Распространение и разнообразие сульфатредуцирующих бактерий в слабоминерализованных щелочных гидротермах Байкальской рифтовой зоны

Автор: Бархутова Д.Д., Раднагуруева А.А., Данилова Э.В.

Журнал: Природа Внутренней Азии @nature-inner-asia

Статья в выпуске: 3 (25), 2023 года.

Бесплатный доступ

В слабоминерализованных щелочных гидротермах Байкальской рифтовой зоны создаются условия для развития термофильных и мезофильных сульфатредуцирующих бактерий. Исследовано разнообразие и распространение сульфатредукторов с помощью культуральных и молекулярных подходов. Сульфидогенное сообщество представлено бактериями классов Nitrospira, Deltaproteobacteria, Clostridia и Thermodesulfobacteria. Среди них многочисленными были термофильные бактерии рода Thermodesulfovibrio (класс Nitrospira) и мезофильные бактерии рода Desulfarculus (класс Deltaproteobacteria), редкими - бактерии родов Desulfobacca, Desulfococcus (класс Deltaproteobacteria), Desulfotomaculum, Thermodesulfobium, Desulfurispora (класс Clostridia). Сульфидогенное сообщество участвует в восстановительной фазе цикла серы при температуре 30-75 °С в диапазоне рН от 7 до 10,5 в условиях щелочных гидротерм Байкальской рифтовой зоны. Полученные данные свидетельствуют о том, что многочисленные и редкие таксоны сульфатредуцирующих бактерий могут занимать разные экологические ниши и вместе сохранять экологическую значимость сульфатредуцирующих бактерий в щелочных гидротермах Байкальской рифтовой зоны.

Еще

Сульфатредуцирующие бактерии, бактериальная сульфатредукция, щелочные гидротермы, байкальская рифтовая зона

Короткий адрес: https://sciup.org/148328086

IDR: 148328086 | DOI: 10.18101/2542-0623-2023-3-17-30

Текст научной статьи Распространение и разнообразие сульфатредуцирующих бактерий в слабоминерализованных щелочных гидротермах Байкальской рифтовой зоны

Бактериальный процесс сульфатредукции является ключевым звеном в глобальном биогеохимическом цикле серы и углерода и играет важную роль на терминальных этапах анаэробной деструкции органического вещества [Заварзин, 2003]. Сульфатредуцирующие прокариоты, восстанавливающие сульфат, универсальны с точки зрения условий роста и могут развиваться в самых разных условиях окружающей среды. Они получают энергию за счет переноса электронов между различными донорами (органическими соединениями, водородом или окисью углерода) с сульфатом, образуя сероводород [Muyzer and Stams, 2008]. Экстремальные гидротермальные системы являются источником сульфатредукторов, которые могут расти при повышенных температурах и различных значениях pH.

С помощью культуральных и молекулярных подходов на основании нуклеотидных последовательностей 16S рРНК и с использованием гена сульфитредук-тазы dsrAB установлено большое разнообразие сульфатредукторов. Сульфатре-дуцирующие прокариоты включают представителей четырех таксономических групп: 1) дельтапротеобактерии, содержащие разнообразные роды грамотрица-тельных мезофильных сульфатредуцирующих бактерий (СРБ); 2) грамположи-тельные спорообразующие СРБ, устойчивые к более высоким температурам, чем мезофильная группа (между 40 °C и 60 °C) [Aüllo et al., 2013]; 3) термофильные СРБ, обитающие в условиях высокой температуры, с оптимальной температурой роста от 65 °C до 70 °C; 4) термофильные сульфатредуцирующие археи, которые распространены при температуре выше 80° [Rabus et al., 2015].

Большое количество горячих источников с различными физико-химическими свойствами широко распространены в Байкальской рифтовой зоне (БРЗ) [Борисенко, Замана, 1978]. Слабоминерализованные (минерализация от 200 до 920 мг/л) щелочные (рН от 8 до 10) гидротермы с температурой 41–90 °С являются наиболее известными среди них. Исследование изотопного состава сульфатной и сульфидной серы в азотных щелочных гидротерм БРЗ показало, что сульфидная сера обеднена тяжелым изотопом по сравнению с сульфатами, что возможно при бактериальной сульфатредукции [Замана и др., 2010].

