Разнообразие паразитов рыб бассейна Волги: проблемы изучения и оценки

Разнообразие живых организмов остается центральной темой экологии, несмотря на периодически меняющиеся приоритетные направления исследований. Волга – крупнейшая река в Европе и шестая в мире по протяженности. Длина Волги до создания каскада водохранилищ равнялась 3690 км. Бассейн Волги расположен в средней части Русской равнины. Площадь водосбора Волги – 1360 тыс. км2, в пределах которого насчитывается приблизительно 151000 водотоков, в число которых входят реки и речки длиной более 10 км (Фортунатов, 1978). Непосредственно в Волгу и ее водохранилища впадает 2600 рек. Большая часть притоков приходится на верхнюю часть бассейна Волги. Волгу подразделяют на три основные части – Верхнюю, Среднюю и Нижнюю (Фортунатов, 1978). Верхняя Волга оканчивается Рыбинским водохранилищем, Средняя Волга оканчивается Куйбышевским водохранилищем. В пределы Нижней Волги входят Саратовское и Волгоградское водохранилища, Волго-Ахтубинская пойма и дельта Волги. Подобное деление Волги на участки достаточно условно и может быть справедливо для самой реки, но не для всего бассейна. Например, Шекснинское и Камское водохранилища лежат на одной широте, но относятся к бассейнам Верхней и Средней Волги, соответственно. Тем не менее, деление Волги на части удобно использовать для решения разных задач. Особенность Волги состоит в том, что весь ее бассейн лежит на территории одной страны – России. Такое расположение Волги облегчает проведение комплексных исследований по всей реке. Действительно, фауна паразитов рыб Волги изучена наиболее полно по сравнению с другими крупными реками мира.

Период изучения паразитов рыб Волги охватывает почти полутора вековой период. В бассейне Волги до зарегулирования стока и превращения ее в каскад водохранилищ было зарегистрировано 267 видов паразитов (Богданова, Никольская, 1965). Сейчас здесь встречаются 635 видов паразитов рыб, относящихся к Protozoa (233) и Metazoa (402) (Жохов, Молодожникова, 2006, 2007, 2008; Молодожникова, Жохов, 2006, 2007, 2008). Среди них имеются сомнительные виды (Chloromyxum colchinum, Dactylogyrus finitimus, D. leucis-culus, Amurotrema dombrovskajae, Sanguinicola skrjabini, Palaeorchis skrjabini, P. incognitus, Crepidostomum latum, Azygia robusta, Sphaerostomum minor, Schulmanela petruschewskii, Rhabdochona gnedini, Comephoronema sp., Neoe-chinorhynchus crassus), чье определение или присутствие в Волге требует подтверждения.

Различные районы Волги существенно различаются по видовому разнообразию паразитов, от верхнего течения к дельте число видов постепенно уменьшается (табл. 1). Наблюдаемое распределение числа видов паразитов по районам Волги входит в противоречие с известной экологической закономерностью, согласно которой видовое разнообразие увеличивается по направлению от полюсов земли к экватору (Бигон и др., 1989). Подобный рост разнообразия заметен при сравнении обширных и небольших географических территорий. Бассейн Волги протянулся с севера на юг на 16 градусов или на 1910 км (Фортунатов, 1978). На таком большом протяжении бассейна в широтном направлении указанная закономерность четко проявляется в отношении, например, рыб, число которых возрастает от верховья к дельте. Если учесть, что каждый вид рыб имеет, по крайней мере, один специфичный вид паразита, то разнообразие паразитов также должно увеличиваться от истоков к дельте вслед за разнообразием хозяев (табл. 1). Наблюдаемое противоречие, по нашему мнению, объясняется неодинаковой полнотой изученности различных районов Волги. Надо признать, что дельта остается до сих пор наиболее слабо изученным районом Волги.

Таблица 1

Распределение числа видов паразитов рыб по районам Волги

Согласно данным сводок по составу ихтиофауны Волги (Поддубный, 1978) до зарегулирования стока в бассейне обитало 74 вида, после зарегулирования по состоянию на середину 70-х гг. XX столетия – 88 видов рыбообразных и рыб без учета подвидов. Это отражало практически естественный видовой состав ихтиофауны Волги, не затронутый ее реконструкцией. К кон- цу XX столетия ихтиофауна бассейна насчитывала уже 96 видов рыбообразных и рыб (Слынько и др., 2000). Значительное увеличение числа видов рыб обусловлено двумя причинами – интенсивными акклиматизационными мероприятиями и процессами естественного расселения видов.

