Растительность долинных комплексов Среднего Приамурья (Хинганский заповедник)

Введение. Исследованию различных аспектов растительного покрова долинных комплексов посвящены многочисленные публикации. Охарактеризованы различные типы пойменных болот, долинных лугов, лесов [3, 4, 6, 7, 17, 18], разработаны классификации долинной растительности, в том числе по методу Браун-Бланке [1, 2, 5, 8, 13, 21], рассмотрено влияние различных экологических факторов на растительные ком- плексы долин [9]. Показано, что растительный покров речных долин формируется в динамичных условиях и отличается большой пестротой, сложностью и крайней неустойчивостью, как в пространстве, так и во времени.

Объект настоящего исследования – растительный покров долины Среднего Амура. Целью исследования является выявление закономерностей дифференциации ботанического разнообразия на локальном уровне и факторов его определяющих. В качестве модельной нами выбрана территория Хинганского заповедника (Архаринская низменность, юго-восточная часть Зейско-Буреинской равнины) [15, 16], никогда не испытавшая значительного антропогенного влияния, а с 1960 года полностью исключенная из любого вида хозяйственного использования.

Материалы и методы. Работа основана на материалах (766 описаний растительных сообществ), собранных автором в ходе 4 вегетационных сезонов (2006–2009 гг.). Описания выполнены в соответсвии с фитоценологическими стандартами, разработанными Muller-Dombois & Ellenberg [26]. Помимо этого используются результаты флористических [5,11], геоботанических [10, 20] и геоморфологических [12, 14, 15] исследований, а также космические снимки (Aster, Landsat и др.).

В качестве опорных единиц изучения таксономического разнообразия нами используется α-разнообразие (таксономическое и типологическое). В работе применяется стандартный набор методов (классификация по методу Браун-Бланке, эколого-флористический анализ ценофлор, ординация по методу шкал Раменского), неоднократно доказавших свою эффективность и поэтому часто используемых в современных исследованиях.

Обсуждение результатов. В результате проведенных исследований установлено, что флора изучаемых долинных комплексов включает в себя 410 видов растений, относящихся к 91 семейству. Из 10 самых богатых видами семейств преобладающими являются Compositae, Poaceae, Cyperaceae и Ranunculaceae , их суммарная доля превышает 50%. Классификация растительности выполнена по методу Braun-Blanquet с использованием пакета программ Turboveg и Juice . Широкий набор местообитаний и изменяющиеся по градиентам факторы среды обусловили существование большого числа ассоциаций (12), относящихся к 5 классам и 7 порядкам [1, 2, 8, 23].

Продромус растительности долинных комплексов Хинганского заповедника:

• 1 .0.0.0. Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941.

  • 1.1. 0.0. Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926.

    • 1.1.1. 0. Союз Phragmition W. Koch 1926.

      • 1.1.1.1.    Асс. Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987.

  • 1.2. 0.0.Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953

    • 1.2.1. 0.Союз Caricion appendiculatae Akhtyamov et al. 1985.

      • 1.2.1.1.    Асс. Caricetum vesicato- appendiculatae Akhtyamov et al. 1985.

• 2 .0.0.0. Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae R.Tx. 1937.

  • 2.1. 0.0. Порядок Caricetalia meyerianae Akhtyamov 1987.

    • 2.1.1. 0. Союз Caricion meyerianae Akht. et al. 1987.

      • 2.1.1.1.    Асс. Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae ass. nov.

      • 2.1.1.2.    Асс. Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987.

• 3 .0.0.0. Класс Calamagrostietea langsdorffii Mirkin in Akhtyamov et al. 1985.

  • 3.1. 0.0. Порядок Calamagrostietalia langsdorffii Akhtyamov et al. 1985.

    • 3.1.1. 0. Союз Calamagrostion langsdorffii Akhtyamov et al. 1985.

      • 3.1.1.1.    Асс. Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov.

    • 3.1.2. 0. Cоюз Caricion schmidtii Akht. et al. 1985.

