Растения-индикаторы сроков лёта булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в Уссурийском заповеднике

Введение . Сохранение биологического разнообразия и организация природоохранных мероприятий немыслимы без знания закономерностей сезонных изменений на Земле. В рамках программы «Летописи природы» осуществление экологического мониторинга включено в число приоритетных задач заповедников. Наблюдения за растениями и насекомыми, в частности булавоусыми чешуекрылыми, являются составной частью мониторинга.

Заповедник «Уссурийский» входит в состав Амуро-Уссурийского климатического района умеренной зоны. Черты муссонного климата, характерного для Восточной Азии, проявляются здесь в полной мере. Основная особенность климата заповедника заключается в том, что устойчивое проникновение по долинам рек влажных масс воздуха имеет температуру на 10 градусов выше обычного муссона и приносящего с собой большое количество осадков [3]. За наблюдаемый период (1998–2012 гг.) среднегодовая температура воздуха составила 4,10C, при минимальной 3,30C (2005 г.) и максимальной 4,90C (2007 г.). Устойчивый переход температуры воздуха в сторону положительных температур отмечен 9 марта 2002 г. и максимальный

В фенологии процесс развития описывается датами наступления определённых стадий или установленных по внешнему проявлению фаз. Во время наблюдения за сезонными явлениями иногда обнаруживается совпадение сроков появления насекомых со сроками развития растений, с которыми они не связаны пищевыми отношениями. Так, например, яйцекладка капустной мухи совпадает со временем зацветания конского каштана, лёт бабочки лугового мотылька – с началом цветения белой акции [5]. Поэтому такие сезонные явления, наступление которых используется в качестве указателя вероятного срока наступления других сезонных явлений, называются фенологическими индикаторами. Для индикационных целей отбираются явления, которые легко поддаются наблюдению, и сроки наступления которых определяются с высокой точностью [11]. Фенологические индикаторы могут выполнять сигнальную и прогнозную функции.

Первые фенологические наблюдения за растениями и булавоусыми чешуекрылыми в Уссурийском заповеднике были начаты в 30-е годы прошлого столетия [4]. Постоянные феномаршруты в заповеднике стали проводить с 1974 года, с началом ведения «Летописи природы». Первые результаты исследований опубликованы в работах [18, 19]. Однако взаимоотношения насекомых и растений, играющих большую роль в биогеоценозах и выступающих в качестве биотических факторов среды, изучены ещё недостаточно полно. В настоящей статье рассматривается наиболее ярко выраженная, сравнительно легко поддающаяся наблюдению фенологическая фаза развития у растений – цветение (начало, кульминация (массовое) и конец). Данную фазу, синхронно совпадающую со сроками лёта булавоусых чешуекрылых, также можно разделить на фазы развития: появление первых, вылет, момент активности, массовое появление, массовый лёт (происходит спаривание, откладка яиц) и исчезновение, конец лёта, последняя встреча.

Цель исследований . Изучение населения булавоусых чешуекрылых и выявление растений-индикаторов их сроков лёта.

Задачи исследований . Установить синхронность периодов лёта фоновых видов Diurna с цветением растений. Выявить виды сосудистых растений, которые служат наиболее точными индикаторами. Провести анализ температурного фактора, оказывающего влияние на взаимосвязи между сроками лёта имаго булавоусых чешуекрылых и фенофазой цветения у растений.

Материалы и методы исследований . Исследования проводились в течение 1998–2012 гг. в долине р. Комаровка на стационарном участке Комаровского лесничества Уссурийского заповедника. Кроме заповедного массива, наблюдения вели на сопредельной территории в Уссурийском районе в окрестностях с. Каймановка, прилегающей к восточной стороне заповедника и расположенной на землях учебно-опытного лесхоза Приморской сельскохозяйственной академии. Район исследований относится к поясу хвойношироколиственных лесов и охватывает фаунистические комплексы амуро-уссурийского ландшафтного района. Стационарные маршруты охватывают следующие типы леса: кедровый кленово-лещинно-грабовый разнотравный, кедровый с ильмом японским и ясенем маньчжурским осоково-крупнопапоротниковый, кедровый с ясенем маньчжурским рябинниково-таволговый папоротниково-разнотравный [6]. Фенологические наблюдения за растениями были выполнены по методике И.Н. Бейдеман [2]. Названия растений даны по последним флористическим сводкам [16]. Фенологические учёты проводили ежегодно подекадно, начиная с конца марта по октябрь, т.е. до установления отрицательных или низких положительных температур, не допускающих активность имаго. Для выявления фоновых видов использовали метод количественных учётов имаго [12]. Многочисленные виды вместе с обычными отнесены к фоновым, т.е. обилие которых составляло не менее 1 особи за 1 ч учёта. Статистическая обработка фенологических данных проведена по методам Добровольского и Малкова [5,13]. Номенклатура булавоусых чешуекрылых приведена по справочнику и каталогу чешуекрылых (Lepidoptera) России [7, 8]. В работе использованы показатели станции Г-1 «Приморской», расположенной в непосредственной близости от заповедной границы.

Результаты исследований и их обсуждение . В Уссурийском заповеднике обнаружено 168 видов булавоусых чешуекрылых. Из них на протяжении более чем 70 лет в фоновый состав бабочек вошли 49 видов (29 %). Доминирующее положение среди них занимали хвостоносец Maaka (Achillides maackii Men.), переливница Шренка (Amuriana schrenckii Men.), многоцветница эль-белое (Nymphalis L.-album Esp.) и др. [14, 15].

В настоящее время флора Уссурийского заповедника представлена 882 видом сосудистых растений, которые относятся к 490 родам из 109 семейств. Для заповедной флоры отмечено 11 самых крупных се- мейств по числу видов, содержащих 52,6 % всего состава флоры, что характерно для неморальных флор юга российского Дальнего востока (РДВ) [2, 17].

Aнализ многолетних наблюдений за булавоусыми чешуекрылыми и растениями в заповеднике и на сопредельной территории показал, что сроки лёта некоторых видов дневных бабочек совпадают с фенологической фазой – цветением растений.

Выявлено 11 видов сосудистых растений из 7 семейств, у которых цветение синхронно лёту фоновых видов дневных бабочек (табл.). Наиболее представительным оказалось семейство (Rosacea), в него вошло 3 вида. Во флоре заповедника это семейство находится на четвёртом месте, как наиболее крупное, в него входит 51 вид растений [2]. Из семейств Liliaceae и Ranunculaceae отмечены по два вида растений, а остальные 4 семейства представлены одним видом. Растения вышеназванных семейств являются многолетниками. Среди них отмечаются как травянистые растения ( Lilium distichum Nakai , Adonis amurensis Regel et Radde , Lychnis fulgens Fisch. , Fritillaria ussuriensis Maxim. , Caltha silvestris Worosch , Fragaria orientalis Losinsk ., Galium paradoxum Maxim.), так и кустарники ( Acer barbinerve Maxim. , Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim, Spiraea salicifolia L.), и полукустарник ( Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.). В заповеднике и на сопредельной территории эти растения встречаются часто, повсеместно, однако такие виды, как Galium paradoxum и Fritillaria ussuriensis, занесены в Красную книгу Приморского края [10] и Красную книгу Российской Федерации [9].

Установлена взаимосвязь сроков лёта у 9 фоновых видов дневных бабочек из трёх семейств (Nym-phalidae, Papilionidae, Satyridae) с фазами цветения растений. По числу видов наиболее многочисленными являются семейство Nymphalidae (5 видов) и по два вида из семейств Papilionidae и Satyridae. Среди них встречаются яркие, характерные представители южно-уссурийской фауны хвойно-широколиственных лесов: Amuriana schrenckii, Ninguta schrencki Men., Achillides maackii, а также эндемичные и реликтовые виды – Lu-ehdorfia puciloi Ersh., Erebia wanga Brem., Aldania raddei Brem., и широко распространённые по всей умеренной Евразии виды – Araschnia levana L., Nymphalis L.-album, Argynnis paphia L.

При анализе многолетних наблюдений нами было выявлено 4 группы Diurna и растений, у которых в фенологическом аспекте наиболее совпадают сроки лёта и цветения.

Первая группа характеризуется высоким уровнем синхронности начала лёта бабочки с начальным цветением растения. Она включает в себя такие виды булавоусых чешуекрылых и растений, как бархатни-ца Шренка (Ninguta schrenckii) и хвостоносец Маака (летн.Ф.) (Achillides maackii) с лилией двурядной ( Lilium distichum ); перламутровка пафия, или большая лесная (Argynnis paphia) с свободноягодником колючим, элеутерококком ( Eleutherococcus senticosus ); переливница Шренка (Amuriana schrenckii) с рябинником обыкновенным ( Sorbaria sorbifolia ) и таволгой иволистной ( Spiraea salicifolia ) (табл.).

Синхронность сроков лёта дневных бабочек с цветением растений

Вид	Средняя многолетняя		Крайние отклонения
			Ранние		Поздние
	Н	М	Н1	М1	Н2	М2
1	2	3	4	5	6	7
Ninguta schrenckii Lilium distichum	19.07 19.07		8.07.2010		27.07.2009 25.07.2011
Achillides maackii (летн. Ф.) Lilium distichum	19.07 19.07		14.07.2004, 2008 8.07.2010		26.07.2007 25.07.2011
Argynnis paphia Eleutherococcus senticosus	11.07 11.07		26.06.2009 4.07.2007		8.08.2005 21.07.1999
Amuriana schrenckii Sorbaria sorbifolia	6.07 3.07		29.06.2010 10.06.2010		11.07.2011 12.07.1999

Окончание табл.

