Распространение и гнездовая биология горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros в Кировской области

Статус . В Кировской области горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros Gmelin, 1774 ещё недавно была редким гнездящимся перелётным видом, находящемся на северной границе ареала (Сотников 2022; Сотников и др. 2024). Сведения о его распространении и численности, полученные за 2024-2025 годы, позволяют считать чернушку немногочисленным (местами обычным) видом в фауне области (Сотников 2026).

Рис. 1. Самец (слева) и самка горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros gibraltariensis . Кировская область, Малмыжский район, починок Южный. Фото И.А.Степанова

Распространение и численность. В сопредельных с Кировской областью регионах горихвостка-чернушка была впервые обнаружена в Татарстане – поющий самец наблюдался в июне-июле 1973 года под Казанью (Аюпов и др. 1983). В 1981 году в Казани зафиксирована гнездящаяся пара, а к концу 1990-х годов вид расселился на большей части Татарстана за исключением северных районов (Рахимов 1998). По-ви-димому, более высокая плотность населённых пунктов и наличие круп- ных городских и промышленных агломераций (Альметьевск, Набережные Челны, Нижнекамск) в центре и на юге Республики Татарстан на какое-то время замедлили расселение этого строго синантропного вида в северном и северо-восточном направлениях. Численность чернушки до недавнего времени здесь оставалась невысокой и оценивалась не более чем в 100 гнездящихся пар (Рахимов 2016). Поэтому несмотря на все предпринятые попытки в конце XX — начале XXI века горихвостка-чернушка долгое время не была обнаружена на юге Кировской области. В Нижегородской области чернушка впервые обнаружена на гнездовании в 2000 году в посёлке Рустай Борского района (Пузанов и др. 2005); в кратчайшее время вид распространился по всей области. В Пермском крае горихвостка-чернушка впервые найдена на гнездовании в 2005 году в посёлке Мыс Чусовского района (Кузиков 2005), в настоящее время это редкий гнездящийся перелётный вид (Матвеева и др. 2024). Некоторое время через территорию Пермского края по линии Кудымкарский — Юсьвинский — Горнозаводской районы проходила северо-восточная граница ареала горихвостки-чернушки в европейской части России. Однако после первого обнаружения горихвостки-чернушки в Коми в 2012 году в Печоро-Илычском заповеднике (Нейфельд, Курбанбагамаев 2013) вид регистрировался в гнездовой и послегнездовой периоды 2022-2025 годов в Сыктывкаре, Усть-Куломском и Троице-Печорском районах (по сведениям проекта iNaturalist), что существенно отодвигает границу ареала на северо-востоке европейской части России.

На Кировской области горихвостка-чернушка впервые найдена в октябре 2003 года в Кирово-Чепецком районе, где в деревне Исаковцы на пустыре отловили 3 молодых птиц (Сотников 2004). В гнездовый же период вид впервые зафиксирован в Даровском районе — 18 мая 2006 территориальный самец чернушки наблюдался в деревне Бобровы, здесь же в 2015 году обнаружено и первое гнездо (Акулинкин, Сотников 2016). В последующие годы вплоть до 2017 горихвостки-чернушки нерегулярно отмечались только в Даровском районе и в городе Кирове. С 2018 года в области произошёл экспоненциальный рост числа наблюдений чернушки, вид расселился на значительной части области. В этот период горихвостка-чернушка обнаружена в следующих районах Кировской области: Оричевский (2018 год), Котельничский и Слободской (2020) — центр области; Шабалинский (2021) — запад области; Нагорский район (2023) - северо-восток области; Лузский (2020), Мурашинский (2021) -север области; Кильмезский и Уржумский (2021), Малмыжский (2024), Советский, Лебяжский, Нолинский и Вятскополянский (2025) — юг области (Кондрухова 2020; Сотников и др. 2021; Сотников 2026). Рост числа наблюдений связан как с появлением большого количества респондентов (фотографы-анималисты, орнитологи-любители), так и с взрывным ростом численности этой горихвостки в Кировской области. Последнее можно проследить на примере Малмыжского района (город Малмыж и окрестности), где горихвостка-чернушка вплоть до 2023 года отсутствовала, в 2024 году здесь гнездилось 5-6 пар, а в 2025 — не менее 30 пар. Всего же численность горихвостки-чернушки в Кировской области в настоящее время нами оценивается в 300-500 гнездящихся пар.

Рис. 2. Пространственно-временное распространение горихвостки-чернушки в Кировской области. Красный цвет – районы заселения вида в 2003-2017 годах, оранжевый – районы расселения вида в 2018-2020 годах, жёлтый – районы дальнейшего расселения в 2021-2025 годах

Расселение горихвостки-чернушки в Кировской области проходило в самом начале XXI века, по-видимому, с запада на восток по широте города Кирова с дальнейшим распространением в северные и южные районы области. Стремительное расселение в южных районах области в конце первой четверти XXI века связано с одновременным проникновением этой горихвостки с севера из центральных районов области в Кильмезский район, с запада с территории Марий Эл в Уржумский и Лебяжский районы, с юга и юга-запада с территории соседнего Татарстана в Малмыжский и Вятскополянский районы.

