Разнообразие базидиальных макромицетов Еврейской автономной области

Работы по изучению микобиоты на российском Дальнем Востоке были начаты в конце 1910х гг. В первые десятилетия районы исследований были сосредоточены на юге Приморского края, в Амурской области, в южной части Хабаровского края и на юге Сахалина [1, 11].

На территории Еврейской автономной области (ЕАО) первые исследования биоты бази-диальных макромицетов были предприняты в 1961 г. Э.Х. Пармасто и А.Г. Райтвийром в ходе II Дальневосточной комплексной экспедиции АН Эстонской ССР. Материал, собранный ими в Об-лученском районе ЕАО, вошел в ряд обобщающих сводок [26, 25, 39, 2, 34] и специальных работ [35,

• 38,    37]. В некоторых публикациях [39, 34, 35, 38] Облученский район мог указываться в составе Амурской области либо Хабаровского края. Кроме того, населенный пункт, выполнявший роль географической привязки, – с. Ядрино – относится к Амурской области. По этим причинам в региональной принадлежности некоторых находок могла возникнуть неоднозначность. Уточнить такие детали в настоящее время было бы возможно, по-видимому, только путем просмотра аннотаций гербарных образцов, что, к сожалению, затруднительно.

В 1997 г. в ЕАО был организован государственный природный заповедник «Бастак». С 2000 по 2006 гг. инвентаризационные исследова- ния биоты базидиальных макромицетов его территории проводила Е.М. Булах. Попутно ею были собраны сведения о грибах и из других районов ЕАО. В 2004 г. в полевых сборах и обработке материала принимал участие Dr. T. Bau (Китай). Результаты, включающие более 500 видов базиди-омицетов, были опубликованы в виде флористических списков [6, 31], а также вошли в обработки по отдельным группам [15, 16, 33, 36, 27, 29, 24]. Были сделаны находки интересных и малоизвестных видов, а также видов, новых для региона [3, 5] и для России в целом [28, 41]. На основе материала, в том числе из заповедника «Бастак», был описан новый для науки вид гастероидных грибов [40]. В 2002–2013 гг. инвентаризацию лихено-биоты заповедника проводила И.Ф. Скирина. В ходе этих работ был выявлен лихенизированный базидиомицет Lichenomphalia hudsoniana (H.S. Jenn.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys [30]. В 2009–2011 гг. Н.В. Бухарова изучала видовое разнообразие афиллофоровых грибов в центральном кластере заповедника. Результаты были изложены в нескольких публикациях [13, 7, 8, 9, 10] и затем обобщены с некоторыми дополнениями и уточнениями [12]. Часть материала была передана другим исследователям [42]. В 2015–2017 гг. работы по инвентаризации микобиоты велись на территории кластера «Забеловский» заповедника «Бастак» [20]. С 2013 г. спорадически проводятся сборы гербарных образцов в различных районах ЕАО [17, 18, 41].

На рис. 1 показано географическое расположение мест сбора гербарного материала ба-зидиальных макромицетов на территории ЕАО.

Рис. 1. Пункты гербарных сборов базидиальных макромицетов на территории ЕАО. Распределение растительных сообществ дано по: [14], с. 106 (с изменениями): 1 – леса со значительным участием пихты и ели; 2 – лиственничники; 3 – кедрово-широколиственные леса; 4 – производные мелколиственные и смешанные леса; 5 – дубовые и дубово-черноберезовые с кленом и липой леса и редколесья; 6 – луга и болота, в том числе с редколесьями, и прирусловые заросли; 7 – с/х угодья и лесовосстановительные посадки

Fig. 1. Places of basidial macromycetes herbarium collections in the Jewish Autonomous region. Distribution of plant communities is taken from [14], p. 106 (with changes):

1 – Forests with significant proportion of Abies and Picea . 2 – Larix forests. 3 – Pinus koraiensis -deciduous forests. 4 – Derivative deciduous and mixed forests. 5 – Forests and woodlands of Quercus mongolica with Betula dahurica , Acer and Tilia . 6 – Meadows and swamps, including woodlands, and thickets along riverbanks. 7 – Agricultural lands and reforestation plantings

Основной объем исследований был сосредоточен в горно-лесной зоне региона, в меньшей степени были затронуты леса и редколесья равнинных участков.

Материалы и методы

Данные из различных литературных источников были сведены в общий видовой список. Приоритетные названия видов и система классификации были выверены согласно международной базе данных «IndexFungorum» [32]. Из публикаций на основе материалов Э.Х. Пармасто и А.Г. Райтвийра к находкам на территории ЕАО были отнесены все, для которых как место сбора указывался Облученский район либо Ядрино, вне зависимости от упоминания региона.