1	2	3	4	5	6	7
Amuriana schrenckii Spiraea salicifolia	6.07 1.07		29.06.2010 10.06.2009		11.07.2001, 2011 24.07.2011
Nymphalis l – album Adonis amurensis.	31.03	31.03	11.03.1998	13.03.1998	13.04.2000	12.04.2006, 2010
Achillides maackii (летн. Ф.) Lychnis fulgens	19.07	12.07	14.07.2004 2008	19.06.2012	26.07.2007	28.07.1999
Achillidts maackii (весен.ф.) Fritilaria ussuriensis	12.05	12.05	5.05.1998	6.05.1998, 2002	20.05.2000,2005	20.05.2000,20 10
Luechdorfia puziloi Caltha silvestris		1.05 1.05		16.04.2008 22.04.2008		10.05.2000 11.05.2006
Araschnia levana (весен. Ф.) Acer barbinerve		28.05 28.05		13.05.2008 15.05.1998		15.06.2004 14.06.2005

*Н1 – начало лёта; М1 – массовый лёт дневных бабочек; Н2 – начало цветения; М2 – массовое цветение растений (1998–2012 гг.)

Состав второй группы с разницей 3–7 дней также определяется совпадением появления первых бабочек с фенологической фазой массового цветения растений. К ним относятся многоцветница эль-белое (Nymphalis L.-album) с адонисом амурским ( Adonis amurensis ) (рис. 1–2); хвостоносец Маака (летн. Ф.) с зорькой сверкающей ( Lychnis fulgens ); хвостоносец Маака (весен. Ф.) с рябчиком уссурийским ( Fritillaria ussuri-ensis ). В третьей группе отмечены виды бабочек, у которых массовый лёт совпадает с массовым цветением растения. Эта закономерность выявлена у людорфии Пуцилло (Luehdorfia puziloi) с калужницой лесной ( Cal-tha silvestris .), у пестрокрыльницы изменчивой (весен. Ф.) (Araschnia levana) с клёном бородчатонервным ( Acer barbinerve ).

Рис. 1. Nymphalis L.-album в весенний период

Рис. 2. Adonis amurensis в начале цветения

К четвёртой группе мы отнесли дневных чешуекрылых, у которых на протяжении всего периода наблюдений сроки лёта имаго (начало, массовый и конец) полностью совпадают с фенологической фазой цветения у растений. К ним относятся чернушка Ванга (Erebia wanga) с земляникой восточной (Fragaria orien-talis) и пеструшка Радде (Aldania raddei) с подмаренником удивительным (Galium paradoxum Maxim.) (рис. 3– 4).

— ■ — Erebia wanga

Fragaria orientalis

Рис. 3. Синхронность сроков лёта бабочки (Erebia wanga)

c фенологическими фазами цветения Fragaria orientalis

—•—Galium paradoxum

- ■ -Aldania raddei

Рис. 4. Синхронность сроков лёта бабочки (Aldania raddei) c фенологическими фазами цветения Galium paradoxum

Многолетняя подекадная синхронность сроков лёта бабочек и развития растений, отнесённых к четвёртой группе, заметно варьирует в зависимости от видов и температурных показателей, соответствующих их срокам лёта и цветения. Например, сроки лёта у чернушки Ванга и цветение земляники восточной ограничены температурным диапазоном, имеющим минимальную температуру 12,4ºС, а максимальную 18,2ºС, заметно отличаются от температурных показателей сроков лёта пеструшки Радде и фазы цветения подмаренника удивительного. Колебания крайне ранних и наиболее поздних сроков лёта и фаз цветения растений обусловлены биологическими особенностями этих видов. На основании проведённых исследований, выявлено, что виды растений, вошедшие в эту группу, являются более точными индикаторами сроков лёта чернушки Ванга и пеструшки Радде.

Выводы

• 1.    Таким образом, установлено синхронное совпадение сроков лёта у 9 фоновых видов Diurna из трёх семейств с фазами цветения сосудистых растений у 11 видов из 7 семейств.

• 2.    Наиболее точными растениями-индикаторами сроков лёта двух видов булавоусых чешуекрылых являются земляника восточная и подмаренник удивительный.

• 3.    Колебания крайне ранних и более поздних сроков лёта и фаз цветения растений обусловлены биотическим и абиотическим факторами. Сроки лёта у чернушки Ванга и фаза цветения земляники восточной ограничены температурным диапазоном, имеющим минимальную температуру 12,4°C и максимальную 18,2°С, заметно отличающийся от температурных показателей сроков лёта пеструшки Радде и фазой цветения подмаренника удивительного.

Авторы статьи выражают особую благодарность ведущему инженеру Уссурийского заповедника Н.Г. Петренко за оформление и форматирование научных материалов.