Разнообразие флористических комплексов на территории Вятско-Камского междуречья

Основываясь на том, что флора, это исторически сложившаяся и динамично развивающаяся система особо хочется подчеркнуть суть этой системы, которая была определена в работе Р.В. Камелина и Б.А. Юрцева [30] , «что практически любые полные территориальные совокупности видов растений, как и их части (комплексы видов), обусловлены экологически и исторически, т.е. не только современными экологическими условиями данной территории, но и совокупностью процессов эволюции, расселения и взаимодействия видов растений на той же территории, соседних и весьма удаленных территориях в прошлые геологические эпохи (в иных ландшафтно-климамческих и экологических условиях). Это общее положение сохраняет силу для всех более частных флористических категорий» (30; С.8).

В понятие флористический комплекс разными авторами вкладывается разное значение. Иногда его приравнивают к понятию «элемент флоры» [30]. А.И. Толмачев [25] понимает под ним ту или иную естественную региональную флору как некое целое. Причем он считает, что каждый с ложившийся и продолжающий свое развитие флористический комплекс состоит из 4 типов элементов, вкладывая в это флорогенетический смысл. С флорогенетической точки зрения разбирается сущность флористических комплексов в работах М.Г. Попова [24] и Р.В. Камелина [18]. Причем каждый из флористов вкладывает свое понимание в его содержание. Такие комплексы видов должны быть названы флорогенетическими.

Первым, кто обратил внимание на необходимость выделения флор эколого-топографических подразделений ландшафта был А.Н. Бекетов [8]. Он предложил выделять «частные топографические флоры», по его мнению «каждому местопребыванию соответствует собрание таких растений, которые его требуют» [8; C. 96].

Б.А. Юрцевым исходя из внутриландшафтного разнообразия экотопов была предложена целая иерархия флор, названных им парциальными [29; 30]. С его точки зрения флористический комплекс это объединенная парциальная флора [29; 30] равная

понятию ценофлора [11; 20 и др.].

В понимании Б.А. Юрцева [28] правильно выделять зональные флористические комплексы, их составляет группа видов с однородными контурами «ареала плотности заселения» или «центром тяжести ареала». Однако далеко не все виды природной флоры региона укладываются в рамки одного из нескольких зональных комплексов. М.В. Казакова [17] выделяет в составе флоры как зональные, так и интразональные, плюризональные и синантропные. Ею выделено 5 флористических комплексов (таежный, подтаежный, неморальный, лесостепной, собственно степной). Правильнее такие комплексы называть c нашей точки зрения флороценотиче-скими.

Флора любой территории, подвижная, непрерывно развивающаяся природная система. Сочетание видов в отдельных её экотопах меняется со временем в зависимости от возможности существования отдельных видов растений в силу действия общих факторов внешней среды в данной местности. Поэтому мы исходили из несколько другого определения понятия «флористический комплекс», как группы видов исторически сложившихся в данной местности, динамически развивающийся на данной территории в определенных эколого-фитоценотических условиях.

В нашем понимании целесообразнее всего выделять флористические комплексы не по зональному принципу, а по эколого-фитоценотическому. Например на территории ВКМ при таком подходе большинство редких флористических комплексов будет интрозональными, так как их видовой состав состоит из реликтовых степных или неморальных видов, а иногда и тундровых [1; 6]. Поэтому ниже предложена классификация флористических комплексов междуречья исходя из их фитоценотиче-ской и ландшафтной их приуроченности разделяя взгляды А.И. Толмачева [25] о разновозрастности его элементов.

Вятско-Камское междуречье (ВКМ) относится к природным территориям, имеющим естественные границы. Оно располагается в Западном Предура-лье. Площадь данной территории около 140 тыс. км2. Протяженность с севера на юг около 500 км, с запада на восток - 440 км. По ее территории проходят границы 3 растительных подзон: средняя и южная тайга, подтаежные леса [15]. По правобережной части долины р. Камы в нижнем ее течении проходит граница между лесной и лесостепной зонами [21]. Лесистость ВКМ не превышает 50%, на крайнем севере она колеблется от 60-90 %, на юге -5-20%. Аборигенная флора ВКМ представлена 1259 видами сосудистых растений из 464 родов и 105 семейств [2].

