Развитие гидроботанических исследований в Среднем Поволжье

В России исследования процессов зарастания водоемов и водотоков, разнообразия их флоры и растительности, морфологии, биологии и экологии водных макрофитов, роли их в природе и жизни человека начали активно развиваться лишь в конце 40-х – начале 50-х годов XX столетия. В целом за период с 1853 по 2001 г. было опубликовано более 2950 работ, отражающих все известные сейчас направления (Кузьмичев, 2002). Самарская область является одним из регионов России с высокой степенью гидроботанической изученности (Матвеев, Соловьева, 1996; Саксонов и др., 2000). Это подтверждается трудами А.К. Булича, В.И. Смирнова, А.П. Шенникова, А.Ф. Терехова, В.Е. Тимофеева, В.И. Матвеева, Т.И. Плаксиной, С.В. Саксонова, В.В. Соловьевой, Н.В. Коневой, А.А. Семенова и еще целой группой ботаников, тем или иным образом изучавших прибрежно-водную и водную растительность.

В развитии гидроботанических исследований региона следует отметить четыре этапа:

• I.    C первой половины ХIХ века до середины XX века. Выявление видового состава растений Среднего Поволжья и первые исследования прибрежно-водной флоры Самарской области.

• II.    С середины 50-х до конца 70-х гг. XX века. Возрастание интереса к изучению флоры и растительности водоемов в связи с массовым гидростроительством. Становление основных направлений исследований.

• III.    С конца 80-х гг. до начала XXI века. Развитие динамического направления изучения растительного покрова водоемов и совершенствование методики гидроботанических исследований.

• IV.    Современный этап. Развитие основных направлений исследований водоемов и водотоков. Флористический мониторинг разнотипных водных экосистем.

* Вера Валентиновна Соловьева, доцент; Сергей Владимирович Саксонов, профессор; Степан Александрович Сенатор, Надежда Викторовна Конева, научные сотрудники.

I этап. Выявление видового состава растений Среднего Поволжья и первые исследования прибрежно-водной флоры Самарской области.

В 1852 г. профессор Казанского университета Карл Клаус в работе «Флоры местные приволжских стран» дает довольно подробный список растений, произрастающих в окрестностях п. Сергиевска. Всего Клаусом было обследовано «не более ста квадратных верст». В числе видов, найденных на обследованной территории, Клаус указывает и некоторые водные растения, такие, как уруть мутовчатая, водокрас обыкновенный, рдест гребенчатый, рогоз узколистный, рдест Берхтольда, лужайник водный и ряд других.

Представляет интерес работа казанского ботаника Александра Константиновича Булича, посвященная изучению флоры водоема карстового озера Елгуши, что на Самарской Луке (Булич, 1892). Автор отмечает произрастание частухи подорожниковой, роголистника темно-зеленого, болотницы болотной, камыша лесного, лисохвоста равного, рдеста блестящего и пронзенноли-стного, вероники ключевой, рогоза широколистного. Все эти виды Буличем для Самарской Луки указаны впервые.

Некоторые материалы по водной флоре содержатся в сочинениях Н.П. Жилякова (1890) и В.И. Смирнова (1904). Ценнейшие материалы по югу Самарской области представляют гербарные сборы Д.М. Софинского, проводимые в 1900-1904 гг. Им были обследованы окрестности сел Августовка и Украинка, а также поймы р. Гусихи и р. Большой Иргиз, где автор впервые отмечает кубышку желтую, кубышку малую, частуху Лезеля, рдест блестящий, рдест курчавый и другие виды.

Начиная с 1914 г. большие работы по изучению флоры и растительности поймы Средней Волги (от Ундор до Хвалынска) проводятся А.П. Шеннико-вым. Результаты этих исследований были опубликованы в работе «Волжские луга Средневолжской области» (1930), где автор пишет, что «водную растительность возможно было наблюдать лишь попутно, без подробного изучения». В работе приводится список водных и прибрежно-водных растений, насчитывающий 36 видов. Из них 10 видов выделяются как обычные (ежеголовник простой, рдест пронзеннолистный, стрелолист обыкновенный, часту-ха подорожниковая, сусак зонтичный, камыш озерный, кубышка желтая, жеруха земноводная, поручейник широколистный, горец земноводный). Остальные виды А.П. Шенников указывает как редкие и очень редкие (рдест Берхтольда, рдест разнолистный, рдест сплюснутый, водокрас обыкновенный, телорез алоэвидный, ситняг игольчатый, многокоренник обыкновенный, ряска трехдольная , ряска малая, ирис водный и др.).