Систематика . В пределах Кировской области и соседних регионов распространён только европейский подвид горихвостки-чернушки Phoe-nicurus ochruros gibraltariensis Gmelin, 1789 (Сотников 2008; Сотников и др. 2021). Следует ожидать залётов в Кировскую область и Волжско-Камский край туркестанского подвида Ph. o. phoenicuroides Moore, 1854. Начиная с конца 1970-х годов отдельные птицы этого подвида неоднократно регистрировались в странах Западной Европы (Германия – 1973 и 1995 годы, Швеция – 1986, Бельгия – 1993, Дания – 2000; данные приводятся по; Steijn 2005), однако эти залёты не были достаточным образом задокументированы и вызывали сомнения. В октябре 2003 года в Западной Европе зафиксировали два первых подтверждённых залёта Ph. o. phoenicuroides: одна птица наблюдалась в Нидерландах и была хорошо сфотографирована, а вторая поймана на Нормандских островах (Steijn 2005). В последующие годы залёты регистрировались в Западной Европе практически ежегодно, в том числе и на севере – в Фенноскандии, а в некоторые годы отмечалась даже их зимовка (Steijn 2003, 2005; Spek, Martinez 2018). В 2018 году восточные популяции чернушки, ранее относимые к форме phoenicuroides , были описаны в качестве самостоятельного подвида Ph. o. murinus Fedorenko, 2018, гнездовая часть ареала которого в России расположен на Алтае и в Туве (Федоренко 2018). И хотя прямых свидетельств залётов в страны Европы птиц формы muri-nus в настоящее время не имеется, можно предположить, что данный подвид проникает туда наряду с phoenicuroides . Весенние и осенние миграции этих подвидов могут проходить через наш регион.

Вся территория Волжско-Камского края в настоящее время является зоной вторичного контакта горихвостки-чернушки Ph. o. gibraltariensis и обыкновенной горихвостки Ph. ph. phoenicurus со сложившимися условиями, способствующими ограниченной гибридизации. Ранее в Кировской области нами уже фиксировалась встреча фенотипического гибрида двух этих видов горихвосток (Степанов и др. 2025).

Прилёт . В последнее десятилетие первые горихвостки-чернушки в Кировской области появляются во второй-третьей декадах апреля, в среднем 12 апреля ( n = 9). В Мурашинском районе средняя дата прилёта приходится на 10 апреля ( n = 3), в Шабалинском – 18 апреля ( n = 4), в Котельничском – 26 апреля ( n = 3). В Кирове самая ранняя встреча отмечена 9 апреля 2016. Немного севернее, в Даровском районе, несмотря на сильно выраженные межгодовые колебания в сроках прилёта (интервал колебаний составляет 51 день), прослеживается тенденция смещения даты первой встречи вида в сторону более ранних сроков – с 18 мая 2006 до 29 марта 2025, в среднем – 23 апреля ( n = 8). Наиболее ранние встречи зафиксированы на юге области – в Малмыжском районе первые птицы в местах их последующего гнездования были встречены 25 марта 2024 и 17 марта 2025.

Рис. 3. Даты первых весенних встреч горихвостки-чернушки в Кировской области в разные годы

Хотя сведения о миграционной фенологии горихвостки-чернушки из соседних регионов практически не публикуются, там тоже прослеживается выраженное смещение дат первых встреч в сторону более ранних сроков. По материалам проекта iNaturalist, самая ранняя встреча чернушки в Нижегородской области приходится на 26 марта, в Удмуртии — на 27 марта, в Татарстане и Пермском крае - на 28 марта. В Марий Эл самые ранние встречи вида зафиксированы 10 марта 2024 в Козьмоде-мьянске и 15 марта 2017 в Медведевском районе (Г.А.Богданов). Аналогичные изменения прослеживаются и в большей части Среднего Поволжья. В Чувашии средняя дата появления горихвостки-чернушки приходилась на 5 апреля ( n = 16, 2000-2017 годы) и, несмотря на широкий интервал между регистрациями первых встреч в разные годы (43 сут) дата прилёта сдвинулась с 27 апреля 2005 до 15 марта 2017 (Яковлев и др. 2018). В Мордовии в Ичаловском районе дата первой встречи сдвинулся с 21 апреля 2007 до 25 марта 2014 (Спиридонов 2015). На этом фоне представляют определённый интерес сведения из Самарской области, где наблюдается обратная тенденция смещения даты первой весенней встречи горихвостки-чернушки в сторону более поздних сроков (Лебедева, Сиротюк 2016).