Ранее приведенные исследования функционального разнообразия микробного сообщества и интенсивности биогеохимических процессов в микробных матах и осадках гидротерм БРЗ показали, что сульфатредукция является одним из ведущих процессов на терминальных этапах деструкции органического вещества [Намсараев и др., 2006; Лаврентьева и др., 2019: Бархутова и др., 2021]. Высокая скорость процесса сульфатредукции и образование сероводорода позволяют сделать вывод об важной роли сульфатредуцирующих бактерий в процессах анаэробной деструкции органического вещества и активной деятельности бактерий цикла серы в гидротермах.

Анализируя литературные данные, следует отметить слабую изученность сульфатредуцирующих бактерий щелочных гидротерм БРЗ. Настоящая работа была направлена на выявление СРБ из анаэробных зон слабоминерализованных щелочных гидротерм БРЗ с помощью культуральных и молекулярных подходов.

Исследование СРБ, обитающих в горячих источниках при щелочных значениях рН, является важным для расширения знаний о структуре и экологических функциях микробного сообщества в экосистемах горячих источников. Выявленные культивируемые бактерии открывают новые возможности для применения в биотехнологических процессах.

Методы исследований

В полевых условиях в местах отбора проб определялись температура, рН, минерализация, концентрация карбонат- и гидрокарбонат-ионов. В лабораторных условиях определяли сульфаты, хлориды, катионы натрия, калия, кальция, магния, сульфиды [Намсараев и др., 2005].

Учет численности и выделение мезофильных и термофильных сульфатредуци-рующих бактерий проводили на модифицированной среде Постгейта [Кузнецов, Дубинина, 1989]. В качестве индикатора процесса сульфатредукции использовалась металлическая скрепка или FeSO4, в качестве доноров электронов источника углерода — натриевые соли молочной или уксусной кислот. Для выявления мезофильных и термофильных СРБ инкубацию проводили при 30 °С и 50 °С соответственно.

ДНК выделяли с помощью коммерческого набора Genomic DNA from Soil (Macherey-Nagel, Германия). Для амплификации фрагментов гена 16S рРНК использовались праймеры 343F и 806R [Dubovskiy et al., 2016]. Секвенирование библиотеки на платформе MiSeq проводилось по протоколу производителя в ЦКП «Геномика» (ИХБФМ СО РАН, г. Новосибирск).

Результаты и обсуждение

Физико-химическая характеристика гидротерм

Объектами исследования были слабоминерализованные щелочные гидротермы БРЗ — Сеюя, Кучигер, Умхэй, Алла, Гарга, Уро, Гусиха, Горячинск.

Температура воды на изливе варьировала от 41 до 79 °С. Термальные воды имели щелочную реакцию — pH варьировал от 8,2 до 9,9. В основном для исследуемых гидротерм характерны сульфатно-гидрокарбонатные натриевые воды и восстановленные условия. По содержанию сероводорода исследуемые гидротермы подразделяются на сульфидные (концентрация H2S 1-26,3 мг/дм3) и бессульфидные (H2S ≤ 0,5 мг/дм3).

В таблице 1 показано изменение физико-химических параметров в горячих ручьях, которые образуются при выходе источника на земную поверхность.

Распространение сульфатредукторов в гидротермах

В осадках слабоминерализованных щелочных гидротерм была определена численность мезофильных и термофильных СРБ. При использовании в качестве единственного источника углерода и донора электронов лактата и ацетата численность термофильных достигала 106–108 кл/см3, максимальное количество было обнаружено в осадках гидротермы Горячинск. Численность мезофильных СРБ не превышала 106 кл/см3. Высокие численности термофильных и мезофильных СРБ выявлены в осадках гидротермы Кучигер и Горячинск. Численность СРБ в осадках из гидротерм Гарга, Сеюя, Гусиха и Алла не превышала 106 кл/см3 (табл. 2).

При этом в пробах осадков источников Сеюя и Алла численность сульфа-тредукторов, растущих на лактате, была выше, чем на ацетате.

