Распространение популяции промежуточной формы елей европейской и сибирской в российской части ареала

Для ссылок: –3083.2020.1.07

Попов, П. П. Распространение популяции промежуточной формы елей европейской и сибирской в российской части ареала / П. П. Попов . – DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2020.1.07. – Текст : электронный // Лесохоз. информ. : электронный сетевой журнал. – 2020. – № 1. – С. 69–75. URL:

В общем ареале елей европейской Picea abies (L.) Karst. и сибирской Picea obovata Ledeb. на востоке Европы под влиянием естественно-исторических и почвенно-климатических факторов по многим признакам образовалась большая группа популяций промежуточной формы. Эти популяции отличаются, прежде всего, наличием особей промежуточных фенотипов или форм [1, 2]. Предполагается, что основной причиной их образования является естественная гибридизация елей европейской и сибирской [3–5]. Ф. Федорович в свое время отметил: «Для объяснения существования переходных форм, я укажу весьма смелую, но не невозможную причину – перекрестное оплодотворение, на том основании, что северо-восточные и юго-западные ветры для Европы считаются господствующими» [3, с. 17]. Вероятно, он придавал большее значение ветрам, как фактору, способствующему переносу пыльцы ели. Промежуточные формы и их распространение в том или ином районе в большинстве случаев выявляют визуальным способом, определяя формы семенных чешуй, в частности их верхней части. В результате субъективной оценки признака часто получают несопоставимые результаты даже для одних и тех же районов [1–6]. Поэтому до сих пор нет четкой (объективной) картины распространения популяций промежуточной формы ели и их фенотипической структуры.

Цель настоящей работы – изучение фенотипической структуры и географического распространения популяций промежуточной формы елей европейской и сибирской на основе метрической оценки семенных чешуй. Район исследований — ареал ели от украинских Карпат до Урала. Дополнительно использовали шишки ели с территории Норвегии и Швеции, собранные С. П. Арефьевым и В. Р. Цибульским по методике автора [2, 7].

Объективной оценкой формы семенных чешуй может быть определение коэффициентов сужения (coefficient of narrowing – Cn) и вытянутости (coefficient of projection – Cp) их верхней части [7]. Более информативным показателем дифференциации особей и популяций елей европейской сибирской и их промежуточных форм является разность этих коэффициентов (Cn–Cp). На востоке Европы выделены 9 районов распространения популяций разных фенотипов (групп), различающихся в среднем на 10% показателя Cn–Cp [8]: P.e. – Picea europaea; P.eem. – Picea europaea-europaea-medioxima; P.em. – Picea europaea-medioxima; P.emm. – Picea europaea-medioxima-medioxima; P.m. – Picea medioxima; P.mms. – Picea medioxima-medioxima-sibirica; P.ms. – Picea medioxima-sibirica; P.mss. – Picea medioxima-sibirica-sibirica; P.s. – Picea sibirica.

Такую же градацию принимаем и для определения фенотипов особей в популяциях [9].

Фенотип особи	e	eem	em	emm	m	mms	ms	mss	s
Cn – Cp, %	–50	–40	–30	–20	–10	0	10	20	30

Первый блок фенотипов ( e, eem, em ) представляет ель европейскую (evr), следующий блок ( emm, m, mms ) – промежуточную форму елей европейской и сибирской (med), последний блок ( ms, mss, s ) – ель сибирскую (sib). Такое разделение фенотипов соответствует сложившимся представлениям об интрогрессивной гибридизации елей европейской и сибирской, а также географической дифференциации популяций разных групп (фенотипов) в общем пространстве их ареала [8].

В пределах ареала елей европейской и сибирской наблюдается большая изменчивость структуры разных групп (фенотипов) популяций [8, 9] по частоте фенотипов особей (рис. 1). Группы популяций (1–9) существенно различаются и по блокам фенотипов особей (evr, med, sib). Кривые частот фенотипов пересекаются в точке, соответствующей частоте 50%. Популяции с частотой особей промежуточных фенотипов 50% и более представляют популяции промежуточной формы ели. Точка пересечения кривых, обозначающих блоки evr и med, соответствует положению между группами 3 и 4, пересечение кривых med и sib – между группами 6 и 7. Здесь и проходят юго-западная и северо-восточная границы популяций промежуточной формы елей европейской и сибирской (рис. 2). К западу и к востоку от нее в смежных районах располагаются популяции с частотой промежуточных фенотипов 30–35%, еще далее в тех же направлениях частота их резко снижается, а затем полностью исчезает. Популяции с частотой промежуточных фенотипов около 1/3 по существу являются переходными к елям европейской и сибирской.