Местообитания. Горихвостка-чернушка — типичный синантропный вид, встречающийся как в черте населённых пунктов, так и за их пределами на отдельно расположенных производственных площадках или в отдельных полуразрушенных зданиях. По нашим наблюдениям, в городе чернушка больше предпочитает селиться в кварталах с индивидуальной одноэтажной застройкой с большим количеством хозяйственных построек, чем в кварталах многоэтажной застройки (подробнее об этом также см.: Шупова 2014). В небольших населённых пунктах вид гнездится на территориях дорожных предприятий (n = 12), агрокомплексов (n = 6), автомастерских (n = 5), складских площадках (n = 4), железнодорожных тупиков (n = 2) и в трансформаторных подстанциях (n = 3). Следует особо отметить тенденцию гнездования этих птиц на площадках асфальтных заводов, которые обычно расположены за чертой населённых пунктов. В 2024-2025 годах горихвостка-чернушка обнаружена нами на территориях асфальтных заводов в Малмыжском, Уржумском, Кильмезском, Нолинском, Советском и Лебяжском районах области, на которых в 2025 году в общей сложности гнездилось не менее 9 пар. Вероятно, на таких площадках этот факультативный петрофильный вид привлекают насыпи щебня, грунтощебня и бутового камня. В целом локальные места обитания горихвостки-чернушки совпадают с таковыми у каменки Oenanthe oenanthe и частично – у белой трясогузки Motacilla alba, что отмечается и другими авторами (Фетисов 2008).

Рис. 4. Типичные места обитания горихвостки-чернушки в Кировской области: заброшенное здание автомастерской (фото С.В.Кондруховой), автоцистерна (фото С.Ф.Акулинкина), неиспользуемое здание котельной и груда бутового камня (фото И.А.Степанова)

Гнездовая биология. Размеры гнездового участка у горихвостки-чернушки сильно варьируют в зависимости от выбранной локации. В 2025 году нами обследовано 7 обособленных промышленных площадок, расположенных за пределами населённых пунктов, на каждой из которых гнездилось не менее 2 пар горихвосток-чернушек. Площадь гнездового участка на этих площадках составляли от 0.48 до 1.45 га, в среднем 0.85 га (n = 17). В целом для вида величина гнездового участка указана как 0.35-7 га, в среднем не более 2 га (Landmann 1996), а в условиях городской застройки в Западной Европе – от 0.5 до 1 га (Nicolai 2002). В небольших населённых пунктах величина гнездового участка составляет 0.12-1.32, в среднем 0.48 га (n = 28; Weggler 2000).

Рис. 5. Варианты размещения гнёзд горихвостки-чернушки в Кировской области:

в технологическом отверстии неиспользуемой автоцистерны (фото С.Ф.Акулинкина);

в стыке наслонных стропил (фото С.В.Кондруховой); внутри рамы транспортёра и в расселине груды бутового камня (фото И.А.Степанова)

Первыми на гнездовый участок прилетают самцы (Гладков 1954). В локальных поселениях горихвосток-чернушек, где на ограниченной территории ежегодно гнездятся 2 и более пар, первым появляется доминантный самец, затем субдоминантные самцы и самцы первого года жизни. Интервал между их появлением может составлять от нескольких часов до нескольких дней. Случаи, когда на место гнездования первой прилетает самка или же она появляется вместе с самцом, в действительности крайне редки: например, упоминается лишь о 3 таких случаях за период 1975-2011 годов непрерывных наблюдений за горихвостками-чернушками в 2 городах Германии (Nicolai 2012). В большинстве случаев, когда наблюдатели утверждают, что на гнездовом участке первой появляется самка, определение половой принадлежности может быть ошибочным. Самцы чернушки первого календарного года жизни значи- тельно чаще встречаются в самочьем оперении (тип «cairei») и весной не отличаются от взрослых самок. Случаи же, когда молодые самцы после завершения постювенальной линьки принимают окраску, схожую с тёмной окраской взрослых самцов (тип «paradoxus»), редки даже в странах Западной Европы. В разных источниках и в разные годы их доля оценивается от 6% до 18% от общего количества молодых самцов (Степанов и др. 2025). За всё время наблюдений в Кировской области нами зафиксирован только один случай, когда взрослая самка появилась на гнездовом участке одновременно с самцом (25 марта 2024, Малмыжский район) и немедленно приступила к поиску места для устройства гнезда; вероятнее всего, это была давно сложившаяся пара.

Как правило, на 2-3-й день после прилёта взрослые самцы (а в локальных поселениях — доминантный самец) начинают демонстративно петь для обозначения занятого гнездового участка. Продолжительность непрерывной вокализации в этот период составляет 2-16 мин, в среднем 5.5 мин ( n = 20; наши наблюдения), а сама песня насыщена скрежещущими звуками.

После появления самок, которые прилетают на 2 -14 дней позднее самцов, продолжительность пения увеличивается, а сама песня становится более мелодичной с включением цокающих звуков. Периоды наи -большей вокальной активности самцов приходятся на утренние и вечерние часы, но некоторыми авторами отмечалось и ночное либо предрассветное весеннее пение (Zucchi 1974; Nicolai 2005).