Таблица 1

Характеристика физико-химических параметров (по изливу ручья источников)

Источник	Станция	t , ºС	рН	Eh, мВ	H₂S, мг/дм³
Алла	Б-33	75,8	9,1	-172	11,4
	Б-33с	53	8,93	-100	1,3
	Б-34	74	9	-178	8,4
	Б-35	76,4	9,06	-154	18,4
	Б-6	53	9,1	-150	16
Сеюя	1	49	9,75	-96	2,5
	2	45	9,74	-84	0,4
	3	43	9,7	-20	0,01
Гусиха	1	72	8,5	340	0,01
Гусиха	2	43	8,5	340	0,01
Гарга	1	74	8,5	20	0,01
Гарга	8	73	8,3	230	0,01
Горячинск	1	51,1	8,95	-63	1,0
	2	50	8,7	-63	1,0
	3	47,6	8,72	60	1,0
	4	19,3	7,43	100	1,0
Сухая	1	48,4	7,92	-95	19,37
Сухая	2	38,7	8,13	-66	7,77
Кучигер	1	34	9,56	-180	23,0
	2	41	9,72	-17	23,2
	3	39,6	9,6	-70	16,5
	4	33	9,85	-43	16,2
	5	24,7	9,53	-40	26,3

Таблица 2

Численность СРБ в донных осадках гидротерм

Источник	t °С	рН	Термофильные СРБ, кл/см³		Мезофильные СРБ, кл/см³
Источник	t °С	рН	ацетат	лактат	ацетат	лактат
Кучигер, 07	24–21	9,53–9,85	10⁷	10⁷	10⁶	10⁶
Сеюя, 08	49–33	9,1–9,4	10³–10⁵	10⁴–10⁶	10³ –10⁴	10⁴–10⁵
Горячинск, 08	49	9,0	10⁶	10⁸	10⁴	10⁵
Гарга, 08	74–45	8,1–8,2	10³ –10⁴	10⁵–10⁶	10³ –10⁴	10³–10⁵
Алла, 08	76–43	8,9–9,1	10⁴–10⁵	10⁴–10⁶	10³	10⁴–10⁵
Гусиха, 08	63–43	8,1–8,2	10³	10⁴	10³–10⁴	10⁴–10⁵

В гидротерме Умхэй численность термофильных СРБ не превышала 105 кл/ см3. Максимальная численность сульфатредукторов выявлена на глубине 6–7 см, при этом концентрация сульфидов осадках достигала 22,7 мг/дм3. Выявлена корреляция между распределением СРБ и содержанием сульфидов в осадках гидротермы Умхэй (рис. 1).

Рис. 1. Содержание H₂S и lg численности СРБ в донных осадках источника Умхэй

Разнообразие сульфатредукторов

Микробное разнообразие гидротерм БРЗ, изученное нами с использованием высокопроизводительного секвенирования гена 16S, позволило выявить культивируемые и некультивируемые виды бактерий различных физиологических групп в микробных сообществах микробных матов и осадков [Лаврентьева и др., 2017, 2019; Бархутова и др., 2021; Будагаева и др., 2021]. Высокая доля термофильных бактерий филумов Acetothermia (до 58 %) и Deinococcus-Thermus (до 50 %) была выявлена в микробном сообществе в высокотемпературной зоне гидротерм Гарга и Алла. Экстремально термофильные представители филума Aquificae составляли до 10 %, археи типа Crenarchaeota — 4 % всего прокариотного сообщества. Представители Alphaproteobacteria , Bacteroidetes, Actinobacteria доминировали в осадках и в воде при снижении температуры. В микробных матах при высокой температуре доминировали аноксигенные бактерии Chloroflexi, при снижении температуры — оксигенные бактерии Cyanobacteria . В таблице 3 приведены доминирующие типы бактерий в микробном сообществе осадков (s) и микробных матов (m) гидротермы Алла.

Ранее нами было показано, что сульфатредукторы занимают значительную долю и могут составлять более трети эубактериального микробного сообщества (до 36 %) в осадках гидротермы Алла при температуре 73 °С [Раднагуруева и др., 2016]. Выявленные нуклеотидные последовательности сульфатредуцирующих бактерий, способных к диссимиляционной сульфатредукции, были родственны к культивируемым и некультивируемым термофильным бактериям рода Thermodesulfovibrio филотипа Nitrospirae.

