Разнообразие жизненных форм видов рода Nepeta L. в Центральной Азии

По современным представлениям род Nepeta является одним из крупнейших Lamiaceae и главенствующим в трибе Nepeteae Benth. По разным данным род насчитывает от 200 до 280 таксонов, распространенных в юго-западной и центральной Европе, Азии, Северной Африке и Северной Америке (Pojarkova, 1954; Budantsev, 1993). В основном ареал рода приурочен к внетропическим и умеренным странам Евразии, преимущественно, к их горным областям. Котовники в границах Евразии освоили различные биомы суши и широко распространились в многообразных эколого-ценотических условиях. Наибольшая видовая насыщенность связана с лесами различного типа и высокогорьями. Несмотря на то, что это один из самых многочисленных родов сем. Lamiaceae, мы мало что знаем о биологии, морфологическом разнообразии и биоморфах у представителей этого рода. В литературе практически отсутствуют исследования жизненных форм видов рода Nepeta из естественных мест произрастания. В связи с этим цель работы – изучение разнообразия жизненных форм видов рода Nepeta в Центральной Азии и создание их классификации.

М АТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал был собран в естественных местах произрастания в горных областях Таджикистана, Казахстана, Узбекистана, Киргизии, Афганистана, а также был использован гербарный материал ведущих гербариев России (LE, MW) и стран Центральной Азии (AA, TAD, TASH).

При составлении классификации жизненных форм учитывались морфо-биологические и фитоценотические признаки (Serebryakov, 1962):

– число плодоношений (монокарпики, олигокарпики, поликарпики);

– длительность жизни растений (однолетники, малолетники, многолетники);

– положение розеточной части на побеге (длиннопобеговые, верхнерозеточные);

– положение побегов в пространстве (ортотропные, анизотропные, плагиотропные);

При характеристике многолетников использованы признаки:

– степень воздействия на среду (напряженность фитогенного поля) (Smirnova, 1987) и вегетативная подвижность: моноцентрические – вегетативно-неподвижные; неявнополицентрические – вегетативно-малоподвижные; полицентрические – вегетативно сильно подвижные с отчетливо выраженными центрами разрастания и сосредоточения биомассы;

• –    длительность жизни надземных осей, характер отмирания побегов (полукустарнички, травы);

• –    тип подземных органов (корневищные: гипо-, гипоэпигеогенное, длинное, короткое; каудексовые: коротко-, длиннокаудексовые; корневищно-каудексовые: коротко-, длиннокорневищно-каудексовые; клубневые);

  –продолжительность моноподиального нарастания побегов (моно-, ди-, полициклические).

Р ЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В границах Центральной Азии (ЦА) все котовники приурочены к горам, здесь они представлены различными секциями и высоким эндемизмом. В общей сложности в этом регионе насчитывается 15 секций – 79% от всего секционного и 103 вида – 48% от всего видового разнообразия рода . Наибольшее разнообразие Nepeta встречается в Ирано-Туранской области (70%), резко снижается в Восточноазиатской (17%) и наименьшее отмечается в Средиземноморской (10%) и Циркумбореальной (4%) областях. Все разнообразие котовников в границах ЦА находится в Ирано-Туранскую область, в две крупные подобласти (Западноазиатскую и Центральноазиатскую), объединяющие шесть провинций.

Наибольшее разнообразие отмечено в Западноазиатской подобласти (62%) в Туркестанской (38%) и Западногималайской (24%) провинциях. В Туркестанской провинции представлены виды всех секций. Большая их доля приходится на секции Spicatae, Micranthae, Micronepeta, маловидовых секций Glechomanthe, Brachystegiae, и отдельных представителей секций Sparthonepeta, Orthonepeta, Nepeta, Oxynepeta. В Западногималайской провинции число видов несколько ниже (24%). Здесь в основном преобладают многолетние виды секций Sparthonepeta и Spicatae, некоторые Macronepeta, из однолетников в большей степени представлены – Micronepeta. В Центральноазиатской подобласти наибольшая доля котовников характерна для Тибетской (18%) и Центральнотяньшанской (11%) провинций. В первой провинции - это в основном восточно-памирские котовники секции Kudrjaschevia, отчасти Micronepeta, Spicatae, а также восточно-, и западно-тибетские представители секций Macronepeta и Appendicula. Во второй – преобладают виды секции Spicatae и широкораспространенные из многовидовых секций Ortonepeta ( N. nuda L.), Nepeta ( N. cataria L.), Oxynepeta ( N. ucranica L.).

