Размерно-возрастные различия биоэкологии Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) (Arachnida, Scorpiones, Buthidae) в Азербайджане

К настоящему времени систематика, морфология, физиология, состав и свойства яда пестрого скорпиона очень подробно исследованы. Однако биология и экология этого вида на всем протяжении его ареала изучена недостаточно. Отсутствуют данные о возрастной структуре популяции, принципах биотопического распределения разных возрастных групп, характере их ночного ритма активности, интенсивности питания и таксономическом спектре поедаемых жертв в естественных условиях. Это препятствует составлению объективной картины участия вида в пищевых и топических связях с другими беспозвоночными в биоценозе. Цель данной работы – изучение биотопического распределения, ночного ритма активности и питания разновозрастных групп пестрого скорпиона в естественных условиях.

Материалы и методы Изучение биоэкологии пестрого скорпиона осуществлялось в общем объеме плановых исследований таксономической структуры и экологии сообществ наземных членистоногих, проводимых в 2012–2020 гг. В статье частично использованы данные разных лет, но в ее основе лежат материалы полевых исследований 2019 г. на территории левобережья р. Пирсагат (Ширванская равнина, восточный Азербайджан).

Возраст скорпионов устанавливался условно по длине метасомы [13], измерения которой проводилось с помощью прозрачной трубки и цифрового штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. За период исследований сняты промеры с 376 экз. скорпионов, которых затем распределили на 5 размерно-возрастных групп (табл. 1).

Таблица 1

Длина метасомы исследованных экземпляров M. eupeus разных размерно-возрастных групп (n=376)

Размерная группа	Предположительная стадия онтогенеза	N	Длина метасомы, мм
			Lim	M±SD
I	1-2-я линька	133	6,11–8,08	7,00±0,18
II	3-я линька	57	12,06–16,87	14,39±0,64
III	4-я линька	66	17,35–23,87	20,14±0,97
IV	5-я линька	81	24,18–27,70	25,20±0,34
V	6-я линька (Imago)	39	29,23–33,29	31,18±0,80

Примечание. lim – минимальное и максимальное значение; M±SD – среднее значение и стандартное отклонение

Размерно-возрастная структура и распределение особей в поселениях скорпионов были изучены методом учетных площадок [22]. Для этого был выбран сравнительно малопосещаемый и незначительно антропогенно трансформированный участок территории площадью около 20 га, сочетающий полупустынный и сухостепной ландшафты. На схеме участка отмечались места обнаружения скорпионов, определялись размерно-возрастные группы, затем наложением масштабной сетки со стороной квадрата 5 м устанавливалась площадь участка, преимущественная позиция и состав поселения. Для определения характера пространственного распределения объектов использовался индекс агрегированности [7]: 1 _Д = S/4M, где S - дисперсия, M - среднее арифметическое. Агрегированному распределению особей соответствовали значения индекса I A > 1.

Для определения степени дискретности возрастных групп в поселении расчитывался индекс дискретности по формуле: 1 _D = 1 — М/С, где M - количество разобщенных возрастных групп; C -общее количество групп.

Оценка размерно-возрастного разнообразия проводилась с использованием показателя возрастной гетерогенности, вычисляемого по формуле: V= 1/£Р², где V - показатель возрастной гетерогенности, P i – доля особей i-той возрастной группы. Высокое разнообразие свидетельствовало о стабильности популяции, т.к. различные стадии жизненного цикла обладают неодинаковой устойчивостью к экологическим факторам [3].

Площадь территории, занимаемой каждым поселением, условно делилась на 9 приблизительно равных частей (квадратов). На плане участка отмечалось расположение поселения и «квадрат» обнаружения (позиция) размерной группы (рис. 1). Исследуемая территория имела пространственную неоднородность растительного покрытия и характера микрорельефа поверхности. Неоднородность поверхности почвы биотопа оценивалась по доле (%) травянисто-кустарникового покрытия и перепадам микрорельефа [10]. Особенности распределения микросредовых условий на участке биотопов в местах скоплений скорпионов отражены на фоновых диаграммах уровней (рис. 2). Для построения фоновых диаграмм микрорельефа, отражающей перепады высот местности, применена условная шкала измерения: (-1) – низина, (0) – равнина, (1) – возвышение.