Таблица 4

Многочисленные филотипы микробных сообществ гидротермы Алла

Источник, тип пробы	t отбора, °С	pH	Минерализация, г/л	Основные филотипы
Al-1w Алла вода	64,4	9,7	0,25	Deinococcus-Thermus 50 %, Chloroflexi 9,9 %, Aquifica e 7,7 % Gammaproteobacteria 5,9 %, Cyanobacteria/Chloroplast 5,4 %
Al-0 Алла осадки	68	9,8	0,28	Acetothermia 31,6 %, Firmicutes 28,6 %, Gammaproteobacteria 16 %
Al-3s Алла осадки	64	9,7	0,26	Acetothermia 57,9 %, Chloroflexi 6,3 %, Nitrospirae 4,6 % Crenarchaeota - 4 %
Al-3w Алла вода	58,1	9,6	0,34	Cyanobacteria/Chloroplast 70,7 %, Gammaproteobacteria 8 %, Chloroflexi 4,5 %
Al-1m Алла мат	41	9,6	0,25	Atribacteria 28,4 %, Nitrospirae 27 %, Chloroflexi 16,2 %, Alphaproteobacteria 7 %, Deinococcus-Th ermus (4,9 %)
Al-3m Алла мат	58,1	9,93	0,34	Chloroflexi 56 %, Nitrospirae 9,7 %, Deltaproteobacteria 2,1 %, Firmicutes 2,1 %
Al-5m Алла мат	34,4	9,26	0,35	Deltaproteobacteria 27 % , Gammaproteobacteria 26,4 %, Alphaproteobacteria 16,3 % Acidobacteria 17,5 %

С использованием высокопроизводительного параллельного секвенирования (NGS) гена 16S рРНК было получено 27 506 и 9 483 нуклеотидных последовательностей в микробном мате и иловых отложениях гидротермы Алла соответственно. В таблице 4 представлены представители СРБ, выявленные в микробном сообществе Алла, которые относились к классам Nitrospira, Deltaproteobacteria, Clostridia и Thermodesulfobacteria. Бактериальные сообщества, как правило, неравномерны по численности и распределению: несколько видов с высокой численностью (многочисленные таксоны) и большинство с низкой численностью (редкие таксоны) [Pedrós-Alió, 2012].

Таблица 4

Наблюдаемые таксоны СРБ в микробных матах и осадках гидротермы Алла

Образцы	Таксоны СРБ на уровне рода в порядке убывания численности (%)
Микробный мат Al-1m (64,4 ºC, pH 9,7)	Thermodesulfovibrio (36,2 %) Desulfarculus (0,5 %) Desulfovirgula (0,4 %) Desulfomonile (0,1 %) Desulfobacca (0,025) Desulfococcus (0,02 %) Desulfotomaculum (0,01 %)
Осадки Al-1s (64,4 ºC, pH 9,7)	Thermodesulfovibrio (0,6 %) Desulfovirgula (0,03 %) Thermodesulfobium (0,03 %)
Микробный мат Al-3m (58,1ºC, pH 9,6)	Thermodesulfovibrio (40 %) Desulfarculus (0,7 %) Thermodesulfobacterium (0,08 %) Desulfomonile (0,05 %) Desulfobacca (0,02 %) Desulfococcus (0,01 %) Desulfobulbus (0,01 %)
Осадки Al-3s (58,1ºC, pH 9,6)	Thermodesulfovibrio (14 %) Desulfarculus (1,1 %) Desulfovirgula (0,3 %) Thermodesulfobacterium (0,3 %) Desulfomonile (0,06 %) Desulfococcus (0,03 %) Desulfotomaculum 0,02 %) Desulfurispora (0,02 %)

Наибольшее разнообразие СРБ выявлено в микробных матах. Многочисленными в микробном сообществе были представители рода Thermodesulfovibrio (класс Nitrospira). В микробных матах они составляли 36–40 %, в донных осадках их численность достигала 14 %. Следующими по численности были представители рода Desulfarculus (класс Deltaproteobacteria) (от 0,5 до 1,1 %), остальные СРБ были немногочисленны или встречались единично ( Desulfobacca, Desulfococcus, Desulfotomaculum, Thermodesulfobium, Desulfurispora ). Бактерии рода Thermodesulfobacterium (класс Thermodesulfobacteria) и Desulfurispora (класс Clostridia) были выявлены только в пробах образцов со станции с температурой при 58,1 °С.

Прогнозирование экологической функции микробов показывает, что многочисленные и редкие подсообщества по-разному реагируют на факторы окружающей среды, что позволяет предположить, что они могут занимать разные экологические ниши в горячих источниках. Редкие субсообщества могут играть более важную роль в деградации органического вещества, чем их многочисленные аналоги в горячих источниках [Jousset et al., 2017; Zhang et al., 2018].