В Джунгаро-тяньшанской провинции доля котовников 8%. Разнообразие этого флористического района складывается многолетними видами секций Ortonepeta ( N. nuda ) , Nepeta ( N. cataria ) , Oxynepeta ( N. ucranica ) , Spicatae ( N. pulchella Pojark. , N. transiliensis Pojark. , N. alatavica Lipsky), и широко распространенными однолетними видами секции Micronepeta ( N. micrantha Bunge , N. pungens (Benth.) Benth.).

Наименьшая видовая насыщенность отмечается в Монгольской провинции (4%). Здесь разнообразие котовников представлено видами с широким ареалом, проникшими далеко на северо-восток ( N. nuda, N. cataria, N. ucranica ) , а также представителем бореальной флоры из секции Macronepeta ( N. sibirica L.) и единственным из многовидовой секции Spicatae – N. densiflora Kar. et Kir .

Среди всего разнообразия центральноазиатских Nepeta большая их часть (32%) связана с лесным биомом. Здесь произрастают представители практически всех многовидовых секций, из них преобладают виды секций – Macronepeta, Appendicula, Spicatae, Micranthae, Micronepeta. В границах Памиро-Алая и Тянь-Шаня виды рода Nepeta встречаются в основном к термофильных арчевниках (10.8%), несколько меньше криофильных арчевниках (7.3%) и чернолесье (7.1%), также котовники произрастают в составе шибляка (6.1%). В смешанных лесах присутствует незначительная часть котовников (<1%), что связано с восточными границами распространения видов секций Ortonepeta и Nepeta. Это в основном космополитные виды – N. nuda, N. cataria, изредка в смешанных лесах можно отметить N. sibirica.

К степному биому приурочено 30% котовников, причем 19% к горным степям, 11% к высокогорным степям. В горностепной зоне обычны виды секций Capituliferae, Sparthonepeta,

Orthonepeta, Micranthae. Для высокогорных степей характерны представители секций Spicatae, Macronepeta и Micronepeta.

К высокогорным пустошам тяготеет только 7% котовников. Из многолетников - это представители секции Glechomanthe, Brachystegiae, единичные Spicatae, из однолетников – Micronepeta.

На высокогорных лугах и альпийских кустарниках котовников 10% . Преимущественно, к этому биому приурочены виды из секции Spicatae и некоторые широко распространенные виды секции Micronepeta.

В азональном типе растительности встречается 21% котовников. Из них к осыпям приурочено 9%, скалам – 4%, речным долинам – 8%. Стоит отметить, что в составе растительных группировок азональной растительности встречаются представители практически всех секций.

По отношению к субстрату преобладающая часть котовников предпочитает каменистые и/или щебнистые склоны гор и осыпи (68%), к литофитам относятся 9%, остальная часть – 23% приурочена к различным сформированным «истинным» почвам.

Большая часть котовников (76%) растет в условиях нормального и умеренно сухого увлажнения, они характеризуются как мезо-, ксеромезофиты. К ксерофитам и криоксерофитам относятся 12% видов, остальная часть котовников - это гемиксерофиты и гидатофиты.

По отношению к освещенности практически все котовники относятся и/или стремятся к гелиофитам 94%, только незначительная часть (6%) характеризуются как сциогелиофиты – виды, произрастающие в тени высокорослых растений.

По нашим наблюдениям, котовники предпочитают произрастать на склонах северных экспозиций.

По отношению к теплообеспеченности Nepeta имеют значительную амплитуду: от микротермов до криофитов. Так, к микротермам относятся 21%, гемимикротермам – 53%, гемикриофитам – 22%, криофитам – 4%.

На основе морфологического разнообразия котовников построена система иерархически соподчиненных групп жизненных форм центральноазиатских видов рода . В качестве примеров указаны виды, для которых характерна та или иная биоморфа. Здесь необходимо отметить, что некоторые виды, в зависимости от условий обитания, могут иметь несколько жизненных форм.

• 1.    ТРАВЫ

  • 1.1.    Поликарпики

    • 1.1.1.    Моноцентрические

• А.    Каудексовые

А.1. Короткокаудексовые с ортотропным побегами (травы с моноциклическими безрозеточными побегами – представители sect. Spicatae: N. podostachys Benth. , N. maria Regel ; sect. Catantherae: N. subhastata Regel , N. czukavinae Lazkov et Kamelin ; sect. Kudrjaschevia: N. pojarkoviae (Ikonn.) A. Budantz., N. nadinae Lipsky ; sect. Capituliferae: N. badachschanica Kudr , N. floccosa Benth. ; sect. Brachystegiae: N. glutinosa Benth.).

