Распространение и потенциальная активность углеводородокисляющих бактерий в воде Среднего и Северного колен Кольского залива

Настоящая статья посвящена оценке роли микроорганизмов в процессах естественного очищения Кольского залива от нефтяного загрязнения. Вклад микроорганизмов в процессы естественного очищения его акватории от нефтяных углеводородов практически не изучен, имеются отдельные данные только о литоральной зоне этого залива ( Перетрухина , 2006а). Полученные нами данные об углеводородокисляющей активности гетеротрофных бактерий в открытых водах Кольского залива могут быть использованы как для расчета максимально допустимых нагрузок на данную водную экосистему, так и для учета вклада микроорганизмов в процессы ее естественного очищения от нефтяного загрязнения.

Микробиологические наблюдения в водных массах Кольского залива проводили на трёх станциях, располагавшихся в среднем и северном коленах. Первая станция находилась на выходе из залива, на границе северного колена и Баренцева моря. Влияние городских и промышленных стоков по причине удаленности от городов и поселков здесь минимально. Вторая станция находилась в середине северного колена Кольского залива. На берегу, напротив этой станции, расположены ЗАТО Александровск     и     посёлок     Тюва-Губа,

инфраструктура которых включает промышленные предприятия. Бытовые и промышленные стоки от населенных пунктов спускаются непосредственно в залив с минимальной степенью очистки. Третья станция находилась в центральной части залива, в среднем колене, возле города Североморска, где располагается база крупнейшего в стране атомного флота. Бытовые и промышленные стоки и города, и базы спускаются непосредственно в залив, не

Рис. 1. Схема отбора проб в Кольском заливе подвергаясь какой-либо значительной очистке.

Микробиологические наблюдения проводили в период с декабря 2009 г. по ноябрь 2010 г. Отбор проб воды осуществляли с борта судна "Клавдия Еланская" стерильным батометром-бутылкой. Пробы обрабатывали не позднее 3-4 ч после их отбора в лаборатории кафедры микробиологии МГТУ.

Окраску бактерий для прямого счёта проводили непосредственно в пробах воды водным раствором акридинового оранжевого (конечная концентрация – 1:10 000). Подсчёт клеток осуществляли с помощью люминесцентного микроскопа МИКМЕД-2 не менее чем в 20 полях зрения.

Для определения численности углеводородокисляющих бактерий (УОБ) использовали среду ММС с добавлением в качестве единственного источника углерода и энергии дизельного топлива марки "летнее" ( Практическая гидробиология , 2006). Численность УОБ определяли методом предельных разведений. Наиболее вероятное количество бактерий определяли по таблице Мак-Креди ( Руководство… , 1980). Все посевы делали в четырёх повторностях и инкубировали их при температуре 10 °С.

Для оценки потенциальной углеводородокисляющей (УВ-окисляющей) активности гетеротрофных бактерий использовали меченый углеводород – ¹⁴С-октадекан ( Ильинский, Семененко , 1994). Данный метод основан на пассивном поглощении раствором щелочи меченого ¹⁴СО 2 , образовавшегося в ходе минерализации бактериями ¹⁴С-углеводорода. Учитывали как количество меченого углекислого газа, образованного микроорганизмами, так и количество меченого углерода, включенного в состав их клеток. Определение содержания ¹⁴С-углерода проводили на жидкостном сцинтилляционном счетчике Mark-3 на кафедре радиохимии Химического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Химические анализы воды были выполнены в ГУ "Мурманское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды". Для этого использовались методы, принятые и сертифицированные в области мониторинга загрязнения окружающей природной среды (РД 52.10.24392, РД 52.18.595-96).

Для статистической обработки полученных данных использовали пакет статистических программ Statistica 6.0.

• 3.    Результаты и обсуждение

  Поскольку основная часть нефти состоит из углеводородов (УВ), с нефтяным загрязнением в среду поступает главным образом углерод. Микроорганизмам же кроме углерода необходимы также азот и фосфор, входящие в состав их клеток. Содержание этих биогенных элементов в морской воде очень мало, поэтому минеральные соединения азота и фосфора наиболее часто в этом случае выступают факторами, лимитирующими активность гетеротрофных микроорганизмов ( Кураков и др ., 2006).