В предвоенные годы водная флора местных водоемов начинает изучаться как объект ботанических экскурсий в школах и биологических факультетах вузов. В связи с этим, сотрудником Куйбышевского пединститута 3.А. Мельниченко обследуются непроточные водоемы окрестностей г. Куйбышева. Часть из обследованных ею водоемов находилась в левобережной пойме р. Самары, а другие – на территории пригородного совхоза "Волгарь". Кроме того, она изучила флору пруда ботанического сада и некоторых водоемов в пойме р. Волги, всего ею было обследовано 12 водоемов. Собранные материалы были опубликованы в статье «К вопросу о составе микро- и макрофло- ры непроточных водоемов окрестностей г. Куйбышева» (1938). Автор указывает, что на всех обследованных водоемах было зарегистрировано 40 видов водорослей и 19 видов высших растений. Объясняются причины приуроченности отдельных растений к различным водоемам.

II этап. Возрастание интереса к изучению флоры и растительности водоемов в связи с массовым гидростроительством. Становление основных направлений исследований.

С 1955 по 1957 гг. велось наполнение Куйбышевского водохранилища, в 1968 г. до проектной отметки заполнилось Саратовское водохранилище, в это время создаются многочисленные пруды на малых реках. Искусственные водоемы стали объектами пристального внимания гидроботаников. В этот периода отмечается становление флористического и фитоценотического направлений исследований.

Флористическое направление связано с работами, содержащими сообщения о новых местонахождениях редких растений - кувшинки четырехгранной (Матвеев, 1962), занникелии болотной (Матвеев, Бирюкова и др., 1977). Многие работы содержат сведения о видовом составе гидрофитов (Матвеев, 1969; Матвеев, Плаксина, 1977), редких и исчезающих растениях водоемов Самарской области (Матвеев, 1978).

В 1963 г. в рамках гидроботанических исследований региона В.И. Матвеевым подготовлена кандидатская диссертация «Флора и растительность водоемов Средней Волги и ее притоков».

Фитоценотическое направление включает исследования растительности рек и водоемов (Хантимер, 1964; Матвеев, 1968, 1969, 1973), Ключевым звеном публикаций о морфологии и динамике растительности водоемов служат теоретические положения о структурных элементах, изложенные в работах основоположника Самарской геоботанической школы - доктора биологических наук, профессора Виктора Евгеньевича Тимофеева (1912-1989). Фундаментальное значение имеют работы В.И. Матвеева, в которых предложена классификация растительности средневолжских водоемов (1971, 1977), в основу которой положен классический, доминантный подход, получивший широкое распространение у отечественных гидроботаников.

В 1977 г. в Институте биологии внутренних вод АН ССР (п. Борок) проходит первая Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежноводным растениям. В составе оргкомитета этой и всех последующих конференций работает В.И. Матвеев.

В конце 70-х гг. впервые изучается растительный покров прудов Михай-ло-Овсянского рыбопитомника (Зотов, 1977). Под руководством В.И. Матвеева выполнена дипломная работа «Флора прудов г. Куйбышева» (Королева, 1978). В результате изучения 15 прудов, было выявлено 68 видов высших растений (30 прибрежно-водных).

В 60-70-х годах проведены первые исследования биологии и экологии конкретных видов растений. Среди них заслуживают внимания работы В.И. Матвеева об особенностях цветения рясок (Матвеев, 1963, 1977) и элодеи канадской (1964), а также некоторые наблюдения за культурой местных водных растений в аквариумах (1973). В этот же период в связи с необходимостью использования обширных мелководий, образованных в результате создания Волжских водохранилищ получило развитие интродукционное направление. Работа по интродукции водных растений связаны с изучением биологии и экологии цицании широколистной и водной (Матвеев, Зотов, 1973), а также культуре водяного ореха в условиях местных водоемов (Матвеев, Шилов, 1975, 1979). Работы прикладного характера обслуживают проблему освоения обширных мелководий естественных и искусственных водоемов бассейна Средней Волги.

Большое внимание уделяется проблемам охраны водных сообществ и конкретных видов водных растений (Матвеев, 1964, 1973; 1978; Матвеев, Плаксина, 1977). В 1964 г. выходит первое учебное пособие, посвященное макрофитам местных водоемов «Водные растения Куйбышевской области», а позднее «Водные растения, как объект изучения в школе» (Матвеев, 1979).

• III    этап. Развитие динамического направления изучения растительного покрова водоемов и совершенствование методики гидроботаниче-ских исследований.

Основной акцент в исследованиях прибрежно-водной растительности Самарской области делается на изучение пространственной структуры растительности водоемов и ее динамики. Для растительности водоемов речных долин В.И. Матвеев разработал систему элементарных территориальных единиц надфитоценотического уровня, создал генетическую классификацию террасовых озер-стариц. В 1983 г. в Институте экологии растений и животных УНