Распространение Oxalis stricta L. (Oxalidaceae) на территории Ульяновской области

В настоящее время деятельность человека на территории Ульяновской области оказывает не только прямое воздействие на природу региона, но и является причиной проникновения в край новых чужеродных видов растений. Многие растения интродуценты успешно адаптируется к местным условия и выходят за пределы мест культивирования, составляют конкуренцию аборигенным видам, а некоторые даже вытесняют местные виды.

В перечень инвазионных видов Средней России включена и Oxalis stricta L. ( Xanthoxalis stricta (L.) Small). Среди синонимичных названий для кислицы прямостоячей в литературных источниках наиболее часто встречаются следующие: кислица торчащая, жёлтокислица прямостебельная, жёлтокислица прямостоячая. В Средней полосе России Oxalis stricta L. является инвазионным видом, засоряющим сады и огороды, иногда даже посадки полевых культур (Vinogradova et al., 2010). Этот североамериканский вид имеет достаточно широкий ареал – Западная Сибирь, Дальний Восток, Западная Европа, Украина, Белоруссия, Западное Средиземноморье, Корея, Маньчжурия, Япония, Китай, Северная и Центральная Америка. Как декоративное растение кислицу прямостоячую массово начали выращивать в странах с умеренным климатом в первой половине XIX века, так как она не прихотлива и не требует большого ухода. В местах выращивания были отмечены первые случаи дичания вида.

На территории России вид впервые обнаружен в 1894 году Н.В. Цингером на окраине города Ефремов Тульской области (MW).

В Среднем Поволжье Oxalis stricta L. приводится, как редко встречающийся вид, в Самарской, Пензенской и Ульяновской областях по техногенным местообитаниям, газонам и клумбам, огородам, на кладбищах, а также вдоль обочин лесных и просёлочных дорог (Saksonov et al., 2017; Senator et al., 2017; Senator, Vasjukov, 2019). На территории Ульяновской области кислица прямостоячая впервые найдена в 2000 г. Н.С. Раковым в Заволжском районе города Ульяновска на газоне бульвара Новосондецкий (Rakov, 2003). Годом позже в большом количестве на территории Заволжского кладбища на Верхней террасе (Rakov, Tretyakov, 2001). Для Ульяновской области отмечено две формы: с зелёными и красно-бордовыми листьями, хотя чаще всего встречается вторая. Вид является сорным растением, произрастающим по газонам и иногда вдоль лесных дорог. По литературным данным известен только с территории Левобережья области (Rakov et al., 2014). Дальнейшие наблюдения за распространением этого вида в Ульяновской области не проводились.

Цель работы – изучение распространения Oxalis stricta L., фенологических и морфологических особенностей на примере популяции на территории рабочего посёлка Базарный Сызган Ульяновской области.

В связи с поставленной целью, нами были определены следующие задачи: 1) выявить места произрастания вида на территории Ульяновской области за пределами выращивания; 2) провести фенологические наблюдения; 3) изучить морфологические признаки вида (высоту побегов, число цветков и семян на одной особи).

Материалы и методы

Кислица прямостоячая – многолетнее или однолетнее травянистое растение с тонким ползучим корневищем. Стебель высотой 15–45 см, прямостоячий, ветвистый, слабо волосистый, красноватый, образует компактные кустики (Tzvelev, 2000). Листья очередные, тройчатые без прилистников, часто опушённые, черешки их красноватые, в основании членистые, длинные – 2.5–8 см. Соцветия цимозные из 2–5 цветков на слабо опушённых цветоножках с прицветниками. Чашечка опушённая, почти в 2 раза короче венчика. Венчик почти колокольчатый, лепестки жёлтые или белые (Gorshkova, 1949). Плод – продолговатая, пятисторонняя, колончатая, покрытая рассеянными длинными многоклеточными волосками, иногда голая коробочка. Семена мелкие, яйцевидные, сплюснутые, буроватые или коричневые (Tzvelev, 2000). Энтомофильный, анемохорный вид, криптофит и терофит. Цветёт с июня по август.

Исследования проводились на территории соснового леса в рабочем посёлке Базарный Сызган Ульяновской области с апреля по октябрь 2023 г. В работе использовались теоретические методы (анализ и изучение литературы, анализ гербарных образцов), методы эмпирического исследования (наблюдение, измерение). Были заложены две учётные площадки площадью 1 м2, на которых по стандартным методикам проводились фенологические (Zaytsev, 1978; Schultz, 1981) и морфологические наблюдения. Названия видов растений даются по сводке С. К. Черепанова (Czerepanov, 1995) и International Plant Name Index (2024).

Результаты и обсуждение

В ходе полевых исследований на территории Ульяновской области нами обнаружены местонахождения Oxalis stricta L. за пределами мест культивирования. В 2017 г. при изучении флоры города Инза отмечены два местопроизрастания вида: по газонам на улице Кирова около центральной районной больницы; на газонах в сквере «Разлука» по улице Тухачевского. Обе популяции малочисленны, представлены 10–30

особями. В 2020 г. в рабочем посёлке Карсун в сквере у площади 30-летия Победы обнаружена малочисленная популяция вдоль бордюра по газону.

Наиболее крупная популяция Oxalis stricta L. вне мест культивирования отмечена в рабочем посёлке Базарный Сызган на площади около 100 м² (рис. 1). Кислица прямостоячая произрастала по противопожарной полосе протяжённостью 100–150 м вглубь соснового леса и вдоль лесной дороги. Популяция многочисленна, на отдельных участках доминирует среди разнотравья, но сплошного аспекта не образует. Как уже отмечалось ранее, впервые кислица прямостоячая на территории Базарносызганского леса была обнаружена в 2017 г. в количестве всего 5 особей (Istomina, 2019).

Рис. 1. Oxalis stricta L. – кислица прямостоячая на территории соснового леса в р.п. Базарном Сызгане

Fig. 1. Oxalis stricta L. – on the territory of a pine forest in the Bazarny Syzgan

Для более полного изучения Oxalis stricta L. нами были заложены 2 учётные площадки по 1 м² каждая, на которых проводились фенологические и морфологические наблюдения. Первая площадка расположена вдоль лесной дороги в 80 м севернее от дома 117 по улице Набережная. Вторая площадка расположена вдоль противопожарной полосы того же направления. Изучаемые участки находятся в непосредственной близости к строениям и огородам, поэтому лесная экосистема здесь испытывает высокий антропогенный прессинг. Местные жители выбрасывают сюда скошенную траву и бытовой мусор, создавая несанкционированную свалку. Домашняя птица и мелкий скот постоянно заходят в лесную зону. Присутствие большого количества адвентивных видов подтверждает высокую степень нарушенности территории. В изучаемом сосновом лесу и около площадок, особенно по опушкам и вблизи дороги, активно расселяются древесно-кустарниковые ( Acer negundo L., Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch, Caragana arborescens Lam., Grossularia uva-crispa (L.) Mill., Malus baccata (L.) Borkh., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Sambucus racemosa L.) и декоративные ( Aquilegia vulgaris L., Dianthus barbatus L., Helianthus tuberosus L., Impatiens glandulifera Royle, Phlox paniculata L., Symphyotrichum novi-belgii (L.) G.L. Nesom) растения, относящиеся к интродуцентам, которые демонстрируют способность к натурализации на территории лесного массива.

Видовой состав на площадках не богат. Всего отмечено 34 вида сосудистых растений (табл. 1), причём большая часть из них относится к сорным: Chelidonium majus L., Erigeron acris L., Lactuca serriola L., Ochlopoa annua (L.) H. Scholz, Urtica dioica L. и др., что подтверждает высокую степень нарушенности лесного фитоценоза. На обоих участках Oxalis stricta L. довольно обильна (до 40 % проективного покрытия), но не образует сплошной аспект. Общее проективное покрытие травостоя на первом участке составляет 80 %, тогда как на втором – только 60 %. Это объясняется значительной нарушенностью почвенно-травянистого покрова в результате распашки противопожарной полосы.

Таблица 1. Видовой состав сосудистых растений и проективное покрытие фитоценоза, вмещающих Oxalis stricta L.

Table 1. Species composition of vascular plants and projective cover of phytocenosis containing Oxalis stricta L.