      • 3.1.2.1.    Асс. Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987.

• 4 .0.0.0. Класс Arundinello anomalae-Agrostietea trinii Ermakov et Krestov 2009.

  • 4.1. 0.0. Порядок Carici schmidtii-Agrostietalia trinii Ermakov et Krestov 2009.

    • 4.1.1. 0. Союз Agrostion trinii Akhtyamov et al. 1985.

      • 4.1.1.1.    Асс. Carici schmidtii - Hemerocallidetum minoris ass. nov.

  • 4.2. 0.0. Порядок Artemisietalia mandshuricae Akhtyamov et al. 1985.

    • 4.2.1. 0. Союз Arundinellion anomalae Akht. et al. 1985

      • 4.2.1.1.    Асс. Cariceto schmidtii - Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985.

• 5 .0.0.0. Класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin 1997.

  • 5.1. 0.0. Порядок Querco mongolicae-Betuletalia davuricae Ermakov 1997.

    • 5.1.1. 0. Союз Ligulario fischeri - Betulion davuricae Ermakov 1997.

      • 5.1.1.1.    Асс. Carici schmidtii - Betuletum platyphyllae ass. nov.

      • 5.1.1.2.    Асс. Rubo saxatilis - Betuletum platyphyllae ass. nov.

    • 5.1.2. 0. Союз Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Ermakov 1997.

      • 5.1.2.1.    Асс. Corylo heterophylae - Quercetum mongolicae Stupnikova 2002.

      • 5.1.2.2.    Асс. Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae ass. nov.

Заросли гигрофитов ( Zizania latifolia, Thypha latifolia и др.) и крупноосочники класса PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941 произрастают на самых низких уровнях высокой поймы – глубоких мочажинах прарусловых понижений и околостаричных экотопах. Мезотрофные мейроосоковые ( C. meyeriana ) болота, входящие в состав класса SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE R.Tx. 1937, занимают основные части плоских прарусловых понижений на высокой пойме. Класс CALAMAGROSTETEA LANGSDORFII Mirkin in Achtiamov et al. 1985 на территории исследования представлен сырыми и заболоченными вейниковыми (Calamagrostis purpurea) и шмидтосоково (Carex schmidtii) – вейниковыми лугами, которые формируются на нижних частях склонов, а также в неглубоких понижениях террас. Свежие и сухие разнотравные «лилейные» и разнотравно-злаковые ( Koeleria cristata, Arundinella anomale, Spodiopogon sibiricus и др.) луга класса ARUNDINELLO ANOMALAE- AGROSTIETEA TRINII cl. nov. hoc loco [9] занимают основные пространства плоских террасовидных поверхностей и определяют физиономический облик всей долины. На относительно автоморфных частях долины, вышедших из-под непосредственного влияния аллювиального фактора, последовательно сменяют друг друга различные типы мелколиственных ( Betula plathyphylla, Populus tremula ) и смешанных ( Quercus mongolica, Ulmus laciniata, Tilia amurensis, Betula davurica ) лесов класса QUERCO MONGOLICAE-BETULETEA DAVURICAE Ermakov et Petelin 1997.

Оценка варьирования различных показателей биоразнообразия по градиентам среды невозможна без проведения экологической ординации синтаксонов. Для экологической характеристики синтаксонов в пространстве ведущих факторов среды используются экологические шкалы Л.Г. Раменского [18, 19], а также европейские шкалы Г. Элленберга [24] и Э. Ландольта [25]. Пространственная координация синтаксонов проводилась в условном экологическом поле по двум факторам (увлажнение и богатство почв). Показатели по каждому фактору для видов растений брались из региональных таблиц, составленных И.А. Цаценкиным и др. [22] и В.П. Селедцом [19] для Дальнего Востока РФ.