По данным ГУ "Мурманское УГМС" концентрации фосфатов на исследованных станциях в период с марта по август колебались от 2 до 32 мкг/л. Содержание в воде нитритов было весьма низким – их концентрации находились в пределах от 1 до 2,1 мкг/л. Содержание нитратов варьировало от 2 до 93 мкг/л.

Между тремя обследованными станциями в содержании в воде нитритов, нитратов и фосфатов обнаружены различия. Наибольшие концентрации этих ионов в воде всегда отмечались на ст. 3, а наименьшие – на ст. 1. Ст. 2 по содержанию биогенных элементов занимала промежуточное положение. Это, скорее всего, свидетельствует о наибольшем загрязнении ст. 3 бытовыми сточными водами. В целом уровень содержания биогенов на обследованных станциях в период с октября по август оставался достаточно высоким.

Увеличение солености, как и ее уменьшение, также способно оказывать влияние на скорость биодеградации нефтяных углеводородов морскими бактериями. Показатели солености на ст. 1 (34 ‰) значительно превышают значения ст. 2 и 3 (26 и 22 ‰ соответственно), что свидетельствует о большей степени опреснения водных масс на последних двух станциях за счет речных стоков. Расположенная мористее ст. 1 более подвержена влиянию вод из открытой части Баренцева моря.

Окисление углеводородов микроорганизмами наиболее активно проходит в аэробных условиях. Поэтому им необходимо наличие в воде достаточного количества свободного или растворенного кислорода. Его содержание в водах северного колена колеблется в пределах от 8,02 до 9,83 мг O 2 /л, для среднего колена этот показатель варьирует от 7,74 до 8,43 мг O 2 /л.

УВ присутствовали на всех трех исследованных станциях, за исключением одного срока наблюдений (в декабре) на ст. 1. Их содержание в период наших наблюдений варьировало от аналитического нуля до 51 мкг/л в зависимости от сезона и расположения станции, т.е. практически постоянно было ниже ПДК (50 мкг/л). При этом наибольшие концентрации УВ постоянно наблюдались на ст. 3, а наименьшие – на ст. 1. Ст. 2 по содержанию УВ занимала промежуточное положение.

Таким образом, все три обследованные станции заметно различались между собой по содержанию биогенов и УВ, причем наиболее высокие значения этих параметров практически всегда регистрировались на ст. 3, а наиболее низкие – на ст. 1. Эти различия, скорее всего, обусловлены разной степенью антропогенного влияния на эти станции. Оно было максимально на ст. 3 и минимально – на ст. 1. Различия по солености наиболее велики между ст. 1 с одной стороны и ст. 2 и 3 – с другой.

Температура воды на станциях в осенне-зимний период варьировали от 1 до 7 °С и от 7 до 10 °С – в весенне-летний сезон (табл.).

Общая численность бактерий (ОЧБ) на обследованных нами станциях колебалась в пределах одного порядка – от 3,1۰10⁶ до 2,1۰10⁷ кл/мл ( Литвинова и др. , 2011). Максимумы этого показателя обнаружены на всех трёх станциях летом, в августе месяце. Они составили: на ст. 1 – 1,2۰10⁷ кл/мл, ст. 2 – 1,5۰10⁷ кл/мл, ст. 3 – 2,1۰10⁷ кл/мл. Минимальные значения ОЧБ наблюдались в январе месяце: на ст. 3 – 3,1۰10⁶ кл/мл, ст. 2 они составили 3,9۰10⁶ кл/мл, ст. 1 – 3,6۰10⁶ кл/мл (табл., рис. 2).

Рис. 2. Изменения общей численности бактериопланктона (ОЧБ) по прямому счету

Касаясь динамики временной изменчивости численности бактериопланктона, можно отметить, что с сентября по январь значения ОЧБ на всех трёх станциях медленно снижались, однако в последующие месяцы возрастали и к концу лета увеличивались в пять раз по сравнению с минимальными зимними значениями (табл., рис. 2). Таким образом, в развитии гетеротрофных бактерий в Кольском заливе нами обнаружено только два пиковых значения: максимальное – в августе и минимальное – в январе. В целом временная динамика изменений значений ОЧБ на всех трех обследованных станциях оказалась очень схожей. Между ними были обнаружены значимые корреляционные связи, при этом значения коэффициента корреляции (R) составили 0,95-0,99 (α < 0,001).