№ п/п	Название вида The name of the species	Площадка 1 Site 1	Площадка 2 Site 2
1.	Acetosella vulgaris (W.D.J.Koch) Fourr.		+
2.	Achillea millefolium L.		+
3.	Athyrium filix-femina (L.) Roth	+
4.	Calamagrostis epigeios (L.) Roth	+
5.	Campanula patula L.	+
6.	Chelidonium majus L.		+
7.	Chenopodium album L.	+	+
8.	Dactylis glomerata L.	+
9.	Epilobium montanum L.		+
10.	Erigeron acris L.	+	+
11.	Fallopia convolvulus (L.) Á.Löve	+
12.	Galeopsis bifida Boenn.		+
13.	Geranium sibiricum L.	+
14.	Glechoma hederacea L.	+	+
15.	Humulus lupulus L.		+
16.	Inula britannica L.		+
17.	Lactuca serriola L.		+
18.	Lappula squarrosa (Retz.) Dumort.		+
19.	Myosotis cespitosa Schultz	+	+
20.	Ochlopoa annua (L.) H.Scholz	+	+
21.	Oxalis stricta L.	+	+
22.	Persicaria hydropiper (L.) Delarbre	+	+
23.	Plantago major L.	+	+
24.	Poa nemoralis L.	+
25.	Potentilla anserina L.	+
26.	Prunella vulgaris L.	+	+
27.	Rubus saxatilis L.	+
28.	Sisymbrium officinale (L.) Scop.		+
29.	Stellaria media (L.) Vill.	+	+
30.	Taraxacum officinale F.H.Wigg.		+
31.	Trifolium pratense L.	+
32.	Trifolium repens L.		+
33.	Tussilago farfara L.		+
34.	Urtica dioica L.		+
Всего видов: Total species:		20	23
Проективное покрытие травянистого яруса, % The projective covering of the grassy tier, %		80	60

Нами проводились наблюдения на заложенных площадках весь период вегетации, который составляет в Ульяновской области в среднем 170–190 дней. Первое появление проростков из-за ранней весны отмечено 17 апреля 2023 г. Заканчивается вегетация в период осенних заморозков (22 октября 2023 г.). Начало цветения отмечено в конце мая (21 мая 2023 г.) и продолжалось до конца сентября (27 сентября 2023 г.). Плодоношение начинается через 10–15 дней после отцветания.

За вегетационный период на одном корневище образуется 2–4 крупных генеративных побега и 5–7 мелких, которые не вступают в стадию цветения. Длина корневища очень сильно варьирует и зависит от плотности побегов и степени задернованности почвы. Подстилка соснового леса в этом отношении хорошо подходит для расселения кислицы прямостоячей, так как имеет слабую степень проективного покрытия и достаточно рыхлую почву.

На одном растении Oxalis stricta L. за период вегетации развивается в среднем 54 цветка. Из одного цветка образуется коробочка, несущая 28 семян. Семенная продуктивность одного растения составляет 1512 семян, что достаточно много, учитывая миниатюрные размеры этого вида. Кислица прямостоячая является типичным баллистом. Зрелые коробочки растрескиваются при прикосновении и выбрасывают семена на расстояние до 4 м, но как правило большая часть семян осыпается в радиусе 30-50 см. Семена кислицы мелкие, но хорошо прилипают к насекомым и к другим животным, которые являются агентами распространения. Высокая семенная продуктивность позволяет активно осваивать не только культурные и нарушенные территории, но и проникать в подходящие естественные сообщества. Кислица прямостоячая имеет жизненную стратегию эксплерента (Rokhlova, 2013), поэтому она не выдерживает конкуренцию с более мощными заносными и аборигенными видами.

Заключение

• 1.    В результате проведённых исследований были выявлены новые для Правобережья Ульяновской области места произрастания Oxalis stricta L. вне мест культивирования в Инзенском, Карсунском и Базарносызганском районах. В целом, популяции малочисленны и приурочены нарушенным, неухоженным газонам. Однако, на территории Базарносызганского соснового леса вид сохраняется с 2017 г, а площадь, занимаемая популяцией, за этот период увеличилась. Всё это свидетельствует об успешной адаптации вида к местным условиям и закреплении в естественных лесных сообществах.

• 2.    Проведённые фенологические наблюдения показали, что период вегетации в 2023 г. составил 189 дней, вплоть до осенних заморозков. Период цветения также достаточно продолжителен – 130 дней.

• 3.    Согласно полученным данным, средняя высота побега в период плодоношения составляет всего 25 см, но это компенсируется длительным периодом вегетации и высокой семенной продуктивностью. Одно растение Oxalis stricta L. в среднем несёт 54 цветка, а семенная продуктивность составляет 1512 семян.

Таким образом, Oxalis stricta L. на территории Ульяновской области способна достаточно успешно, самостоятельно поддерживать свою численность в антропогенно-нарушенных сообществах. Инвазионным видом, как в регионах Средней России, она не является, в связи с тем, что жизненная стратегия эксплерента не позволяет конкурировать с другими более мощными в этом плане видами.