Изучение обширной литературы [2; 13; 14; 16; 18; 22; 23; 26; 27 и др.] показало, что к концу плиоцена на территории ВКМ сформировалась прата-ежная растительность, бореальное флористическое ядро которой сохранилось до настоящего времени. В плейстоцене, как показали исследования геоморфологов Казанского университета, что почти вся территория ВКМ находилась во внеледниковых областях и в плейстоцене вообще не подвергалась оледенению [9: 10; 12], за исключением крайнего северо-востока. Вместе с тем плейстоцен, как и голоцен сопровождались значительными и неоднократными миграциями растений. Это сопровожда- лось выпадением из состава флоры одних видов и обогащением её другими видами, зачастую совершенно из разных миграционных потоков. Это свидетельствует о том, что растительный покров в целом и флористические комплексы в частности на территории ВКМ имеют длительную историю формирования. Что предполагает и их большое разнообразие.

Отличительной особенностью процессов цено-тических смен растительности и исторического развития флоры в ВКМ, протекавших при изменениях климата, было наличие микрорефугиумов с былой флорой на его территории и близость к Среднеуральскому и Южноуральскому рефугиумам, что способствовало более быстрому и широкому развитию таежных фитоценозов, в ущерб неморальным. Современный облик растительности и основной состав флоры междуречья полностью сформировались к середине суббореального периода [2; 5-7].

Таблица Классификация редких флористических комплексов в ВКМ

Современные тенденции развития растительного покрова ВКМ, связанные не только с обеднением и унификацией видового состава флоры, но и ее обогащением, приводят к постепенному изменению таежного облика растительного покрова на лесостепной, что особенно ярко в настоящий период выражено на крайнем юге ВКМ.

Поэтому бывает достаточно трудно разобраться в генезисе современного видового состава отдельных флористических комплексов. Это можно показать на примере лесостепного флороценотического комплекса видов.

Обогащение лесостепными элементами флоры ВКМ происходило постепенно; с нашей точки зрения, не только появление отдельных лесостепных видов растянуто во времени. Можно говорить о трех типах лесостепных комплексов видов, имеющих в междуречье разновозрастное происхождение. Два комплекса носят реликтовый характер и связаны с плейстоценом и суббореальным периодом, третий - появился в ВКМ недавно (не более 100-200 лет и даже 50 лет назад). Основная масса микрорефугиумов с лесостепными видами растений сосредоточена на коренных берегах рр. Камы и Вятки, реже – рр. Ижа, Чепцы, Тоймы и др. [3]. Наиболее интересны во флорогенетическом отношении склоновые комплексы, приуроченные к известняковым обнажениям и коренным берегам рек, имеющим южную экспозицию. Остепненная растительность встречается не только на склонах, но и на возвышенных участках в поймах крупных и средних рек. Мы считаем, что возраст отдельных пойменных остепненных участков в ВКМ незначителен, по сравнению со склоновыми. Появление лесостепных видов растений связано не только с естественными причинами, но и с антропогенным фактором. В частности, в пойме р. Камы возникновение ряда луговых остепненных участков произошло в результате вырубок дубрав при создании Нижнекамского водохранилища и регулярном сенокошении во второй половине прошлого века [14]. Исходя из сложности восстановления истории отдельных флористических комплексов в ВКМ. Нами и применен метод выделения их исходя из современного их положения на местности в пределах определенного типа растительности.

По результатам проведенных многолетних флористических исследований на территории Вятско-Камского междуречья были проанализированы места дислокации редких флористических комплексов и выстроена их иерархическая система по принципу тип-класс-группа [6]. Выделены 6 типов, 14 классов и 34 группы флористических комплексов (табл.).

Так как нами более детально изучались места концентрации редких, на территории ВКМ, видов растений, то данная система флористических комплексов не затрагивает комплексы видов нарушенных местообитаний и ряд типичных естественных комплексов водоразделов и долин рек, что требует дальнейших исследований.

Таким образом, территория Вятско-Камского междуречья состоит из большого числа отдельных флористических комплексов, формирование которых шло в течение длительного времени.