А.2. Длиннокаудексовые с анизотропными побегами (травы с моно-, очень редко с дициклическими безрозеточными побегами – представители sect. Spicatae: N. kokanica Regel , N. narynensis Kamelin et Lazkov , N. alatavica, N. podostachys, N. bucharica Lipsky ; sect. Capituliferae: N. ladanolens Lipsky ; Glechomanthe: N. longibracteata Benth. ; sect. Kudrjaschevia: N. korshinskyi (Lipsky) A. Budantz. ; sect. Appendicula: N. fordii Hemsl.).

• В.    Корневищно-каудексовые

  • В.1.    Длиннокорневищно-каудексовые (травы с моно-, ди-, полициклическими орто-, анизо-, плагиотропными побегами – представители sect. Spicatae: N. tyttantha Pojark. , N. schugnanica Lipsky , N. maussarifi Lipsky , N. odorifera Lipsky ; sect. Macronepeta: N. consanguinea Pojark. , N. gontscharovlii Kudr. , N. sibirica, N. wilsoni Duthie , N. stewartiana Diels. , N. formosa Kudr.).

• С.    Корневищные

С.1. Короткокорневищные (травы с моноциклическими безрозеточными побегами – представители sect. Oxynepeta: N. ucranica; sect. Spicatae: N. pulchella ).

Д. Клубневые

Д.1. Клубневые – N. raphanorhiza Benth .

• 1.1.2.    Неявнополицентрические

А. Короткокорневищно-каудексовые

А.1. Короткокорневищно-каудексовые (травы с ортотропными моно-, очень редко с дициклическими безрозеточными побегами – N. pulchella ).

• 1.1.3.    Полицентрические

А. Длиннокорневищные

А.1. Длиннокорневищные (травы с моно-, ди-, полициклическими орто-, анизо-, плагиотропными побегами – представители sect. Macronepeta: N. sibirica, N. wilsoni, N. stewartiana, N. formosa ).

• 1.2.    Олигокарпики

  • 1.2.1.    Моноцентрические

А. Каудексовые

А.1. Короткокаудексовые (травы с ортотропными моноциклическими безрозеточными побегами – представитель sect. Nepeta: N. cataria ).

• 1.3.    Однолетники1.3.1.    Моноцентрические

• А. Стержнекорневые безрозеточные травы (травы с ортотропными моноциклическими безрозеточными побегами – представители sect. Micranthae и Micronepeta).

• 2.    ПОЛУКУСТАРНИЧКИ

  • 2.1.    Моноцентрические

• 3.    ПОДУШКОВИДНЫЕ

  • 3.1.    Моноцентрические

А.1. Прямостоячие с ортотропными моноциклическими побегами – представители sect. Sparthonepeta: N. brachyantha Rech. f. , N. suavi Stapf , N. praetervisa Rech. f. , sect. Spicatae : N. pamirensis Franch.

А.2. Прямостоячие с ортотропными дициклическими верхнерозеточными побегами – представители sect. Sparthonepeta: N. rugosa Benth . ; Catantherae: N. olgae Benth .

А.1. Полукустарничковые – представитель sect. Spicatae: N. pamirensis.

А.2. Травянистые – представитель sect. Glechomanthe: N. lipskyi.

Таким образом, в границах ЦА представлена значительная часть таксономического разнообразия рода Nepeta (103 таксона из 15 секций). Котовники в основном сосредоточены в горных системах Западноазиатской подобласти в Туркестанской провинции, что, скорее всего, отражает не их предпочтение к этим областям, а недостаточной изученностью провинций другой подобласти – Тибетской, Западногималайской, Центральнотяньшанской, куда входят такие труднодоступные районы как Тибетское нагорье, Гималае-Гиндушский узел и высокогорная восточная часть Центрального Тянь-Шаня. Большая часть центральноазиатских котовников приурочена, главным образом, к ксерофильным лесам и редколесьям, они произрастают на освещенных петрофитных склонах гор; в спектре жизненных форм преобладают травянистые многолетние растения.

Работа выполнена в рамках проекта государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА–А21–121011290026–9.