Зависимость распределения и численности скорпионов от микросредовых параметров устанавливалась при помощи коэффициента линейной корреляции Пирсона ®. Динамика ритма ночной активности устанавливалась путем непрерывных ночных наблюдений за объектами в местах их скоплений с предварительным выяснением их численности, возрастной структуры и мечением укрытий. Наблюдения велись после 18.00 ч вечера и до 8.00 ч утра. Общее количество наблюдаемых особей составило 103 экз. Всего зафиксировано 408 ночных выходов скорпионов из укрытий на поверхность, различающихся по своей продолжительности.

Рис. 1. Расположение поселений пестрого скорпиона на план-схеме участка (А). Позиции размерновозрастных групп в пространствах поселений (В): 1-9 – поселения; I–V – размерно-возрастные группы

Растительное покрытие                                     Микрорельеф

Рис. 2. Распределение микросредовых условий в местах скоплений скорпионов

Питание M. eupeus изучалось во все сезоны активности (с мая по сентябрь). Фиксировались все случаи обнаружения скорпионов с добычей на хелицерах на поверхности и в укрытиях. Дополнительно проводился сбор и идентификация хитиновых фрагментов их жертв, обнаруженных в укрытиях хищников. Проанализированы хитиновые остатки 840 экз. членистоногих, пригодных для идентификации (преимущественно насекомых). Объекты в основном определялись до отряда и семейства. Проведены визуальные наблюдения за 164 особями скорпионов в процессе охоты и поедания добычи. Для выяснения интенсивности питания объекты исследования взвешивались до и после ночной активности на портативных электронных весах с точностью до 0,01 г. Всего проведено 328 взвешиваний.

Определялся таксономический состав и частота встречаемости беспозвоночных в биотопах с использованием стандартных энтомологических методов учета: маршрутного, ручного сбора, биоценометрии [6; 15]. Визуальный учет на пеших маршрутах использовали для учета отдельных групп (прямокрылые, равнокрылые, сетчатокрылые). Протяженность маршрутов – 200 м, ширина маршрутной ленты – 2 м. Ручной сбор проводился на площадках 25 м2 с поверхности почвы и в укрытиях. Биоценометрия проводилась следующим образом: исследуемый участок поверхности

накрывался деревянной рамкой площадью 1 м2 со съемным мешком из плотной ткани, стянутым в верхней части. Через горловину мешка проводился сбор всех обнаруженных беспозвоночных. Ловушки (пластиковые стаканы объемом 250 мл) устанавливались в количестве 20 шт на 100 м (по одной на каждые 5 м) с экспозицией 5 дней. Объекты определялись в основном до отрядов и семейств, реже до рода и вида.

Значимость тех или иных представителей фауны беспозвоночных в питании скорпионов устанавливалась вычислением индекса элективности [9]: 1_Е = (г — р)/(г + р), где r - процентное значение объекта в составе пищи; p – процентное содержание объекта в биотопе. Первичные данные обработаны методами вариационной статистики в программе Microsoft Excel 2010. Построение фоновых диаграм с линиями уровней распределения и кластерный анализ проведены в программе PAST 3.26.

Результаты. На выбранной для исследований незначительно антропогенно трансформированной и не испытывающей пастбищной нагрузки части территории пестрый скорпион встречался на сероземных участках с ксерофитной, сухостепной, степной и псаммофитной растительностью. Скорпионы отмечались преимущественно агрегировано, образуя разные по численности и размерно-возрастному составу скопления (поселения) – 21–68 экз. (40,67±5,73), занимающие небольшие по площади участки пространства поверхности почвы – 29–85 м² (45,07±2,80). Агрегированность их распределения (I A ) варьировала от псевдоагрегированной (1,03–1,09) до агрегированной (1,21–1,63; M=1,35±0,10). Существенной зависимости плотности населения скорпионов от растительного покрытия и микрорельефа биотопов не выявлено (рис. 3).