Как правило, доминирующие таксоны демонстрируют сильную адаптацию к окружающей среде, но редкие таксоны становятся доминирующими при подходящих условиях окружающей среды. Также было обнаружено, что редкие таксоны обладают высокой активностью [Kurm et al., 2019]. Численность специализированных таксонов должна увеличиваться в ответ на конкретные изменения условий окружающей среды, которые приносят пользу им, а не другим таксонам.

Методом культивирования на элективных средах для выделения СРБ были показаны широкое распространение, высокая численность и морфологическое разнообразие мезофильных и термофильных СРБ в микробном сообществе щелочных гидротермах БРЗ.

Накопительные культуры сульфатредуцирующих бактерий были выделены из микробных матов и донных осадков гидротерм Уро, Гарга, Горячинск, Умхэй, Сеюя и Гусиха (рис. 2, табл. 5).

а) б)

Рис. 2. Накопительные культуры Ga-1 (а) и Ur51L (б)

Таблица 5

Характеристика накопительных культур

Источник	Культура (температура выделения, ° С)	Тип пробы	Морфотип клеток
Уро	Ur₅1L (30)	д. ос.	подвижные вибрионы, одиночные и сцепленные между собой
	Ur₅3L (30)	д. ос.	подвижные вибрионы, одиночные и сцепленные между собой
	Уро-10-ручей (30)	д. ос.	подвижные вибрионы, одиночные
	Уро-10-2 (55)	д. ос.	подвижные вибрионы, одиночные, иногда сцепленные по 2–4 клетки
	Уро-10-ручей (55)	д. ос.	подвижные вибрионы, одиночные, иногда сцепленные по 2–4 клетки

Продолжение табл. 5

Источник	Культура (температура выделения, ° С)	Тип пробы	Морфотип клеток
Горячинск	Гор-08-1-2 (30)	м. м.	подвижные вибрионы, одиночные
	Гор-10-1 (30)	д. ос.	неподвижные палочки, одиночные
	Гор-10-3 (30)	д. ос.	неподвижные палочки, одиночные
	Гор-10-1 (55)	д. ос.	неподвижные палочки , одиночные
	Гор-09 (55)	д. ос.	неподвижные палочки, одиночные и сцепленные по 2 клетки
Гарга	Га-07-2 (55)	д. ос.	тонкие прямые палочки, неподвижные, одиночные и сцепленные
	Га-10-3 (55)	д. ос.	тонкие слегка изогнутые палочки, одиночные, неподвижные
	Га-1 (55)	д. ос.	тонкие прямые палочки, неподвижные, одиночные и сцепленные
Гусиха	Гус-1-43 (55)	м. м.	тонкие изогнутые палочки, неподвижные, одиночные и сцепленные по 2 клетки
Сеюя	Se-08-1-2 (55)	м. м.	неподвижные палочки, одиночные
Сеюя	Se-08-2 (55)	д. ос.	неподвижные палочки, одиночные

Примечание: д. ос. — донный осадок, м. м. — микробный мат

В качестве доноров электронов и единственного источника углерода кроме лактата и ацетата СРБ могут использовать пируват, сукцинат, цистеин сахара и спирты (табл. 6).

Большинство выделенных СРБ показало способность к росту при использовании сульфита, тиосульфата и нитрата в качестве единственного источника энергии и конечного акцептора электронов. Диметилсульфоксид могли использовать лишь некоторые СРБ (рис. 3).

0,12

0,08

0,04

ДМСФО нитрат тиосульфат сульфит

Ur51L Ur53L Уро-10-ручей Гор-10-1 Гор-10-3

Рис. 3. Рост СРБ на альтернативных акцепторах электронов: а) мезофильных; б) термофильных

Влияние различных субстратов на рост СРБ

Таблица 6

5 н CD я cd

5 К о s

о Рч к

Г)

о к cd Н m

cd s

О й

О к к cd £

О к

Рч

ё s

Рч о

к s Рч о О

к S CD Н О

S д

cd Н

к S и cd Ц cd

S п к

S к

Se-08-1-2

—

н. о.

Se-08-2

—

н. о.

Ga-1

—

н. о.

Um-09-1

—

н. о.

—

н. о.

Um-09-2

—

н. о.

Um-09-3

—

н. о.

—

н. о.