Результаты и обсуждение

На сегодняшний день в ЕАО зарегистрированы 786 видов базидиальных макромицетов, относящихся к 303 родам 101 семейства из 21 порядка пяти классов. Таксономическая структура биоты приведена в таблице. В доминирующем классе Agaricomycetes (98% от общего количества видов) лидирующие порядки – Agaricales (49% от общего количества видов), Polyporales (14%) и Russulales (13%). Также достаточно крупные – порядки Hymenochaetales (7%) и Boletales (5%). В пределах порядка Agaricales каждое из семейств: Cortinariaceae, Hygrophoraceae, Hymenogastraceae, Inocybaceae и Mycenaceae представляет более 5% от количества видов в порядке, и более 8% занимают виды с неопределенным систематическим положением (Incertae sedis). В порядке Polyporales лидирует семейство Polyporaceae (34% от объема порядка), ему значительно уступают Phanerochaetaceae (11%) и Fomitopsidaceae (9%). Преобладающее семейство порядка Russulales – Russulaceae (76% от объема порядка). Внетаксономическая группа агарикоид-ных грибов представлена 458 видами (58% от общего количества), афиллофоровых – 277 видами (35%), гастероидных – 23 (3%). Двадцать восемь (4%) видов относятся к гетеробазидиальным грибам. Наиболее крупные роды среди агарикоидных грибов: Russula (43 вида), Lactarius (33), Cortinar-ius (25), Inocybe (20), Mycena (19), Amanita (13), Entoloma (13); среди афиллофоровых: Ramaria (18 видов), Phellinus (8), Trametes (7), Peniophora (7), Clavulinopsis (6) и Phaeoclavulina (6); среди гасте-роидных – Lycoperdon (9 видов).

Подавляющее большинство (754 из 786 – 96%) видов грибов в ЕАО было выявлено на территории заповедника «Бастак». В связи с этим результаты эколого-ценотического анализа ми- кобиоты, приводившиеся для заповедника, могут быть распространены на территорию всей ЕАО. Значительная часть территории центрального кластера заповедника «Бастак» расположена в лесной зоне (см. рис. 1). Среди агарикоидных грибов, выявленных в этом кластере, преобладали виды – микоризообразователи. Больше всего видов (39%) связано с березой – наиболее распространенной древесной породой, с дубом – 25%, с лиственницей – 17%, с кедром корейским – 6% и 13% видов – с другими породами деревьев. Вторая по многочисленности группа – древесные сапротро-фы с преобладанием видов с низкой избирательностью к субстрату. Третья группа – подстилочные сапротрофы, представленные как видами, осуществляющими первоначальные этапы разложения опада, так и растущими в глубоких слоях подстилки. Четвертую по величине группу составили почвенные сапротрофы [4]. Два вида сапротроф-ных агарикоидных грибов узко специализированы к формированию плодоношений на старых шляпках крупных грибов, четыре вида обитают среди зеленых мхов на почве и древесине. Среди афил-лофоровых грибов центрального кластера самую многочисленную группу (81% видов) составляли ксилотрофы со значительной долей факультативных патогенных сапротрофов [12].

Кластер «Забеловский» – представительный участок лугов, болот и редколесий Среднеамурской низменности, подверженный периодическим затоплениям при повышении уровня р. Амур, в связи с чем его лесные насаждения характеризуются значительным количеством поврежденных и усыхающих деревьев, а также сухостойной и ва-лежной древесины. Из 165 видов грибов, выявленных на этой территории [20, 19], 59% относились к агарикоидным, 41% – к афиллофоровым. Среди агарикоидных грибов преобладали виды – мико-ризообразователи (44%), им несколько уступали ксилотрофы (33%), 11% видов относятся к гумусовым сапротрофам, и 9% – к подстилочным са-протрофам. Группу афиллофоровых грибов почти полностью (91%) составляли ксилотрофные виды, лишь 6% приходилось на гумусовые сапротрофы и по 1% – на подстилочные сапротрофы и микори-зообразователи.

Гастероидные базидиомицеты ЕАО по большей части – гумусовые сапротрофы (61% видов), 22% – ксилотрофы, 13% – подстилочные са-протрофы, 1 вид (4%) относится к микоризообра-зователям. В группе гетеробазидиальных грибов 75% видов составляют ксилотрофы, 18% – виды из рода Tremella, паразитирующие на других гри- бах, и 1 вид (4%) относится к подстилочным са-протрофам.

На рис. 2 приведено общее распределение биоты базидиальных макромицетов ЕАО по основным эколого-трофическим группам с подразделением на внетаксономические группы ага-рикоидных, афиллофоровых, гастероидных и гете-робазидиальных грибов. Помимо этих основных групп, один вид агарикоидных грибов связан с печеночниками, и два вида относятся к лихенизиро-ванным грибам. Своеобразный вид Eocronartium muscicola (Pers.) Fitzp., ранее относимый к группе гетеробазидиомицетов, связан со мхами.