Рис. 3. Корреляция плотности населения скорпионов с микросредовыми условиями биотопа

На обследованном участке было отмечено 9 скоплений (поселений) пестрого скорпиона, дистанцированных друг от друга расстоянием не менее 130 м. Всего за время исследований отмечено 376 экз. скорпионов пяти размерно-возрастных групп (I–V). Численность размерных групп в каждом из обнаруженных поселений представлена в таблице 2, а их распределение на рисунке 4.

Таблица 2

Численность и соотношение возрастных групп M. eupeus

Поселение	Общая численность	Численность M. eupeus разных возрастных групп (абс./отн. %)					Показатель возрастной гетерогенности
		I	II	III	IV	V
1	68	19/27,9	9/13,2	22/32,3	11/16,1	7/10,2	5,74
2	44	25/56,8	–	–	15/34,0	4/9,1	4,89
3	34	13/38,2	6/17,6	8/23,5	7/20,5	–	4,07
4	54	30/55,5	18/33,3	6/11,1	–	–	4,21
5	53	12/22,6	7/13,2	18/33,9	16/30,1	–	4,30
6	21	–	–	–	13/61,9	8/38,1	1,60
7	44	16/36,3	7/15,9	9/20,4	7/15,9	5/11,3	5,57
8	37	18/48,6	10/27,0	3/8,1	3/8,1	3/8,1	8,31
9	21	–	–	–	9/42,8	12/57,1	1,51
Всего	376	133	57	66	81	39	40,2

Для оценки сходства и различия структуры поселений скорпионов на сравниваемых участках территории был использован кластерный анализ сходства Брея-Кертиса. Полученные результаты представлены в виде дендрограммы (рис. 5).

Рис. 4. Распределение размерно-возрастных групп в поселениях M. eupeus

Рис. 5. Дендрограмма сходства и различия структуры сравниваемых поселений (1-9) пестрого скорпиона

По трем критериям оценки (размерно-возрастной состав, численное доминирование групп и степень их разобщенности (индекс I A ) выделено 5 типов поселений пестрого скорпиона: 1) присутствие всех 5 групп с доминированием I, II (48,6 и 27,0%) или I, III (27,9 и 32,3%), индекс разобщенности – 0,20–0,60; 2) присутствие I–IV групп с доминированием I, III (23,5 и 38,2%) или III, IV (30,1 и 33,9%), индекс разобщенности – 0,25; 3) присутствие I, IV, V групп с доминированием I, IV (56,8 и 34,0%), индекс разобщенности – 0,33; 4) присутствие I, II, III групп с доминированием I, II (55,5 и 33,3%), индекс разобщенности – 0,33; 5) присутствие IV, V групп с доминированием IV (61,9%) или V (57,1%), индекс разобщенности 0–0,50.

Полученная дендрограмма демонстрирует наибольшее сходство поселений 3 и 7 (81,2%), наименьшее – поселений 1 и 2 (38,4%).

В ночное время скорпионы ведут активный образ жизни на поверхности, совершают дальние прогулки, охотятся на других беспозвоночных, занимаются поиском брачных партнеров в период размножения. Исключение могут составлять животные, проходящие процесс линьки и самки, вынашивающие потомство, вынужденные на протяжении нескольких недель прятаться в облюбованных заранее убежищах. В мае-июне ввиду отсутствия пополнения (сравнивались только II– V возрастные группы) сбор данных осуществлялся раз в 5 дней и ограничивался фиксированием количества активных особей на поверхности (рис. 6). Среднесуточная температура в мае-июне на поверхности почвы менялась от 16 до 49°С, в укрытиях от 18 до 21°С. Пик максимума среднесуточной температуры на поверхности почвы в мае приходился на 15–16 часов, минимума – на 02 ч, а в июне поверхность почвы максимально прогревалась к 13 часам, а минимум температуры приходился на 04 ч. В укрытиях за все время наблюдений температура достигалась своего максимума только к 17 часам, а минимума к 06 часам. Ввиду этого продолжительность ночной активности проходила по сокращенному сценарию: около 3 ч – у скорпионов II, III групп и 4 ч – у скорпионов IV, V групп.

Исследование почасовой динамики ночной активности скорпионов было начато с появлением пополнения (2–3 декада июля) и проводилось в августе-сентябре путем непрерывных ночных наблюдений за объектами в местах их скоплений.

Ночная активность M. eupeus по данным на август отмечалась с 19 ч и до 06 ч. Для особей I и II групп отмечен унимодальный (19–23 ч), для III и IV групп бимодальный (20–01ч; 03–07 ч), а для особей V группы – тримодальный (21–23 ч; 01–02 ч; 04–06 ч) характер ночной активности (рис. 7). Продолжительность ночной активности в I и II группах была 3–4 ч, III группе – до 8 ч, IV группе – 6– 7 ч, в V группе – 5–6 ч. По общей продолжительности ночной активности самцы IV и V групп незначительно превосходили самок, но по мобильности и дистанцированности удалений от дневного укрытия значительно (в 2–3 раза) превалировали над ними.

Рис. 6. Ночная активность скорпионов в мае-июне

18 19 20 21 22 23 24  1  2  3  4  5  6  7  8

_{I          II          III}      Время, час

Рис. 7. Возрастные различия ритма ночной активности M. eupeus (I-V - размерно-возрастные группы)

Спектр питания M. eupeus в обобщенном виде включал представителей 5 классов, 16 отрядов и 26 семейств. При этом, с увеличением длины тела особей, увеличивалась и широта спектра их питания. Спектр питания I группы представляли 8 отрядов, 12 семейств; II группы – 9 отрядов, 14 семейств; III группы – 13 отрядов, 18 семейств; IV группы – 16 отрядов, 26 семейств; V группы – 15 отрядов (исчезают Hymenoptera), 25 семейств.

По частоте встречаемости объектов в пище общим сходством для всех размерно-возрастных групп было преобладание представителей отрядов Isopoda (15,24±1,71%) и Aranei (11,48±0,55%). С увеличением размеров скорпионов сокращается частота встречаемости в пище представителей Hymenoptera (с 22,2 до 2,7%), Collembola (с 15,3 до 1,8%), Zygentoma (с 11,1 до 5,1%), и возрастает частота встречаемости Isopoda (с 12,8 до 20,5%). Встречаемость Aranei изменяется в небольших пределах (10,2–12,9%).Представители отрядов Opiliones, Orthoptera и Coleoptera начинают встречаться только с III возрастной группы и старше, а отрядов Pulmonata, Lumbricidae, Scolopedromorpha,

Рис. 8. Состав жертв в пище M. eupeus разных возрастных групп и в биотопе, %

Сравнение интенсивности питания разных размерно-возрастных групп, установленное по массе съеденной пищи, также показало значительные различия. По массе съеденной пищи лидировали скорпионы II и III групп, в среднем потребляя за сутки 39,1 и 47,2 % от собственной массы, скорпионы I группы за сутки потребляли в пищу в среднем 19,7 %, а IV и V групп – 17,4 и 17,1 % (табл. 3).

Таблица 3

Масса тела M. eupeus разных возрастных групп до и после ночной активности (n=164)

Размерная группа	n	Масса тела, г		% от массы Тела
		До охоты	После охоты
I	35	0,012–0,020/0,015	0,019–0,026/0,022	19,7
II	28	0,040–0,074/0,054	0,053–0,081/0,065	39,1
III	40	0,240–0,560/0,342	0,340–0,710/0,452	47,2
IV	36	0,750–1,203/0,975	0,901–1,370/1,121	17,4
V	25	0,950–2,704/1,990	1,031–3,160/2,213	17,1

При сравнении таксономического спектра питания разных размерных групп в разные сезоны активности установлено, что спектр питания определялся как составом и численностью доступных жертв, так и возрастом и отчасти полом скорпиона. Сопоставление состава питания молодых и половозрелых скорпионов выявило значительное изменение таксономического спектра пищи и размеров добычи в разные месяцы. В мае по ширине спектра питания лидировали скорпионы III и IV групп (30,2 и 29,5% соответственно), в июне – IV группы (28,9%), в июле – V группы (31,3%), в августе – II группы (29,1%), а в сентябре – II и IV групп (по 26,3%). Скорпионы I группы обнаруживались в биотопе не ранее середины июля, поэтому сезонность их питания не рассматривалась. Рацион остальных размерно-возрастных групп в основном формировался за счет беспозвоночных, имеющих сходную с ними ритмику сезонной активности (рис. 8).

В летние месяцы трофическая активность скорпионов на поверхности отмечалась преимущественно в сумеречно-ночные часы. В мае и сентябре пищевая активность на поверхности сокращалась по продолжительности и смещалась на вечерне-ночные часы (18–22 ч). По мере увеличения размера скорпионов их пищевой спектр таксономически менялся, прежде всего, за счет потребления более массовых и доступных по размерам видов добычи. Максимальные размеры жертв у взрослых особей не превышали 48 мм, основу же питания при этом составляли относительно мелкие виды, длина которых составляла 15–20 мм.

Как уже отмечалось, спектр жертв у скорпионов IV и V групп почти в два раза шире, чем у особей I и II групп. Существенно различается у разных возрастных групп скорпионов удельная доля отдельных отрядов их жертв (рис. 9). Виды семейство. Acrididae (Ortopthera), занимающие одно из доминирующих положений в энтомофауне биотопа (9,7%), почти не входят в рацион взрослых скорпионов (7,5%) несмотря на не слишком крупные размеры (2,5–3 см) и относительную мякость покровов. В то же время Coleoptera отмечены в рационе практически всех взрослых особей (95%). Изменение спектра жертв пестрого скорпиона с увеличением возраста наиболее ярко отражается в увеличении удельной доли и числа видов жесткокрылых – от 1,8% (III группа) и 9,5% (IV группа) до 12,9% у половозрелых особей (V группа).

■ Isopoda ■ Aranei ■ Coleoptera ■ Orthoptera ■ Lepidoptera ■ Hymenoptera ■ Hemiptera ■ Zygentoma

Рис. 9. Изменение спектра питания M. eupeus разных возрастных групп по основным таксонам жертв

В рационее скорпионов I группы доминируют Hymenoptera (22,2%, в основном Formicidae) и Isopoda (14,8%, в основном Armadillididae и Porcellionidae). Реже отмечаются Diptera (7,4%). В рационе скорпионов II группы обнаружено 9 крупных таксонов кормовых объектов. Доминирующее положение занимают Collembola (15,3%). Часто отмечались ракообразные Isopoda (12,8%) и личинки Lepidoptera (12,7%). В рационе данной группы впервые появляются Blattodea (10,2%), представленные в основном личинками Blatta orientalis и Phylodromica sp . Пищевой спектр скорпионов III и IV групп более

Вестник НВГУ. № 2(54) / 2021 ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ / ANIMAL ECOLOGY разнообразен и представлен 13–16 крупными таксонами кормовых объектов. Наиболее часто встречались Isopoda (16,3 и 20,5% соответственно) и личинки Lepidoptera (12,7 и 10,9% соответственно). В этих возрастных группах уже появляются, хотя не являются доминантами в рационе Coleoptera (до 9,5%) и Orthoptera (5,4 и 6,8% соответственно). Значительную долю в рационе занимают Aranei (10,9 и 12,3%), Blattodea (12,7 и 6,8%). Остальные пищевые объекты в рационе скорпионов составляли менее 4%.

Примечательно, что доминирующую группу жесткокрылых (12,9%), собранных в укрытиях взрослых особей, в основном самок V группы, составляют достаточно крупные виды семейства Tenebrionidae (15–25 мм) с плотными хитиновыми покровами. У половозрелых скорпионов значительно увеличивается, и доля Orthoptera (с 5,4 до 7,5%). У скорпионов III, IV групп они представлены личинками Acrididae, а у половозрелых особей V группы к ним присоединяются Gryllotalpidae – обитатели верхних слоев почвы, выходящие на поверхность исключительно в сумеречно-ночное время. Отметим, что большинство объектов, представленых в питании взрослых скорпионов (V группы), относятся к видам с сумеречной и ночной активностью Armadillididae и Porcellionidae (Isopoda), Gryllotalpidae, Oecanthidae (Orthoptera), Blattidae, Blattelidae (Blattodea). Основу рациона ювенильных особей (I группа) примерно в равной степени составляют виды с дневной и сумеречно-ночной активностью – Porcellionidae, Armadillididae (Isopoda), Miridae (Hemiptera), Formicidae (Hymenoptera). Увеличение доли Lepidoptera (11,1–12,8%) в пище особей M. eupeus I–III групп происходит исключительно за счет личиночных стадий, имаго отмечены только у единичных особей IV и V групп. По мере увеличения размера скорпионов доминирующую позицию теряют представители отрядов Hemiptera (с 11,1 до 4,2%) и Hymenoptera (с 22,2 до 2,7%). Последние в основном за счет Formicidae составляли основу рациона особей I группы (22,2%), а у половозрелых – всего 2,7%. Практически неизменной остается доля Aranei (11,1–12,9%), представленных 4 семействами. Не составляют исключения и сами скорпионы, остатки которых единично (0,6%) отмечались в основном в укрытиях предадультных и адультных самок.

Для выявления избирательной способности скорпионов (индекс элективности) было проведено количественное и качественное сравнение встречаемости беспозвоночных в их пище и в биотопе. По индексу элективности определена положительная избирательность к некоторым группам жертв. Индекс элективности в I и II группах имел отрицательные значения (за исключением Collembola во II группе), а в III, IV и V группах по 4–7 таксонам жертв – положительные значения (табл. 4).

Таблица 4

Значения индекса элективности для таксонов добычи M. eupeus

Таксон добычи	Индекс элективности размерновозрастных групп					Таксон добычи	Индекс элективности размерновозрастных групп
	I	II	III	IV	V		I	II	III	IV	V
Lumbricidae	–	–	-0,20	-0,50	-0,20	Diptera	-0,55	-0,27	-0,16	-0,40	-0,07
Pulmonata	–	–	–	-0,55	-0,40	Coleoptera	–	–	-0,25	0,16	0,41
Isopoda	-0,20	-0,09	0,20	0,42	0,29	Lepidoptera	-0,33	-0,09	0,07	0,14	0,25
Chilopoda	–	–	–	-0,60	-0,33	Blattodea	–	-0,20	0,07	-0,09	0,14
Aranei	-0,33	-0,20	0	0,20	0,33	Collembola	-0,14	0,20	-0,60	-	-
Opiliones	–	–	-0,60	-0,14	0,33	Mantodea	–	–	–	-0,20	-0,50
Dermaptera	–	–	–	-0,33	-0,14	Zygentoma	-0,33	-0,50	–	–	–
Orthopterа	–	–	-0,33	-0,09	0,07	Neuroptera	–	–	–	-0,25	-0,11
Hemiptera	-0,25	-0,11	0,09	–	–	Homoptera	–	–	-0,50	-0,09	-0,20
Hymenoptera	-0,07	-0,16	-0,40	-0,55	–

Обсуждение. Биотопическое распределение и размерно-возрастная структура популяции. Пестрый скорпион относится к числу типичных обитателей пустынных, полупустынных и степных биотопов. Своей нишей избрал сероземные, песчаные и каменистые полупустынные участки, в которых предпочитает готовые укрытия в виде крупных и средних камней, трещин в почве, нор мышевидных грызунов и т.п. В сочетании с небольшими самостоятельно вырытыми норами все эти укрытия вполне обеспечивают ему защиту от естественных врагов и неблагоприятных климатических факторов в дневное время и в период зимовки [5].

Для M. eupeus не отмечены периодические резкие увеличения численности, чередующиеся с периодами депрессии, характерные у некоторых других паукообразным, например, Solifugae, Aranei [2; 14]. Однако некоторые колебания численности все же отмечены, что предположительно связано с изменением гигротермических условий среды, подъемом и депрессией численности некоторых базисных кормовых объектов в биотопе (Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera) [1; 18; 20]. Так, проведение учета численности в разные годы показало изменчивую плотность поселений скорпионов: в 2013 г/ – 30,0±4,34 экз./100 кв.м., в 2014 г/ – 28,33±5,93 экз./100 кв.м., в 2016 г/ – 22,17±5,09 экз./100 кв.м. Разобщенность возрастных групп в послениях, вероятно, связана с онтогенетическими особенностями распределения разновозрастных особей [26]. Так, например, собственными наблюдениями было отмечено, что нимфы пестрого скорпиона вплоть до 2-ой линьки держатся вместе, т. к. в течение некотого времени посре рождеия у них сохраняется «эффект группы» (Allee effect) [21]. Заметное разобщение особей происходит только после 3-ей линьки.

О сроках появления потомства у пестрого скорпиона сведения в литературе разноречивы и охватывают период с мая по сентябрь [11; 12; 14]. Появление новорожденных скорпионов в условиях равнинного Азербайджана происходит с конца мая до середины июля [20; 19]. Ввиду этого изучение размерно-возрастной структуры поселений скорпионов проводилось в августе-сентябре с тем, чтобы во время исследований в материале присутствовали все возрастные категории. Биотопическое распределение пестрого скорпиона имело выраженный агрегированный характер с образованием локальных скоплений (поселений). Выделено 5 типов поселений по соотношениям и степени дискретности разных размерно-возрастных групп. От степени дискретности обитания разных возрастных групп в поселениях, предположительно, может зависеть пространственное распределение вида, т. к. при этом варьирует острота внутривидовой конкуренции в силу различия их ритма активности и пищевых предпочтений [26]. При достаточно изолированном обитании разных возрастных групп (I D > 0), в каждой из них чаще должны выживать особи менее сходные с особями другой группы. Поэтому с увеличением дивергенции между группами ослабляется конкуренция [17].

Теоретически можно предположить и другие типы биотопического распределения вида, для их выделения необходимы дополнительные данные, на сбор которых потребуется больший объем исследований с охватом значительных территорий. Но даже обнаружение 5 указанных типов распределения позволяет предположить участие в механизме формирования структуры поселений скорпионов ряда факторов. Например, таких, как разные типы почвы и микроклиматические условия в укрытиях, неравномерность распределения кормовых объектов в биотопе, прессинг хищников, индивидуальность онтогенетического развития скорпионов и их естественная элиминация.

Суточный ритм активности . Принято считать, что скорпионы совершенно не выносят света и в естественных условиях проводят светлую часть суток в различных укрытиях, появляясь на поверхности только в сумеречно-ночное время. Их ритмическая активность имеет строго 24-часовую периодичность, которая тесно связана с суточной сменой дня и ночи [26]. В литературе по активности пестрого скорпиона в условиях Азербайджана сведения ограничиваются указанием, что они активны исключительно в ночное время и выходят из убежищ после захода солнца [19]. В данных по другим частям ареала их обитания указывается общая продолжительность ночной активности без указания возраста или размеров отмеченных особей [12; 16]. Для получения собственных данных по динамике ночной активности разных возрастных групп проводились непрерывные ночные наблюдения за особями с фиксированием маршрутов их передвижения и основных укрытий. По данным на август-сентябрь, первыми на поверхности (преимущественно возле укрытий) в 19 часов отмечались скорпионы I и II групп. В промежутках между 21–23 ч, 01–02 ч и 04–06 ч встречались взрослые особи. Период их ночной активности независимо от результатов охоты, завершался к 06 часам утра. Скорпионы III группы из дневных укрытий выходили ближе к заходу солнца и в сумерках (20 ч) и отмечались на поверхности в промежутках 20–01 ч и 04–07 часов. Таким образом, к периоду появления на поверхности взрослых скорпионов активность молодых (II группы) была снижена, а представители I группы практически не встречались. По продолжительности ночной активности лидирует III группа (8 ч), что согласуется с их лидерством по интенсивности питания. Несколько уступают ей особи IV и V группы (6–7 и 5–6 ч). Продолжительность ночной активности скорпионов I и II групп не превышала 4 ч.

Сравнение питания размерно-возрастных групп пестрого скорпиона . Исследования разных авторов, проведенные в лабораторных условиях, показывают лишь размерные различия жертв у пестрого скорпиона в зависимости от возраста особей [8; 19]. По таксономическим различиям спектров питания возрастных групп данные отсутствуют. В ходе собственных исследований в их рационе установлено от 36 до 50 видов, в число которых входили преимущественно представители Isopoda, Insecta и Aranei. Все размерно-возрастные группы данного вида объединяет отсутствие специализации к каким-либо определенным видам добычи. В то же время отмечено предпочтение одних групп таксонов членистоногих и избегание других. Наибольшая частота встречаемости Hymenoptera отмечена у скорпионов I группы (22,2%). Так, например, из 16 видов Formicidae, обнаруженных в районе исследования, в рационе скорпионов I–III групп отмечены только три – Tapinoma sp., Messor

sp., Tetramorium sp. Причем при поедании муравьев скорпионы всегда ограничивались головной и гудной частями жертвы, оставляя нетронутым брюшко. Из насекомых в равной степени предпочитались отряды Diptera, Homoptera, Hemiptera, Collembola, Ephemeroptera, личинки Coleoptera, Lepidoptera, Blattodea и Ortoptera. В меньшей степени использовались в пищу имаго Hymenoptera и Coleoptera. Из отряда Aranei можно отметить представители семейств Tetragnathidae, Theridiidae, Clubionidae, Araneidae, Linyphiidae, Lycosidae, Thomisidae и Salticidae.

На предпочтение жертв определенных таксонов указывает, и доля их остатков в укрытиях скорпионов. Так, например, доля остатков Opiliones, Coleoptera, Lepidoptera (larve), Hymenoptera и Isopoda по отношению к другим группам в укрытиях скорпионов превышала долю этих беспозвоночных по отношению к другим группам в биотопе. В укрытиях с большей частотой отмечались остатки Orthoptera, Aranei, Coleoptera, Diptera и Hymenoptera. По коэффициенту элективности определена положительная избирательность к указанным группам жертв у скорпионов старших возрастных групп и отрицательная у младших групп. По интенсивности питания скорпионов в литературе приводятся данные, полученные в условиях лаборатории, и указывающие, что она подвержена изменениям в зависимости от температурных условий, прохождения жизненно важных биологических циклов (линька, размножение, гибернация) [19]. Наиболее благоприятный температурный градиент для пищевой активности M. eupeus, указанный в литературе, составлял 25– 30° С [19]. Большинство скорпионов предпочитают температуры от 18 до 35° C, но для каждого из видов отмечен свой диапазон температур, при котором трофическая активность проявляется чаще всего [25]. По собственным данным, пищевая активность пестрого скорпиона в естественных условиях проявлялась в более широком диапазоне температур – 12–35° С, достигая своего максимума при температурах 26–28º С. Интенсивность питания скорпионов, исследованная в естественных условиях, отличалась у особей разных размерно-возрастных групп с явным лидерством особей II и III групп (39,1 и 47,2%), что предположительно объясняется большей динамикой процессов роста на этих стадиях развития.

Заключение. Исследование битопического распределения, ночного ритма активности и питания 5 размерно-возрастных групп пестрого скорпиона ( Mesobuthus eupeus ) выявило разобщенность возрастных групп в поселениях, различия продолжительности и почасового ритма активности и пищевых предпочтений. Биотопическое распределение пестрого скорпиона имело выраженный агрегированный характер с образованием локальных скоплений (поселений). Выделено 5 типов поселений по соотношениям и степени разобщения разных размерно-возрастных групп. Установлена некоторая асинхронность в продолжительности и динамике ночного ритма активности особей разных размерно-возрастных групп. Особи I и II групп имели унимодальный характер ночной активности, III и IV групп – бимодальный, а V группы – тримодальный. По продолжительности ночной активности лидируют особи III группы. С увеличением размера скорпионов интенсивность питания уменьшается, а широта спектра питания и индекс элективности увеличивается. Индекс элективности в I и II группах имел отрицательные значения, а с III по V группах по некоторым таксонам жертв – положительные значения. Ведущую роль в питании скорпионов играют представители классов Crustacea (отряд Isopoda), Arachnida (отряд Aranei), Insecta (отряды Hymenoptera, Lepidoptera). С увеличением размеров скорпионов доля Hymenoptera, Blattodea и Collembola в их питании снижается. Представители отрядов Coleoptera, Orthoptera встречаются у особей III и IV групп, с длиной метасомы более 27,0 мм. Представители отрядов Lumbricidae (Oligochaeta), Pulmonata (Gastropoda), Chilipoda (Miriapoda), Solifugae (Arachnida) присутствуют в питании только особей IV, V групп.

Автор выражает искреннюю признательность своим коллегам по работе за помощь в определении материала и ценные советы, и замечания, сделанные в процессе подготовки рукописи.