Ur₅1L

—

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Ur₅3L

—

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Уро-10-ручей (30)

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Гор-10-1 (30)

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Гор-10-3 (30)

—

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Уро-10-2 (55)

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Уро-10-ручей (55)

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Га-10-3 (55)

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Гор-10-1 (55)

н. о.

—

н. о.

—

н. о.

Примечание: «++» — активный рост, «+» — слабый рост, «–» — рост не обнаружен, «н. о.» — не определялось

Все культуры СРБ, выделенные из щелочных гидротерм с различным температурным режимом, являются умеренными термофилами. Диапазон роста культур СРБ, выделенных при температуре 30 °С (рис. 4а), варьировал от 30 до 55 °С с оптимумом 40 °С, кроме Гор-10-1, у которого оптимум находился при температуре 45 °С. Диапазон роста культур СРБ, выделенных при температуре 55 °С, был шире — от 30 до 75 °С (рис. 4б) с оптимумом при 55 и 65 °С. Для бинарной культуры из микробного мата и осадка гидротермы Сеюя наблюдались два пика оптимума — первый при 55 °С , второй при 60 °С при диапазоне их развития 45–75 °С.

Культуры СРБ были способны развиваться в области рН от 7,0 до 10,5. Оптимальными значениями рН для роста исследуемых культур являются значения 9,0–9,2. По Вигелю [Wiegel, 1998], выделенные микроорганизмы относятся к алкалотолерантам.

Таким образом, культивируемое сульфидогенное сообщество слабоминерализованных щелочных гидротерм БРЗ представлено умеренно термофильными алка-лотолерантными СРБ.

а)

б)

в)

г)

Рис. 4. Рост накопительных культур СРБ в зависимости от температуры (а,б) и рН (в,г)

Заключение

В этой работе мы использовали комбинацию культуральных и молекулярных подходов для получения новой информации о разнообразии микроорганизмов, участвующих в биогеохимическом цикле серы в микробных матах и осадках вдоль температурного градиента в слабоминерализованных гидротермах Байкальской рифтовой зоны. Классическими микробиологическими и молекулярными методами показано, что термофильные и мезофильные алкалотолерантные сульфатре-дуцирующие бактерии широко распространены в щелочных условиях горячих источников БРЗ. Сульфидогенное сообщество щелочных гидротерм БРЗ участвует в восстановительной фазе цикла серы температуре от 30 до 75 ºС в диапазоне рН от 7 до 10,5.

Методом высокопроизводительного секвенирования гена 16S рРНК показано, что бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфатов, представлены сульфатредуцирующими бактериями классов Nitrospira, Deltaproteobacteria, Clostridia и Thermodesulfobacteria. В популяции сульфидогенного сообщества гидротерм многочисленными были термофильные бактерии рода Thermodesulfovibrio (класс Nitrospira) и мезофильные бактерии рода Desulfarculus (класс Deltaproteobacteria), редкими были бактерии рода Desulfobacca ,

Desulfococcus (класс Deltaproteobacteria), Desulfotomaculum, Thermodesulfobium, Desulfurispora (класс Clostridia).

Полученные данные свидетельствуют о том, что многочисленные и редкие таксоны СРБ могут занимать разные экологические ниши и вместе сохранять экологическую значимость в щелочных гидротермах БРЗ. Различие между редкими и доминирующими таксонами и их реакцией на изменения окружающей среды может иметь особое значение при попытке предсказать изменения в составе и функционировании сообщества.

Экстремальная щелочная среда горячих источников Байкальской рифтовой зоны имеет большой потенциал для изоляции сульфатредуцирующих бактерий.

Список литературы Распространение и разнообразие сульфатредуцирующих бактерий в слабоминерализованных щелочных гидротермах Байкальской рифтовой зоны