Обычно вспышки в развитии бактериопланктона с некоторым опозданием следуют за вспышками в развитии фитопланктона ( Кузнецов и др ., 1996). Однако в период полярной ночи, в феврале, трудно предположить, что численность фитопланктона может существенно возрасти по сравнению с январем месяцем. С большей вероятностью можно предположить, что рост значений ОЧБ на всех трех станциях в период с января по март связан с наблюдаемым в этот же период возрастанием содержания в воде нитратов.

Полученные нами данные по динамике развития планктонных бактерий согласуются с приводимыми в литературе результатами аналогичных исследований. К примеру, ранее также было отмечено увеличение ОЧБ в весенне-летний период в воде прибрежной зоны южного колена Кольского залива ( Перетрухина , 2006а).

Углеводородокисляющие бактерии (УОБ), способные к деструкции дизельного топлива, обнаружены нами во всех пробах воды, отобранных на исследованных станциях в разное время. Их количество варьировало от нескольких десятков до нескольких тысяч клеток в 1 мл ( Литвинова и др. , 2011). Максимальная численность УОБ (тысячи клеток в 1 мл) чаще всего наблюдалась на ст. 3, сходные или несколько меньшие количества УОБ были отмечены на ст. 2. На ст. 1 этот показатель не превышал нескольких сотен клеток в 1 мл воды (табл., рис. 3). Сезонные изменения численности УОБ на ст. 1, 2 и 3 оказались схожими. Между величинами численности УОБ на всех трех станциях обнаружены значимые корреляционные связи, значения коэффициента корреляции R составили от 0,92 до 0,97 (α<0,001). Значимых связей между численностью УОБ и концентрациями УВ в воде обнаружено не было. Отсюда следует, что численность УОБ напрямую не была связана с уровнем загрязнения акватории углеводородами. Тесная корреляционная связь обнаружена между значениями ОЧБ и количествами УОБ на всех трех исследованных станциях. Для ст. 1 значение коэффициента корреляции между этими показателями составило 0,95; для ст. 2 – 0,86; а для ст. 3 – 0,84 (при α < 0,001 во всех трех случаях).

Для всех трех станций нами рассчитаны значения индекса К_у , показывающие, какую долю от общей численности гетеротрофной популяции составляют УОБ в разные сезоны года. Эти значения на всех трех станциях были низкими и в зимние месяцы (декабрь-март) составляли менее 0,001 % (табл., рис. 4). В остальное время величина индекса К у варьировала от 0,004 до 0,019 %. Величина индекса К у в большинстве случаев была выше на ст. 3 и ниже – на ст. 1, тогда как ст. 2 по величине этого показателя чаще всего занимала промежуточное положение. Корреляции значений К у с концентрациями углеводородов в воде не обнаружено.

Рис. 3. Динамика численности планктонных углеводородокисляющих бактерий (УОБ) на станциях в северном и среднем коленах Кольского залива

— ♦ — с т.1

— ■ — с т.2

—*- с т.3

Рис. 4. Сезонная динамика коэффициента К у на станциях в северном и среднем коленах Кольского залива

Таблица. Общая численность бактерий и численность углеводородокисляющих микроорганизмов, их потенциальная углеводородокисляющая активность в воде северного и среднего колен Кольского залива