В выборе конкретного места для строительства гнезда горихвостка -чернушка чрезвычайно пластична, проявляя высокую адаптивность, а по тактике и вариабельности гнездования схожа с белой трясогузкой. По нашим наблюдениям, горихвостка-чернушка обустраивала гнёзда в технологических отверстиях неиспользуемой дорожно-строительной техники (автоцистерна, экскаватор) и промышленных установок разного назначения (асфальтосмесительная установка), расселинах насыпей бутового камня, выбоинах дорожных плит и плит потолочного перекрытия, нишах под крышами зданий и в несущих конструкциях ангаров. В Мал-мыжском районе в 2024 и 2025 годах дважды наблюдалось гнездование горихвостки-чернушки в старых гнёздах деревенской ласточки Hirundo rustica , которые располагались внутри неиспользуемых промышленных помещений; о подобных случаях сообщает и ряд других авторов (Гладков 1954; Nicolai 2002; Спиридонов 2015; Кныш 2013, 2019).

Нередко условия гнездования носят экстремальный характер. В литературе приводятся случаи успешного выведения птенцов горихвосткой-чернушкой внутри работающего электрогенератора, чьё местоположение периодически менялось (Reinsch 1979), или же случай устройства гнезда на направляющей планке автоматических ворот внутри действующей автомойки (Nicolai 2025). Нами в августе 2024 года на территории асфальтного завода в Малмыжском районе зафиксировано успешное гнездование горихвостки-чернушки в условиях повышенной шумовой и вибрационной загрязнённости: 27 августа рядом с работающей асфальтосмесительной установкой найдены 3 едва летающих слётка, только что покинувших гнездо. Само гнездо располагалось внутри остовной рамы транспортерной линии под бункером инертных материалов, расстояние от основных источников шума – дутьевого вентилятора, сушильного барабана и дымососа составляло менее 20 м, а уровень шума рядом с гнездом составлял 69-72 Дб*. Асфальтосмесительная установка в этот период работала ежедневно на протяжении до 12-16 ч в сутки.

Рис. 6. Гнездование горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros в старых гнёздах деревенской ласточки Hirundo rustica . Фото И.А. Степанова

Каких-либо закономерностей или особых условий при выборе места для устройства гнезда (высота расположения, уровень освещённости, доступность и т.п.) нами у горихвостки-чернушки не выявлено. Все гнёзда, найденные в Кировской области, располагались на высоте от 0 до 6 м при разных уровнях освещённости, хотя в ряде случаев в некоторых ло- кальных поселениях имелись пригодные для размещения гнёзд места и на значительно большей высоте – до 35 м, которые хотя и осматривались чернушками, но заняты не были. В Германии средняя высота расположения гнёзд – 5.23 м (n = 105), хотя известны случаи гнездования в условиях городской застройки на высоте 36-37 м (Nicolai 2002).

Выбором места для гнезда и непосредственно строительством занимается в основном самка. Вопрос участия самца в строительстве является дискуссионным. Указывается, что гнездо строят и самцы, и самки (Рябицев 2022). Иногда уточняется, что основная нагрузка – до 60-80% от общего времени строительства, ложится на самку (Воробьёв, Лихац-кий 1988). В Кировской области строительством гнезда в основном занималась самка. Лишь в апреле 2024 года в Котельничском районе материалы для гнезда носили и самец, и самка. В марте 2025 года в Мал-мыжском районе наблюдался субдоминантный самец горихвостки-чернушки, по всей видимости, ещё не имевший пары, который сразу же после прилёта начал носить материал для выстилки дна старых гнёзд деревенской ласточки в помещении котельной. Из 8 осмотренных старых гнёзд, находившихся в этом помещении, в 3 был найден свежий строительный материал, в одном из них в дальнейшем пара горихвосток-чернушек успешно гнездилась. По нашему мнению, такое поведение самца следует расценивать не как участие в строительстве гнезда, а как один из элементов привлечения самки на занятый гнездовый участок.

Основа гнезда строится из сухих стеблей, соцветий разных трав и мха. Лоток выстилается перьями, шерстью, синтетическими утеплителями, волокнами полипропиленовой упаковки, паклей. Размеры известных из Кировской области гнёзд варьируются от 16×16 до 22×18 см, высота от 6 до 8 см, диаметр лотка от 6 до 6.7 см, глубина лотка от 3.9 до 4.7 см; в среднем, см: 19.6×16.2, высота 6.9, диаметр лотка 6.1, глубина лотка 4.26 ( n = 5). Размеры гнёзд горихвосток-чернушек, расположенных в старых гнёздах деревенской ласточки, см: № 1: диаметр гнезда 16.5, диаметр лотка 8.5, общая высота 11.5, высота надстройки 3.5; № 2: диаметр гнезда 14, диаметр лотка 6.2, общая высота 9.3, высота надстройки 4.2.