Далеко не все виды рыб, обитающие в бассейне Волги до ее зарегулирования, изучались паразитологами, а количество исследованных «редких» видов рыб было явно недостаточным для получения объективной информации о разнообразии их паразитов. Изученная паразитологами часть ихтиофауны Волги имела отчетливый крен в сторону промысловых видов. В сводке по паразитам рыб незарегулированной Волги (Богданова, Никольская, 1965) числятся 47 видов рыб, по которым есть информация о паразитах. На период до 2006 г. в литературе имелась информация о паразитах 69 видов рыб, что составляло 72 % от общего числа обитающих в бассейне видов рыб и рыбообразных. На рисунке показана гистограмма распределения числа публикаций по паразитофауне исследованных видов рыб. Наиболее детально изучены паразиты самых обычных и массовых видов во всех районах Волги. Структура наиболее изученного «ядра видов» рыб меняется в каждом районе Волги (табл. 2).

Таблица 2

Виды рыб, по паразитам которых имеется наибольшее число публикаций (8-26) фаунистической направленности

Виды рыб

Несмотря на почти полутора вековой период изучения паразитов рыб Волги, до сих пор полностью отсутствует информация о паразитах 14 видов волжских круглоротых и рыб – европейской ручьевой миноги Lamperta planeri (Bloch), украинской миноги Eudontomyzon mariae (Berg), тайменя Hucho taimen (Pallas), ручьевой форели Salmo trutta morpha fario L., белоперого пескаря Romanogobio albipinnatus (Lukasch), озерного гольяна Phoxinus percnurus (Pall.), казахской пуголовки Benthophilus casachicus (Rachimov), зернистой пуголовки Benthophilus granulosus (Kessler), азовской пуголовки Benthophilus magistri (Iljin), пуголовки Махмудбеева Benthophilus mahmudbejovi (Rachimov), звездчатой пуголовки Benthophilus stellatus (Sauvage), каспиосо-мы Caspiosoma caspium (Kessler), бычка Берга Hyrcanogobius bergi (Iljin), длиннохвостого бычка Книповича Knipowitschia longecaudata (Kessler). Это составляет 14,6% от общего числа видов рыб фауны Волги. К этому следует добавить, что информация по паразитам пяти видов рыб (вырезуб Rutilis frisii, обыкновенная быстрянка Alburnoides bipunctatus, сибирская щиповка Cobitis melanoleuca, европейский обыкновенный горчак Rhodeus amarus, де-вятииглая колюшка Pungitius pungitius) отражена только в одной публикации по каждому виду, что явно недостаточно для оценки видового разнообразия паразитов, свойственных этим хозяевам. Например, о паразитах обыкновенного горчака в бассейне Волге известно лишь то, что у него встречаются ме-тацеркарии рода Diplostomum (Шигин, 1994).

с

Девятииглая колюшка Микижа Горчак Вырезуб Щиповка сибирская Быстрянка Большеротый буффало Минога каспийская Бычок-кнут Бычок-бубырь Бычок-цуцык Бычок-гонец Бычок-песочник Атерина обыкновенная Шемая Головешка-ротан Кумжа Японский угорь Черный амур Игла-рыба Малая южная колюшка Пуголовка каспийская Сиг обыкновенный Бычок-кругляк Усач короткоголовый Европейский угорь Пелядь Бычок-головач Пузанок каспийский Вьюн Тюлька каспийская Белорыбица Вобла Шип Пестрый тослтолобик Белый амур Севрюга Белуга Белый толстолобик Хариус европейский Верховка Гольян обыкновенный Голец усатый Подкаменщик обыкновенный Ряпушка европейская Подуст волжский Осетр русский Корюшка европейская Карась серебряный Пескарь обыкновенный Стерлядь Черноспинка Каспийская сельдь Берш Щиповка обыкновенная Голавль Елец Сом Красноперка Белоглазка Сазан Карась обыкновенный Чехонь Налим Жерех Синец Линь Уклейка Густера

Щука О

Рисунок. Распределение числа публикаций фаунистической направленности по отдельным видам рыб бассейна Волги

Гистограмма построена по опубликованным спискам литературы (Жохов, Молодожнико-ва, 2006, 2007, 2008; Молодожникова, Жохов, 2006, 2007, 2008)