Результаты инвентаризации в центральном кластере заповедника «Бастак» [6] были положены в основу раздела «Грибы» региональной Красной книги: охранный статус получили 12 видов базидиомицетов и один вид лихенизированных ба-зидиомицетов [21], четыре из которых внесены в Красную книгу РФ [23]. В дальнейшем сведения о редких охраняемых видах грибов дополнялись [7, 12, 19]. Второе издание Красной книги ЕАО [22] содержит 18 видов базидиальных макромицетов и один вид лихенизированных базидиомицетов. Семь видов, отмеченных в регионе, охраняются на федеральном уровне [23]: Fomitopsis castanea Imazeki, Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst., Gri-fola frondosa (Dicks.) Gray, Leucopholiota lignico-la (P. Karst.) Harmaja, Lichenomphalia hudsoniana (H.S. Jenn.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys, Strobilomyces strobilaceus (Scop.) Berk., Porphyrel-lus porphyrosporus (Fr. et Hök) E.-J. Gilbert, а Gom-phus clavatus (Pers.) Gray внесен в мониторинговый список Красной книги РФ.

Рис. 2. Основные эколого-трофические группы базидиальных макромицетов Еврейской автономной области.

Hu – гумусовые сапротрофы; Lg – ксилотрофы; Mr – микоризообразователи; St – подстилочные сапротрофы. Цифрами обозначено число видов в соответствующей подгруппе и их доля от общего количества видов

Fig. 2. Main ecological-trophic groups of basidial macromycetes of the Jewish Autonomous region.

Hu – humus saprotrophs; Lg – xylotrophs; Mr – mycorrhizal fungi; St – litter saprotrophs. The numbers indicate the amount of species in the corresponding subgroup and their share in the total number of species

Таксономическая структура биоты базидиальных макромицетов Еврейской автономной области (в скобках – количество видов)

Table

Taxonomic structure of the basidial macromycetes biota of the Jewish Autonomous Region (the species number – in brackets)

Класс	Порядок	Семейство
Agaricomycetes (769)	Agaricales (384)	Agaricaceae (21), Amanitaceae (14), Amylocorticiaceae (1), Biannulariaceae (1), Bolbitiaceae (10), Clavariaceae (13), Cortinariaceae (25), Crepidotaceae (8), Cyphellaceae (3), Entolomataceae (16), Hydnangiaceae (4), Hygrophoraceae (25), Hymenogastraceae (22), Inocybaceae (23), Lycoperdaceae (14), Lyophyllaceae (7), Macrocystidiaceae (1), Marasmiaceae (10), Mycenaceae (32), Niaceae (1), Omphalotaceae (12), Physalacriaceae (6), Pleurotaceae (8), Pluteaceae (15), Porotheleaceae (1), Psathyrellaceae (19), Pseudoclitocybaceae (2), Pterulaceae (1), Radulomycetaceae (2), Sarcomyxaceae (1), Schizophyllaceae (2), Stephanosporaceae (2), Strophariaceae (17), Tricholomataceae (7), Tubariaceae (4), Typhulaceae (1), Incertae sedis (33)
	Atheliales (1)	Atheliaceae (1)
	Auriculariales (13)	Auriculariaceae (10), Tremellodendropsidaceae (1), Incertae sedis (2)
	Boletales (38)	Boletaceae (16), Coniophoraceae (2), Gomphidiaceae (1), Gyroporaceae (1), Hygrophoropsidaceae (1), Paxillaceae (2), Sclerodermataceae (3), Serpulaceae (1), Suillaceae (9), Tapinellaceae (2)
	Cantharellales (13)	Hydnaceae (12), Incertae sedis (1)
	Corticiales (3)	Corticiaceae (2), Vuilleminiaceae (1)
	Geastrales (3)	Geastraceae (3)
	Gloeophyllales (3)	Gloeophyllaceae (3)
	Gomphales (29)	Clavariadelphaceae (1), Gomphaceae (26), Lentariaceae (2)
	Hymenochaetales (54)	Hymenochaetaceae (33), Oxyporaceae (4), Rickenellaceae (4), Schizoporaceae (8), Incertae sedis (5)
	Phallales (1)	Phallaceae (1)
	Polyporales (112)	Cerrenaceae (1), Dacryobolaceae (3), Fomitopsidaceae (10), Gelatoporiaceae (1), Grifolaceae (1), Hyphodermataceae (2), Incrustoporiaceae (3), Irpicaceae (7), Ischnodermataceae (2), Laetiporaceae (3), Meripilaceae (1), Meruliaceae (9), Panaceae (1), Phanerochaetaceae (12), Podoscyphaceae (1), Polyporaceae (38), Pycnoporellaceae (1), Sparassidaceae (1), Steccherinaceae (11), Incertae sedis (4)
	Russulales (101)	Auriscalpiaceae (4), Bondarzewiaceae (3), Hericiaceae (4), Peniophoraceae (8), Russulaceae (77), Stereaceae (5)
	Sebacinales (1)	Sebacinaceae (1)
	Thelephorales (10)	Bankeraceae (2), Thelephoraceae (8)
	Trechisporales (2)	Hydnodontaceae (2)
	Incertae sedis (1)	–
Dacrymycetes (10)	Dacrymycetales (10)	Dacrymycetaceae (10)
Gasteromycetes (1)	Tulostomatales (1)	Calostomataceae (1)
Pucciniomycetes (1)	Platygloeales (1)	Eocronartiaceae (1)
Tremellomycetes (5)	Tremellales (5)	Tremellaceae (5)