Все синтаксоны долины располагаются в условном экологическое поле, в котором условия увлажнения (ось X) меняются от увлажнения сильнообводненных болот (105) до лугово-степного или влажностепного (48), а условия богатства почв (ось Y) от бедных почв (4) до богатых бурых, луговых, достаточно обеспеченных элементами минерального питания почв (16). В результате проведенного анализа получено 3 экологических ряда ассоциаций: болотный ряд – от ассоциации околоводных зарослей ( Glycerio spiculosae– Phragmitetum australis Akht. 1987) до мейроосоковых болот ( Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987) на высокой пойме, ряд луговых ассоциаций – от сыролуговых шмидтосоково-вейниковых лугов ( Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov.) до остепненных разнотравно-злаковых лугов ( Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985) на относительно выположенных поверхностях надпойменных террас и ряд лесных ассоциаций – от белоберезовых олуговелых ( Carici schmidtii - Betuletum platyphyllae ass. nov.) до остепненных дубрав ( Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae ass. nov. ) на древних прирусловых гривах на террасах.

Видовое богатство (ВБ) ассоциаций растительности долинных комплексов меняется в диапазоне 20 до 169 (рис.). Анализ изменений видового богатства ассоциаций в поле ведущих факторов среды показал, что оно связано с изменением условий увлажнения и богатства почв, достигая наибольших значений для растительных ассоциаций грив и террас (луговой и лесной ряды), а минимальные – для растительных ассоциаций обводненных прарусловых понижений на пойме (болотный ряд). Если на прарусловых понижениях поймы могут произрастать лишь 98 видов растений, постепенно по профилю долины экологическая емкость среды увеличивается: общее богатство луговых сообществ составляет 221, а лесных сообществ на гривах – 258 видов.

График изменения видового богатства: (1 – Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987;

• 2    – Caricetum vesicato- appendiculatae Akhtyamov et al. 1985; 3 – Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae ass. nov.; 4 – Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987; 5 – Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov.; 6 – Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987; 7 – Carici schmidti – Hemerocallidetum minoris ass. nov.; 8 – Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985; 9 – Carici schmidtii-Betuletum platyphyllae ass. nov.; 10 – Rubo saxatilis-Betuletum platyphyllae ass. nov.; 11 – Corylo heterophylae-Quercetum mongolicae Stupnikova 2002; 12 – Artemisio gmelinii-Quercetum mongolicae ass. nov.

Болотный ряд. Минимальные показатели видового богатства соответствуют ассоциации прибрежноводных сообществ (Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987). Такой низкий показатель связан с крайними экологическими условиями экотопа по фактору увлажнения, в которых может произрастать лишь ограниченное число видов. В связи с уменьшением увлажнения от ассоциации околоводных зарослей сообществ к ассоциации мезотрофных болот ( Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987) происходит постепенный рост ВБ. Наибольшие показатели ВБ (54) в пределах болотного ряда соответствуют ассоциации мейроосоковых кровохлебковых болот ( Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987). Здесь высокая мозаичность (кочки и микровалы), а также относительно благоприятные условия увлажнения приводят к росту видового богатства.

Луговой ряд. В ряду луговых ассоциаций на террасах происходит быстрый рост ВБ по градиенту увлажнения и богатства почв: от 39 в сырых шмидтосоково-вейниковых лугах до 169 в свежих «лилейных» лугах ( Carici schmidtii - Hemerocallidetum minoris ass. nov.). На первой ступени ряда увлажнение еще избыточно для луговых, но уже недостаточно для болотных видов. В связи с этим здесь формируется специфическая ассоциация монодоминантных сообществ Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov с низким видовым богатством (36). На следующей ступени ряда (влажные луга Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987) происходит резкое увеличение видового богатства, связанное с улучшением экологической среды. Максимальные показатели видового богатства в связи с относительно благоприятными условиями увлажнения и богатства почв, как для этого ряда, так и среди всех ассоциаций долинных комплексов, имеет ассоциация свежих лугов ( Carici schmidtii - Hemerocallidetum minoris ass. nov.). В составе флоры ассоциации следующей ступени экологического ряда ( Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985), сообщества которой формируются на плоских поверхностях наиболее высоких и древних террас, в условиях сухолугового увлажнения выпадает большинство мезогигрофитов и гигромезофитов, появляются немногочисленные ксерофиты, что сказывается на показателе ВБ: он падает до 141.