Месяц	№ станции	Температура воздуха °С	Темпера-тура воды °С	УОБ (кл/мл) Ν УОБ	Общая численность бактерий (кл/мл) Ν ОЧБ	Ν УОБ /Ν ОЧБ ( К у ), %	ПЕМ окт , мкг∙л-1∙ч-1	ПНБ окт , мкг∙л-1∙ч-1	ПЕБ ОКТ , мкг∙л-1∙ч-1	ПЕБ ОКТ / ПЕМ ОКТ
IX	1	8	6	1,9۰102	(9,24±0,70)۰۱۰6	0,002	0,121±0,002	0,215±0,007	0,336	2,78
	2	9	7	9,50۰102	(10,88±0,66)۰106	0,009	0,119±0,005	0,213±0,011	0,332	2,79
	3	10	7	9,50۰102	(14,14±0,20)۰106	0,007	0,123±0,005	0,222±0,011	0,345	2,80
X	1	6	4	0,95۰102	(7,59±0,35)۰106	0,001	0,103±0,003	0,188±0,003	0,290	2,81
	2	7	5	1,55۰102	(9,04±0,40)۰106	0,002	0,103±0,002	0,190±0,001	0,293	2,84
	3	8	6	6,00۰102	(12,39±0,22)۰106	0,005	0,106±0,006	0,190±0,008	0,296	2,79
XI	1	0	3	0,42۰102	(5,97±0,54)۰106	0,0007	0,092±0,003	0,172±0,002	0,264	2,87
	2	-2	4	1,55۰102	(6,87±0,22)۰106	0,002	0,098±0,002	0,178±0,006	0,276	2,82
	3	-3	4	1,90۰102	(8,79±0,10)۰106	0,002	0,099±0,005	0,188±0,008	0,287	2,89
XII	1	-5	3	0,25۰102	(5,44±0,68)۰106	0,0005	0,069±0,003	0,126±0,002	0,195	2,83
	2	-6	2	0,60۰102	(5,92±0,53)۰106	0,001	0,075±0,004	0,137±0,009	0,212	2,83
	3	-6	2	1,55۰102	(6,80±0,76)۰106	0,002	0,079±0,002	0,145±0,004	0,224	2,84
I	1	-4	3	0,25۰102	(3,60±0,54)۰106	0,0007	0,073±0,002	0,135±0,006	0,208	2,85
	2	-5	2	0,42۰102	(3,99±0,34)۰106	0,001	0,080±0,004	0,146±0,009	0,226	2,81
	3	-6	2	0,42۰102	(3,18±0,61)۰106	0,001	0,079±0,003	0,147±0,004	0,222	2,81
II	1	-6	2	0,60۰102	(7,31±0,81)۰106	0,0008	0,076±0,003	0,139±0,006	0,215	2,83
	2	-8	1	2,50۰102	(6,86±0,14)۰106	0,004	0,079±0,004	0,141±0,007	0,216	2,73
	3	-10	1	2,50۰102	(6,62±0,55)۰106	0,004	0,083±0,003	0,148±0,001	0,232	2,78
III	1	-7	2	2,50۰102	(8,82±0,71)۰106	0,003	0,073±0,002	0,136±0,003	0,206	2,82
	2	-8	1	1,55۰103	(9,69±0,58)۰106	0,016	0,073±0,003	0,140±0,003	0,216	2,96

	3	-8	1	1,55۰103	(9,69 ±0,27)۰106	0,016	0,076±0,002	0,144±0,005	0,220	2,89
IV	1	-4	3	1,90۰102	(9,02±0,87)۰106	0,002	0,096±0,004	0,177±0,01	0,273	2,84
	2	-5	2	5,50۰102	(10,62±0,59)۰106	0,005	0,098±0,006	0,180±0,01	0,278	2,83
	3	-6	2	9,00۰102	(11,9±0,19)۰106	0,008	0,102±0,006	0,186±0,008	0,287	2,81
V	1	4	3	2,50۰102	(9,26±0,53)۰106	0,003	0,100±0,005	0,184±0,006	0,285	2,85
	2	4	4	4,00۰102	(11,36±0,42)۰106	0,004	0,106±0,007	0,186±0,006	0,292	2,75
	3	5	4	9,50۰102	(13,4±0,35)۰106	0,007	0,107±0,006	0,197±0,008	0,304	2,84
VI	1	8	4	4,00۰102	(10,19±0,30)۰106	0,004	0,108±0,006	0,202±0,007	0,309	2,86
	2	9	5	1,30۰103	(13,39±0,49)۰106	0,010	0,117±0,005	0,216±0,007	0,333	2,85
	3	10	6	1,37۰103	(16,1±0,69)۰106	0,008	0,129±0,006	0,237±0,008	0,367	2,84
VII	1	11	6	4,25۰102	(10,99±0,46)۰106	0,004	0,121±0,004	0,219±0,004	0,339	2,80
	2	12	9	1,65۰103	(14,21±0,40)۰106	0,012	0,123±0,005	0,223±0,009	0,346	2,81
	3	15	10	3,65۰103	(18,81±0,86)۰106	0,020	0,134±0,005	0,241±0,007	0,376	2,80
VIII	1	7	6	3,65۰102	(11,85±0,29)۰106	0,003	0,125±0,006	0,234±0,016	0,359	2,87
	2	8	7	1,55۰103	(15,3±0,75)۰106	0,010	0,129±0,008	0,234±0,010	0,363	2,81
	3	9	7	2,25۰103	(21,01±0,87)۰106	0,010	0,133±0,008	0,236±0,013	0,369	2,77