Гнездо строится 7-9 дней, а в случае вторичных построек этот срок увеличивается до 18-20 дней (Воробьёв, Лихацкий 1988). Начало кладки первого цикла размножения, безусловно, зависит от погодных условий. В годы с поздней весной, а также с многочисленными заморозками, сроки откладки первых яиц в Кировской области приходились на конец первой декады мая (Даровской район – 2015 год, Котельничский и Мал-мыжский районы – 2024 год). В таких случаях интервал между прилётом и откладкой первых яиц составляет 45-46 дней. Тёплой весной 2025 года отладка первых яиц в локальном поселении в Малмыжском районе приходилась на 23-25 апреля, а интервал между прилётом и началом кладки составил 37-39 дней.

Рис. 7. Кладки горихвостки-чернушки: 1-го цикла размножения – 5 яиц (Котельничский район, 18.05.2024, фото С.В.Кондруховой), 2-го цикла – 4 яйца (Даровской район, 12.07.2025, фото С.Ф.Акулинкина), 3-го цикла – 3 яйца (17.07.2025, Малмыжский район, фото И.А.Степанова) и самка во время насиживания третьей кладки (28.07.2025, фото И.А.Степанова)

При формировании кладки яйца откладываются ежедневно. Полная кладка горихвостки-чернушки состоит из 4-7 яиц, обычно из 5 (Рябицев 2022). В Кировской области величина кладки варьирует от 3 до 6 яиц (птенцов в гнезде/выводке), средняя величина кладки — 4.42 яйца ( n = 19). В Белоруссии в кладке 4-6, в среднем 4.9 яйца ( n = 34; Абрамова, Гайдук 2016). В Западной Европе средняя величина кладки составляет 4.81 яйца ( n = 2114), почти 95% кладок содержат 4-6 яиц, а кладки из 3 или 8 яиц составляют менее 0.3% (Nielitz, Nicolai 2013). Очень редко встречаются ещё более крупные кладки, иногда содержащие даже 10 яиц ( n = 3; Mildenberger 1984). Известен случай откладки 2 самками в одно гнездо 10 яиц (Wissing 1969).

Крайне интересно распределение величины кладок по циклам размножения. В Кировской области средняя величина кладки первого цик -ла составляет 5.0 яйца ( n = 8), второго — 4.42 ( n = 7), третьего цикла, зафиксированного только на юге области в Малмыжском районе в 2024 и 2025 годах, — 3.25 яйца ( n = 4). Практически идентичные показатели приводятся для Воронежа. Там в 88.9% первых кладок ( n = 9) содержалось по 5 яиц, в 11.2% — 4 яйца. Из числа вторых кладок 70% содержит

3-4 яйца, 5 яиц отмечено в 30% этих кладок ( n = 10). Третья кладка 5 августа 1982 содержала 3 яйца (Воробьёв, Лихацкий 1988).

Рис. 8. Кладки горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros . Из коллекции В.Н.Сотникова (годод Киров)

Размеры яиц горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros gibraltariensis из Кировской области и других регионов

Регион (источник)	n	Длина, мм		Ширина, мм
		Пределы	Среднее	Пределы	Среднее
Кировская область (наши данные)	11	17.0-20.1	19.1	13.1-15.5	14.1
Пермский край (Кузиков 2005)	3	18.25-18.95	18.53	14.7-15.35	15.07
Мордовия (Спиридонов 2015)	5	19.3-20.2	19.6	14.6-14.9	14.8
Воронежская обл. (Воробьёв, Лихацкий 1988)	82	17.6-19.8	–	13.0-14.6	–
Юго-запад Белоруссии (Абрамова, Гайдук 2016)	17	–	19.5	–	14.6
Сумская обл. (Сотников 2023)	19	18.5-20.6	19.67	14.2-14.9	14.58
Сумская обл. (Кныш 2013)	55	18.0-21.1	19.52	13.9-15.5	14.57
Европа (Jourdain 1906 – цит. по: Makatsch 1976)	100	17.0-21.0	19.44	13.3-16.4	14.37
Центральная Европа (Makatsch 1976)	99	16.6-21.7	19.92	13.6-15.6	14.66
Швеция (Rosenius 1926-1949 – цит. по: Makatsch 1976)	18	20.0-21.1	19.90	15.0-16.2	14.80
Германия (Nicolai 2002)	67	17.4-21.9	19.74	12.8-15.2	14.54

Средние размеры яиц, приведённые в литературе, мм: 17-21x13.3-16.4, в среднем 19.44x14.37 ( n = 100, из: Уайзерби 1938 - цит. по: Гладков 1954); 16-22x13-17 (Рябицев 2022). Результаты промеров яиц из Кировской области приведены в таблице в сравнении сданными из других регионов. Окраска яиц у подвида gibraltariensis варьирует от чисто-белой (Рябицев 2022), иногда с голубоватым оттенком (Портенко 1954), до светло-голубого или даже светло-бирюзового цвета. В последнем случае предполагается гибридное (с Phoenicurus phoenicurus) происхождение одной или обеих птиц в родительской паре (Nicolai 1995). Редко горихвостки-чернушки встречаются яйца белого цвета с ржаво-коричневыми пятнышками (Makatsch, 1976).

