается экспансия этого инвазийного вида, которая для водоемов Фенноскандии отмечается с 70-х годов прошлого столетия. Полученные данные подтверждают, что массовое развитие Gonyostomum semen стимулируется эвтрофирова-нием водоемов с высокой цветностью.

• 7.

• 8.

• 9.