Бассейн Волги формирует разветвленная речная сеть, состоящая из большого числа средних и малых равнинных рек, а в северо-восточной части бассейна - горных рек. Сильно разветвленная речная сеть характерна для западных, северных и северо-восточных районов бассейна. Именно в малых реках сохранился естественный гидрологический режим, и обитают рыбы реофильного комплекса, отсутствующие в водохранилищах. На самой Волге, превращенной в каскад водохранилищ, уже не осталось участков с естественным режимом (Фортунатов, 1978). Информации по паразитам мелких непромысловых рыб, обитающих в малых реках бассейна Волги, крайне мало, но именно здесь сохранились многие виды паразитов, которые были типичны для Волги, особенно в верхней части бассейна, до ее зарегулирования. Именно в малых реках могут быть сделаны находки новых для бассейна видов. В качестве примера приведем результаты изучения паразитофауны усатого гольца Barbatula barbatula в малых реках Ярославской области. У этой рыбы здесь в восьми реках в целом обнаружен 41 вид паразитов, среди которых Gyrodactylus nemachili и G. barbatuli - новые для бассейна Волги виды (Шершнева, Жохов, 2013). Особый интерес могут представлять горные реки, стекающие с Уральских гор в восточной части бассейна, и немногочисленные малые правобережные притоки, впадающие в Волгоградское водохранилище с Приволжской возвышенности. Именно здесь встречаются многие редкие виды рыб, паразитофауна которых еще не исследована (Завьялов и др., 2007). Изучение рыб из малых притоков позволит дополнить список паразитов новыми для Волги видами.

В ходе изучения паразитов рыб в малых реках Ярославской области мы обнаружили в двух реках стабильную во времени и крайне высокую зараженность молоди карповых рыб описторхидными метацеркариями двух видов. Паразиты встречались у рыб только в зоне верхнего течения рек (Михеев и др., 2013). Зараженность сеголеток плотвы была 43-100%, в большинстве выборок 100%, интенсивность инвазии двухмесячных мальков достигала 100 цист на рыбу. Ранее здесь также регистрировались описторхидные метацер-карии у рыб (плотва, язь, верховка) (Молодожникова, 2006). В разнотипных водоемах Ярославской области, в том числе в малых реках, обнаружены личиночные стадии описторхид у моллюсков-битиниид (Молодожникова, 2006). Типична ли такая ситуация для верховий малых равнинных рек Яро -славской области, а также для других районов бассейна Волги, предстоит выяснить, но полученные данные свидетельствуют о существовании здесь устойчивого очага описторхозной инвазии. Следует обратить внимание, что подобная ситуация наблюдается на фоне роста численности популяций европейского бобра и высокой численности других околоводных млекопитающих (ондатра, норка) (Завьялов, 2007; Борисов, 2011). Все эти млекопитающие известны как хозяева описторхид, значение водных грызунов в формировании очагов описторхоза очень высока, а роль бобра как хозяина явно недооценивается (Сидоров, 1983). Формированию очагов описторхоза благоприятству- ет строительная деятельность бобров, поскольку их плотины и пруды изменяют гидрологический режим малых рек и создают благоприятные условия для моллюсков-битиниид (Плющева, Герасимов, 1991).

Число видов паразитических организмов, по некоторым оценкам, составляет половину всего биологического разнообразия планеты. Паразиты всегда были составной частью биоразнообразия. Проблема охраны редких видов паразитов не нова, и обсуждалась в литературе (Kennedy, Holmes, 1995; Špakulová et al.,1995). Поэтому не будем останавливаться на важности и актуальности этой проблемы. На сегодняшний момент сделана лишь единственная попытка создания Красной книги гельминтов рыб (Baruš et al., 1997), построенная по методам и критериям Международного союза охраны природы и природных ресурсов (The IUCN Red List of Threatened Species) (IUCN, 1994). В этой работе для рыб трех отрядов из водоемов Чехии и Словакии выделено 44 вида гельминтов, относящихся к пяти различным категориям уязвимости.

Целый ряд волжских видов рыб находятся под угрозой исчезновения, некоторые виды уже исчезли из отдельных районов Волги. Эти сведения можно легко найти в Красных Книгах, опубликованных для всех областей и республик, расположенных в бассейне Волги. К этим рыбам относятся, в основном, полупроходные осетровые, сиговые, сельдевые и лососевые, а также целый ряд мелких слабо изученных видов рыб. Особенно трагическая ситуация складывается с осетровыми. Вместе с рыбами в таком же угрожаемом положении находятся их специфичные гельминты, которые должны охраняться вместе с их хозяевами, как виды, биологически зависимые от других видов, что находится в соответствии с критериями Международной Красной книги (IUCN,1994). К числу наиболее угрожаемых видов гельминтов относятся, в первую очередь, узко специфичные виды. Составить «красный список гельминтов рыб» всей Волги невозможно, так как бассейн реки очень обширен и изучен неравномерно. Однако некоторые участки Волги изучены достаточно полно, и на основании этих данных можно попытаться составить локальные «красные списки гельминтов» для рыб отдельных отрядов, например, осетровых.