Постоянное насиживание кладки обычно начинается с момента откладки последнего яйца, очень редко — предпоследнего (Nesenhoner 1956; Кныш 2013), и продолжается 13-17, в среднем 14 сут (в Германии в среднем 13.7 сут, n = 33). Редко регистрировались экстремально короткое (12 сут) или длительное (19 сут) насиживание (Harrison 1975; Menzel 1983; Nicolai 1992; Landmann 1996; Nicolai 2000). Насиживает исключительно самка, самец не меняет её даже на время её кормёжки (Senk 1962; Nicolai 2002; наши наблюдения). Вылупление птенцов происходит практически одновременно в течение 1, реже 1.5 сут вне зависимости от числа яиц в кладке. С этого момента самец резко снижает свою вокальную активность, иногда совсем перестаёт петь, и вместе с самкой участвует в кормлении птенцов.

Рис. 9. Птенцы горихвостки-чернушки в возрасте: 1 ч (29.07.2025), 1 сут (30.07.2025), 3 сут (01.08.2025), 15 сут (27.05.2025). Фото И.А.Степанова

Частота кормления птенцов родителями нарастает к 4-5 дню после вылупления, а пик кормления приходится на 10 день — интервал между приносом корма на 3-й день жизни птенцов составлял в среднем 5.5 мин (n = 19), на 5-й — 4.3 мин (n = 29), на 10-й день — 3.1 мин (n = 39, наши наблюдения). Относительно степени участия самца и самки в кормлении птенцов в литературе приводятся разные данные. В некоторых источниках указывается, что самец в целом за период выкармливания птенцов приносит корм чаще, чем самка (57% случаев приноса корма самцом; Кныш 2013); либо, наоборот, самец меньше участвует в кормлении птенцов (Рябицев 2022). Некоторые авторы указывают, что активность самца в кормлении птенцов возрастает лишь с 4 -5 дней жизни последних и продолжается до 10-11 дней, а затем резко снижается (Воробьёв, Лихацкий 1988). По нашим наблюдениям, соотношение приноса корма самцом и самкой за 2-часовой интервал в период утренней пиковой активности кормления выглядят следующим образом 0/^): 3 день — 12/8, 5 день — 13/17, 10 день — 18/22. За 1-2 дня до того, как слётки покинут гнездо, самец резко сокращает своё участие в кормлении птенцов и вновь начинает петь.

Рис. 10. Разновозрастные слётки горихвостки-чернушки. Фото И.А.Степанова

Птенцы горихвостки-чернушки вылетают из гнезда на 12-19-й день жизни (Гладков 1954; Menzel 1983; Рябицев 2022), в среднем на 16±1.5 день (n = 21, Nicolai 2002). По нашим наблюдениям в Кировской области, птенцы покидают гнездо в среднем на 15 -17-й день, лишь однажды нами зафиксировано более длительное пребывание в гнезде. В 2025 го -ду в Малмыжском районе птенцы третьего выводка вылупились 29 июля в период с 3 до 6 ч, а покинули гнездо 16-17 августа, то есть в возрасте 18 и 19 сут. Интересен процесс вылета птенцов из гнёзд, расположенных внутри хозяйственных помещений (n = 4). Первые слётки, покинувшие гнездо, практически сразу либо с небольшим интервалом в несколько часов покидают и помещение, внутри которого располагалось гнездо. Последние 1-2 слётка могут оставаться внутри помещений до 3 сут. В таких случаях выводок разделяется между самцом и самкой; самец уводит старших слётков на свой ближайший кормовой участок, а самка докармливает оставшихся. Нередко самка применяет тактику выманивания – принося корм, она не отдаёт его слётку, а постепенно перемещается с кормом к выходу из помещения. После вылета из помещения, где находилось гнездо, такие слётки могут как присоединиться к основному выводку, выкармливаемому самцом, так и держаться отдельно, докармливаемые самкой. В целом выводки после вылета из гнезда сохраняются на протяжении 7-10 дней, после чего распадаются. Самка участвует в кормлении слётков только на протяжении 3-4 дней, после чего приступает к поиску места и строительству следующего гнезда. Лишь в одном случае нами зафиксировано использование самкой одного и того же гнезда для второй и третьей кладок. Сроки начала второго и третьего циклов размножения варьируют по годам и зависят от начала гнездового периода в целом. В локальном поселении горихвосток-чернушек в Малмыжском районе в 2024 году сроки откладки первых яиц второго цикла у 2 пар горихвосток-чернушек приходились соответственно на 1011 и 15-16 июня. Интервал между вылетом слётков из гнезда и началом кладки второго цикла составил у одной пары 3 дня, у другой – 8 дней. Тогда же у 1 из 2 пар чернушек был впервые зафиксирован третий цикл размножения – откладка яиц приходилась на 26-27 июля, а интервал между двумя циклами составил 14 дней. Здесь же в 2025 году слётки первых выводков у 3 пар покинули гнёзда в период с 28 по 31 мая, начало следующей кладки всех 3 пар приходилось на 4-5 июня. Слётки вторых выводков всех 3 пар покинули гнезда 7 июля, а начало кладки третьего цикла приходилось на 13-14 июля.