Условные обозначения: Ν ОЧБ – общая численность бактерий; Ν УОБ – численность углеводородокисляющих микроорганизмов; ПЕМ ОКТ – показатель естественной минерализации ¹⁴С-октадекана; ПНБ ОКТ – показатель естественной биодеградации ¹⁴С-октадекана; ПЕБ ОКТ = ПЕМ ОКТ +ПНБ ОКТ – суммарное количество ¹⁴С-октадекана, окисленного микроорганизмами.

При определении скоростей биодеградации мы учитывали количество ¹⁴СО 2 , образованного микроорганизмами при минерализации меченого субстрата до углекислого газа и воды (показатель естественной минерализации, ПЕМ_окт) и количество ¹⁴С, включенного в клетки микроорганизмов (показатель неполной биодеградации, ПНБ_окт). При суммировании этих двух показателей получали величину показателя естественной биодеградации (ПЕБ_окт). Она отражала общее количество использованного микроорганизмами УB и позволяла судить о потенциальной способности водной экосистемы к восстановлению после загрязнения нефтепродуктами ( Практическая гидробиология , 2006).

Нами было установлено, что в одном литре воды из Кольского залива в течение часа при температурах in situ микроорганизмами полностью окисляется (минерализуется) до углекислого газа и воды от 0,069 до 0,134 микрограмм октадекана в час (табл., рис. 5). В среднем это составляет 0,1 мкг∙л^-1∙ч^-1. Значения показателя неполной биодеградации (ПНБ окт ), в свою очередь, составляли от 0,126 мкг∙л^-1∙ч^-1 до 0,241 мкг∙л^-1∙ч^-1 (или, в среднем, 0,183 мкг∙л^-1∙ч^-1). Таким образом, среднее значение ПЕБ_окт для среднего колена Кольского залива составляет 0,294 мкг∙л^-1∙ч^-1, а для северного колена – 0,278 мкг∙л^-1∙ч^-1. Величина ПЕБ_окт не коррелировала с концентрациями УВ в воде исследованных станций, это означало, что содержание УВ в воде не оказывало существенного влияния на активность УОБ. Значимая корреляционная связь была обнаружена между значениями ПЕБ_окт и численностью УОБ ( R = 0,59, α < 0,05).

Рис. 5. Потенциальная углеводородокисляющая активность (ПЕБокт) бактериопланктона в воде Кольского залива

Анализ связей между колебаниями значений ПЕБ_окт и изменениями температуры воды на исследованных станциях показал наличие тесной корреляционной зависимости между этими двумя параметрами ( R = 0,91, а < 0,001). Отсюда следует, что изменения УВ-окисляющей активности бактериопланктона связаны с изменениями температуры воды и потому носят сезонный характер. Действительно, низкие значения ПЕБ_окт (0,195-0,232 мкг.Г^ч^-1) наблюдаются на трёх станциях с декабря по март, когда температура воды близка к минимальной. Высокие же значения УВ-окисляющей активности бактериопланктона (ПЕБ_окт варьирует от 0,339-0,376 мкг.Г^ч^-1) имеют место в летний период времени, в июле-августе, при температурах воды, близких к максимальным (рис. 5). Таким образом, УВ-окисляющая активность бактериопланктона открытых вод Кольского залива в зимний период снижается только на 1/3 по сравнению с летним. Подобное явление в целом характерно для северных морей. К примеру, ранее, на основании исследований углеводородокисляющей активности микроорганизмов в Карском и Белом морях был сделан вывод о высокой активности УОБ как в летний, так и в зимний сезоны ( Ильинский, Семененко , 2001).

Обнаруженные нами ранее значения ПЕБ_окт в воде литорали южного колена Кольского залива составляли от 0,219 до 0,301 мктл^-ч " ¹ ( Перетрухина и др. , 2006б). По данным настоящего исследования, значения этого показателя в воде среднего и северного колен этого залива составляют от 0,195 до 0,369 мктл^-ч " ¹, таким образом, величина этого показателя мало изменяется как по направлению с юга на север залива, так и с удалением от берегов залива в его открытые воды. Можно полагать, что это связано с практически постоянным и повсеместным присутствием нефтяных углеводородов в его акватории.