Борисенко И. М., Замана Л. В. Минеральные воды Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во. 1978. 162 с. Текст: непосредственный.
Таксономический состав микробного сообщества горячего источника Алла (Байкальская рифтовая зона) / В. Г. Будагаева, А. А. Раднагуруева, А. В. Малыгин, Д. Д. Бар-хутова // Вестник Бурятского государственного университета. Биология. География. 2021. № 1. С. 3-11. DOI 10.18101/2587-7148-2021-1-3-11. Текст: непосредственный.
Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. Москва: Наука, 2003. 348 с. Текст: непосредственный.
Изотопы сульфидной и сульфатной серы в азотных термах Баунтовской группы (Байкальская рифтовая зона) / Л. В. Замана, Ш. А. Аскаров, С. В. Борзенко [и др.] // Доклады Академии наук. 2010. Т. 435, № 3. С. 369-371. Текст: непосредственный.
Кузнецов С. И. Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов. Москва: Наука, 1989. 288 с. Текст: непосредственный.
Филогенетический анализ микробного мата в горячем источнике Гарга (Байкальская рифтовая зона) и разнообразие природных пептидаз / Е. В. Лаврентьева, А. А. Раднагуруева, Т. Г. Банзаракцаева [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21(8). С. 959-963. DOI 10.18699/VJ17.319. Текст: непосредственный.
Микробное сообщество термального озера Умхей (Байкальская рифтовая зона) в зоне разгрузки подземных вод / Е. В. Лаврентьева, Т. Г. Банзаракцаева, А. А. Раднагу-руева [и др.] // Сибирский экологический журнал. 2019. Т. 26, № 6. С. 715-726. Текст: непосредственный.
Полевой практикум по водной микробиологии и гидрохимии / Б. Б. Намсараев, В. М. Горленко, З. Б. Намсараев [и др.] ; ответственный редактор М. Б. Вайнштейн. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2005. 68 с. Текст: непосредственный.
Микробные сообщества щелочных гидротерм / З. Б. Намсараев, В. М. Горленко, Намсараев Б. Б., Бархутова Д. Д. [и др.]. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. 111 с. Текст: непосредственный.
Органотрофные бактерии горячих источников Байкальской рифтовой зоны / А. А. Раднагуруева, Е. В. Лаврентьева, В. Г. Будагаева [и др.] // Микробиология. 2016. Т. 85, № 3. С. 347-360. Текст: непосредственный.
Aüllo T., Ranchou-Peyruse A., Ollivier B. and Magot M. Desulfotomaculum spp. and Related Gram-Positive Sulfate-Reducing Bacteria in Deep Subsurface Environments. Front. Microbiol. 2013; 4: 362. doi: 10.3389/fmicb.2013.00362
Barkhutova D. D., Buryukhaev S. P., Dambaev V B. et al. Taxonomical and Functional Diversity of Microbial Communities in Two Hot Springs of the Baikal Rift
Zone. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2021; 908: 012001. D01:10.1088/1755-1315/908/l/012001
Dubovskiy I. M., Grizanova E. V, Whitten M. A. A. et al. Immuno-Physiological Adaptations Confer Wax Moth Galleria mellonella Resistance to Bacillus thuringiensis. Virulence. 2016; 7(8): 860-870. DOI: 10.1080/21505594.2016.1164367.
Jousset A., Bienhold C., Chatzinotas A. et al. Where Less May Be More: How the Rare Biosphere Pulls Ecosystems Strings. ISME. 2017; 11: 853-862. doi: 10.1038/ismej.2016.174
Kurm V, Geisen S., Hol W. H. G. A low Proportion of Rare Bacterial Taxa Responds to Abiotic Changes Compared with Dominant Taxa. Environ. Microb. 2019; 21: 750-758. 10.1111/1462-2920.14492
Muyzer G., and Stams A. J. M. The Ecology and Biotechnology of Sulphate-Reducing Bacteria. Nature Reviews Microbiology. 2008; 6: 441-456. http://dx.doi.org/10.1038/ nrmicro1892
Pedros-Alio, C. The Rare Bacterial Biosphere. Annu. Rev. Mar. Sci. 2012; 4: 449-466. doi: 10.1146/annurev-marine-120710-100948
Rabus R., Venceslau S. S., Wohlbrand L. A Post-Genomic View of the Ecophysiology, Catabolism and Biotechnology Relevance of Sulfate-Reducing Prokaryotes. Advances in Microbial Physiology. 2015; 66: 55-321.
Wiegel J. Anaerobic Alkalithermophiles, a Novel Group of Extremophiles. Extremophiles. 1998; 2: 257-267.
Zhang Y., Wu G., Jiang H. et al. Abundant and Rare Microbial Biospheres Respond Differently to Environmental and Spatial Factors in Tibetan Hot Springs. Front. Microbiol. 2018; 9: 2096. doi: 10.3389/fmicb.2018.02096

Еще

Статья научная