Хотя доля сочных плодов в общей энергетической ценности рациона горихвосток-чернушек незначительна, именно они играют крайне важную роль в питании в осенне-зимний период. К началу 2018 года было выявлено 56 видов растений, чьи плоды горихвостки-чернушки употребляли в пищу (Nicolai 2018). В основном это растения из рода Swida (свидины белая S. alba , кроваво-красная S. sanguinea , шелковистая S. sericea) , Lonicera (жимолости козья L. caprifolium , японская L. japonica) , Morus (шелковицы белая M. alba , чёрная M. nigra), Rubus (ежевика сизая R. caesius , ежевика кустистая R. fruticosus , малина обыкновенная R. idaeus , ежевика вязолистная R. ulmifolius) и др. Регистрировались случаи питания чернушек плодами крайне ядовитых волчеягодника обыкновенного Daphne mezereum и волчеягодника альпийского D. alpina . При этом плодами D. mezereum взрослые птицы при продолжительных заморозках и исчезновении насекомых кормили слётков (Mühlhäusser 1980). В Кировской области зафиксировано питание молодых птиц в осеннее время плодами бузины красной Sambucus racemosa (Сотников и др. 2021). Интересно, что ареал бузины чёрной Sambucus nigra полностью совпадает с областью гнездования Ph. o. gibraltariensis в Западной

Европе, включая морфотип (подвид?) aterrimus , и Ph. o. ochruros на Кавказе. А область зимовок форм gibraltariensis , aterrimus и ochruros в Южной Европе и Северной Африке совпадает с ареалом фисташки мастичной Pistacia lentiscus (Nicolai, 2018).

Абортивный цикл и феномен осеннего пения . К сожалению, в отечественных публикациях, посвящённых гнездовой биологии разных видов птиц, абсолютно любое осеннее пение самцов автоматически называется «абортивным», то есть являющимся частью абортивного репродуктивного цикла. В литературе имеются упоминания об «абортивном пении» и у самцов горихвосток-чернушек, продолжающемся с августа по октябрь (Кныш 2013). Механизм возникновения абортивного цикла у некоторых видов птиц совершенно справедливо объясняется условиями освещённости и продолжительностью светового дня, которая в сентябре – начале октября идентична весенней (Ларионов, Желнин 1965). В локальном поселении горихвосток-чернушек в Малмыжском районе мы действительно наблюдали абортивный репродуктивный цикл, продолжавшийся с 5 по 24 сентября 2024. Взрослые самцы в зимнем наряде гонялись за самками, ежедневно активно пели, а диапазон непрерывной вокализации в этот период составлял от 12 до 26, в среднем 14.5 мин ( n = 20). Также отмечались попытки пения у молодых самцов текущего года рождения, вероятно, из первого выводка. Самки активно осматривали различные технологические полости, пригодные для гнездострое-ния. Продолжительность светового дня в это время составляла от 13 ч 39 мин до 12 ч 01 мин. Такая продолжительность светового дня весной соответствовала периоду 18 марта – 5 апреля 2024, то есть времени прилёта и начала гнездового периода у горихвосток-чернушек. Аналогичное поведение горихвосток-чернушек в этом же поселении нами наблюдалось и в 2025 году.

Однако дальнейшие наблюдения в этом локальном поселении в октябре 2024 и 2025 годов показали, что у взрослых и/или доминантных самцов горихвосток-чернушек имеется ещё один цикл осеннего пения, по своему механизму не связанный с абортивным. Доминантный самец здесь после небольшого перерыва вновь начинал пение, которое продолжалось в периоды 7-15 октября 2024 и 8-14 октября 2025. Продолжительность светового дня в это время весной соответствовала промежутку с 26 февраля по 4 марта, то есть, когда горихвостки-чернушки в основной своей массе ещё находятся в местах зимовки. Начало пения ежедневно приходилось на 4-5 ч, то есть на ночное и предрассветное время (восход солнца в эти периоды приходился на 6 ч 00 мин – 6 ч 20 мин), что также нехарактерно для горихвосток-чернушек. Песни были значительно короче, чем в гнездовый и абортивный периоды, их продолжительность составляла 3-4 мин. В отличие от абортивного цикла, когда самцы пели в разных местах в пределах поселения, наблюдаемый нами самец пел всегда на одном и том же месте. В 2024 году он пел на груде бутового камня, где в течение 2025 года этот же доминантный самец и самка вывели три выводка. Аналогичное пение в Кировской области фиксировалось 16 октября 2025 в Котельничском и Шабалинском районах.