Лесной ряд. Локальный максимум (160 видов) внутри ряда наблюдается в ассоциации мелколиственно-широколиственных лесов ( Rubo saxatilis - Betuletum platyphyllae ass. nov.), во флоре которой смешиваются комплексы видов субклимаксовых дубрав и луговолесных видов березняков и осинников. Локальный минимум соответствует остепненным дубравам на крутых южных склонах грив ( Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae ass. nov.). В условиях эдафической сухости из состава фитоценозов выпадает большое число мезофитных видов и таким образом снижается видовое богатство ассоциации (130).

Анализ важнейших показателей разнообразия по градиенту увлажнения и богатства почв позволил установить закономерности распределения отдельных типологических категорий, выявить связи различных элементов с определенными генетическими частями долины. Согласно полученным результатам, ядро флоры околоводных и болотных сообществ прарусловых понижений на пойме составляют широкоареальные лугово-болотные и водно-болотные виды, также довольно значимыми оказываются маньчжурские водно-болотные и лугово-болотные виды. В структуре влажных и сырых лугов на нижних уровнях террас доминируют маньчжурские гигрофильно-луговые виды. Маньчжурские луговые виды находят свой оптимум в различных типах лугов (от влажных до сухих) на плоских поверхностях террас. Виды, связанные с маньчжурскими неморальными экосистемами, начинают играть значимую роль в лесных ассоциациях на гривах террас, а максимальных показателей они достигают в субклимаксовых черноберезово-дубовых лесах на гривах 2 НТ. Дауро-маньчжурский степисто-лесной элемент, объединяющий виды, ценотически и в своем распространении связанные с континентальными дубравами Даурии и Среднего Амура, насыщает флоры субклимаксовых смешенных березово-дубовых лесов и остепненных дубрав на гривах. Южносибирские степистолуговые виды проникают и доминируют в сухих лугах на высоких террасах, а также находят свой оптимум в структуре флоры остепненных дубрав ( Artemisio gmelinii - Quercetum mongolicae ass. nov.). Широкоареальные лугово-лесные виды – одна из наиболее распространенных групп видов для флор свежих, сухих лугов, а также лесных фитоценозов на гривах террас.

Выводы

Изучение ботанического разнообразия долинных комплексов – одна из актуальных задач современной географии биоразнообразия. Долинная часть Хинганского заповедника может быть использована в качестве модельной по отношению ко всей Архаринской низменности, в силу слабой нарушенности растительного покрова она является очень ценным объектом для выявления закономерностей дифференциации биоразнообразия.

Флора Архаринской низменности включает в себя 410 видов растений, относящихся к 91 семейству. Систематизация растительности Антоновского лесничества на принципах флористической классификации по Браун-Бланке позволила выделить 12 ассоциаций, относящихся к 5 классам и 7 порядкам.

Согласно результатам экологической ординации синтаксонов по методу шкал Раменского, они располагаются в условном экологическое поле, в котором условия увлажнения меняются от увлажнения сильнообводненных болот до лугово-степного или влажностепного, а условия богатства почв от бедных почв до богатых бурых, луговых, достаточно обеспеченных элементами минерального питания почв. Видовое богатство и видовая насыщенность растительности взаимосвязаны с изменением условий увлажнения и богатства почв, достигают наибольших значений для растительных ассоциаций грив и террас (луговой и лесной ряды), а минимальные – для растительных ассоциаций обводненных прарусловых понижений (болотный ряд) на пойме. Анализ важнейших показателей разнообразия по градиенту увлажнения и богатства почв позволил установить закономерности распределения отдельных типологических категорий, выявить связи различных элементов с определенными генетическими частями долины.