Популяции промежуточной формы включают блок med из трех фенотипов особей ( emm , m , mms ), заметно различающихся по частоте встречаемости (рис. 3). Соотношение частот фенотипов, как видим, практически одинаковое с преобладанием (29—30%) в группах 4, 5, 6 и несколько меньшей частотой (22–24%) в смежных группах. В группах 1–3 и 7–9 она резко снижается – до 8–10 и 1–4% соответственно.

Структура популяций промежуточной формы ели в некоторых ключевых пунктах исследований в целом соответствует средним показателям по группам (таблица).

Показатель разнообразия по частоте фенотипов (при их 9-классной градации) составляет значительную величину и также близок к средним по группам (6–7) при минимальных значениях (около 2–3) в группах 1 и 9 [9].

Популяции промежуточной формы ели распространены на обширной полосе территории от западной части Республики Карелии к основному руслу Камы с достаточно благоприятными почвенно-климатическими условиями: почвы примерно севернее 60-й параллели – дерновые, южнее – дерново-подзолистые, изотерма января в среднем близка к –16 °C, июля – +12...15 °С. Еловые древостои характеризуются классами бонитета: IV – на севере, III – в центральной части, II – в южной части ареала [10–12]; средними параметрами генеративных органов: средняя длина шишек – 7–9 см [13], масса 1 000 семян – 4,5–5,5 г, [14], число семядолей – 7–7,5 шт. [15]. Относительная высота семенного потомства популяций равна 113–138 (групп 4 и 5) и 88–113% (группа 6) [16]. В группах 4, 5, 6 зафиксирован наибольший показатель разнообразия по частоте фенотипов [9], наибольшая частота аллеля Gdh0.75 и промежуточное значение частоты аллеля Gpi0.80

Рис. 1. Частота особей фенотипов ели европейской (evr), промежуточной формы (med) и ели сибирской (sib) по группам популяций (1–9) на востоке Европы и в Сибири

Рис. 2. Частота промежуточных фенотипов (1 – до 20%; 2 – 30–35%; 3 – 50% и более) в популяциях елей европейской и сибирской на востоке Европы

Рис. 3. Изменение частоты особей промежуточных фенотипов (emm, m, mms) по группам популяций (1–9) на востоке Европы и в Сибири.

Фенотипическая структура популяций промежуточной формы елей европейской и сибирской

[17]. Высокая частота промежуточных фенотипов позволяет предположить относительно большее их соответствие условиям произрастания [18] и повышенные потенциальные возможности расселения ели в районы с большим разнообразием условий произрастания.

Таким образом, можно отметить, что на востоке Европы в российской части ареала ели европейской и сибирской существует обширный район распространения популяций с преобладанием особей промежуточных фенотипов. Он располагается в направлении с северо-запада

(Республика Карелия) на юго-восток до основного русла Камы в Пермском крае. К юго-западу и к северо-востоку от него на узкой полосе территории размещаются переходные популяции с частотой промежуточных фенотипов около 30%. В составе популяций, произрастающих далее – к юго-западу и к северо-востоку, – доля особей промежуточных фенотипов мала, или они полностью отсутствуют. Результаты исследования могут быть полезны для решения вопросов популяционно-географического разнообразия ели и его использования в лесоводстве.

Населенный пункт сбора шишек	Число особей, N, шт.	Разность коэффициентов, Cn–Cp	Частота фенотипов, %, по группам									Блоки фенотипов, ∑			Разнообразие по частоте фенотипов, M
			e	eem	em	emm	m	mms	ms	mss	s	1–3	4–6	7–9
Группа 3
Сортавала	164	-17	4	4	23	27	23	13	5	1	-	31	63	6	6.57
Ладва	175	-18	1	10	21	26	29	7	4	2	-	32	62	6	6.39
Иваново	210	-18	4	8	17	29	24	10	7	1	-	29	63	8	6.78
Группа 5
Реболы	252	-13	-	6	13	30	27	14	9	1	-	19	71	10	5.99
Коноша	130	-10	-	3	13	22	26	23	11	2	-	16	71	13	6.08
Кологрив	739	-13	1	3	14	27	28	15	10	2	-	18	70	12	6.46
Группа 6
Кемь	160	-2	-	1	8	16	19	24	17	12	3	9	59	32	6.97
Горка	200	1	-	1	2	11	14	31	25	13	3	3	56	41	6.44
Ижевск	150	3	-	1	3	5	19	27	25	15	5	4	51	45	6.57

Примечание. Географическое расположение пунктов: Сортавала, Ладва, Реболы, Кемь – в Республике Карелия; Иваново – в Ивановской обл.; Коноша, Горка – в Архангельской обл.; Кологрив – в Костромской обл.; Ижевск – в Республике Удмуртия.

Работа выполнена в рамках госзадания: проект № АААА-А17-117050400146-5 НИР Тюменского научного центра СО РАН.