По нашему мнению, такое осеннее пение взрослых самцов горихвосток-чернушек следует отделять от абортивного. Основной целью такого пения доминантного самца является маркировка своего будущего гнездового участка, а вокализация предназначена для субдоминантных и молодых самцов, а также для молодых самок на случай гибели во время зимовки старой самки. Подтверждением этому служит тот факт, что доминантный самец прекращал своё осеннее демонстративное пение сразу же после отлёта с территории локального поселения основной массы горихвосток-чернушек, хотя сам самец оставался на этом месте ещё какое-то время. Такая модель поведения приносит определённые репродуктивные преимущества в следующем брачном сезоне, так как позволяет сокращать время на выбор, маркировку и защиту гнездового участка (Weggler 2000).

Крайне интересное исследование феномена осеннего пения у горихвосток-чернушек проведено в Швеции, где путём кольцевания самцов, участвовавших в осеннем демонстрационном пении, установлено, что их репродуктивная успешность в следующем году значительно выше (в среднем 5.2 выведенных птенца за один цикл), чем у самцов, которые отсутствовали осенью в локальном поселении либо не принимали участия в пении (в среднем 3.7 выведенных птенца на пару — Andersson 2001).

Отлёт . Сроки отлёта горихвосток-чернушек не имеют ярко выраженных межгодовых колебаний в датах самых поздних встреч. В целом по области отлёт начинается в третьей декаде сентября и продолжается до третьей декады октября. Средняя дата отлёта приходится на 11 октября ( n = 9). Самая поздняя встреча зафиксирована в Кирово-Чепецком районе 24 октября 2003. В локальных поселениях первыми улетают молодые птицы первого и второго выводков и субдоминантные пары, дольше других задерживается доминантный самец. Погодные условия на сроки отлёта горихвосток-чернушек, по-видимому, не влияют. В Малмыжском районе осенью 2024 года, характеризовавшейся многочисленными ночными и утренними заморозками до -10°С, отлёт основной массы горихвосток-чернушек приходился на 15-16 октября, а самая поздняя встреча зафиксирована 22 октября. Тёплой осенью 2025 года большая часть птиц улетела немного раньше — 13-14 октября, а самая поздняя встреча вида пришлась на 23 октября.

По сведениям проекта iNaturalist, самая поздняя встреча горихво -стки-чернушки в Пермском крае зафиксирована 16 октября 2024, в Уд - муртии — 19 октября 2024 и 19 октября 2025, в Марий Эл — 25 октября 2025. В Татарстане до недавнего времени самая поздняя встреча приходилась на 27 октября 2023, но в 2025 году в Казани горихвостка -чернушка наблюдалась 24 ноября, что формально можно считать зимней встречей. В Нижегородской области поздние осенние и зимние встречи горихвосток-чернушек очень редко, но регулярно регистрируются с 2020 года (Минина и др. 2025). В Кировской области зимних встреч этих птиц не отмечено.

Рис. 12. Наиболее поздние даты осенних встреч горихвостки-чернушки в Кировской области в разные годы

Заключение. Ещё 5-7 лет назад северная граница гнездовой части ареала европейского подвида горихвостки-чернушки Ph. o. gibraltarien-sis в Волжско-Камском крае проходила по центральным районам Кировской области и Пермского края. К настоящему времени вид расселился значительно севернее — вплоть до 62° с.ш. в Республике Коми, а вся без исключения территория Волжско-Камского края сейчас входит в ареал горихвостки-чернушки. Во всех регионах Волжско-Камского края, куда эта горихвостка вселилась на рубеже XX-XXI веков, она демонстрирует взрывной рост численности. За 15-20 лет с момента заселения вид из очень редкого и редкого превратился в немногочисленный, а местами и обычный. Рост численности обусловлен гнездовой пластичностью и высоким репродуктивным потенциалом вида — если ранее 3 цикла размножения за сезон у горихвосток-чернушек регистрировались только в Черноземье (Воронежская область; Воробьёв, Лихацкий 1988) и в Среднем Поволжье (Самарская область; Лебедева, Сиротюк 2016), то в 2024 и 2025 годах 3 цикла нами зафиксированы значительно севернее — на юге Кировской области, а для всей территории региона характерно наличие 2 циклов размножения за лето. На увеличение количества циклов размножения за один гнездовый сезон, безусловно, влияет чётко просле - живаемая общая тенденция к более ранним срокам прилёта чернушки в европейскую часть России. Расширение зимовочной части ареала европейской горихвостки-чернушки Ph. o. gibraltariensis из стран Южной Европы и Средиземноморья на Центральную и Восточную Европу до юга Скандинавии (Nicolai 2018), формирование новых районов зимовки этого подвида в Закавказье (Забашта 2025) и Крыму, а также участившиеся случаи зимовок в средней полосе России в ближайшей перспективе приведут к тому, что европейская горихвостка-чернушка для большей территории европейской части России будет ближним мигрантом.

Авторы выражают искреннюю благодарность Людмиле Геннадьевне Целищевой за помощь в определении насекомых и Геннадию Алексеевичу Богданову за информацию о горихвостке-чернушке в Республике Марий Эл.