Сравнение полученных нами для Кольского залива данных относительно углеводородокисляющей активности бактериопланктона с ранее полученными данными для других морских акваторий ( Ильинский , 2000) показывает, что в Кандалакшском заливе Белого моря значения этого показателя в аналогичный период года были примерно в 2 раза ниже, а в прибрежных водах Карского моря - в пять раз ниже. Это позволяет считать углеводородокисляющую активность бактериопланктона Кольского залива сравнительно высокой.

Соотношение между величинами ПЕБ_окт и ПЕМ_окт в водах северного и среднего колен Кольского залива колеблется в узких пределах - от 2,73 до 2,89. Таким образом, микроорганизмами расходуется на процессы дыхания немногим менее 40 % углеводорода от всего использованного количества данного субстрата. Остальные 60 % включаются в состав микробной биомассы, этот углерод становится доступен организмам более высоких трофических уровней. Сходные величины соотношения ПЕБ окт и ПЕМ окт отмечались ранее для других пресноводных и морских акваторий ( Ильинский , 2000; Ильинский и др ., 2005; Перетрухина и др ., 2006б).

Из полученных нами данных следует, что, по данным за 2010 год, в течение суток в одном литре воды северного колена микроорганизмами полностью минерализуется в среднем 2,35 мкг н-алканов, а всего разрушается ими в среднем 6,67 мкг. Среднее содержание углеводородов в литре этой же воды составляет 20 мкг. Таким образом, согласно среднегодовому значению углеводородокисляющей активности, за сутки микроорганизмами может быть окислено не более 33 % присутствующих в данной акватории углеводородов, из них только третья часть полностью минерализуется до углекислого газа и воды, а остальное включается в состав микробной биомассы. Микроорганизмами, находящимися в воде среднего колена, за сутки окисляется около 18 % углеводородов от их общего количества, присутствующего в данной акватории. Это связано с более сильным загрязнением вод среднего колена углеводородами (37 мкг/л) по сравнению с северным коленом (20 мкг/л). В воде литорали южного колена Кольского залива, согласно среднегодовому значению ПЕБ_окт, за сутки микроорганизмами может быть окислено около 14 % присутствующих там углеводородов ( Перетрухина и др. , 2006б). Воды южного колена в большей степени подвергаются антропогенному воздействию, чем среднее и северное. Количество УВ в воде южной части залива на тот момент составляло 44 мкг/л.

Следует отметить, что полученные нами значения относительно углеводородокисляющей активности бактериопланктона Кольского залива являются, скорее всего, максимально возможными для данной экосистемы, что связано с использованием для определения этого показателя н-октадекана, углеводорода, который относится к н-алканам. Соединения данного класса, за исключением длинноцепочечных углеводородов, сравнительно легко используются микроорганизмами. Скорость микробного окисления входящих в состав нефти и нефтепродуктов, углеводородов других классов, в частности - разветвленных и ароматических углеводородов, смол и асфальтенов, будет намного ниже.

• 4.    Заключение

Проведенные нами долгосрочные исследования позволили охарактеризовать пространственно -временную изменчивость численности и активности углеводородокисляющих микроорганизмов, важной части гетеротрофного бактериопланктонного сообщества открытых вод среднего и северного колен Кольского залива.

Полученные данные подтверждают ранее сделанный нами для литорали Кольского залива ( Перетрухина и др. , 2006б) вывод о том, что существенного снижения УВ-окисляющей активности микроорганизмов в зимний период по сравнению с летним периодом не наблюдается.

Скорость микробной деструкции нефтяных загрязнений в водах Кольского залива оказалась на уровне, превышающем таковой в других северных акваториях. Скорее всего, это связано с высокой степенью адаптированности бактериопланктона к нефтяным углеводородам по причине постоянного присутствия их небольших количеств в заливе, а также с хорошей обеспеченностью бактериопланктона Кольского залива биогенными элементами – нитратами и фосфатами. Вместе с тем, активность микроорганизмов не настолько высока, чтобы полностью разрушать поступающие нефтяные загрязнения, поэтому значительная их часть может накапливаться в осадках Кольского залива, а также выноситься из залива в Баренцево море.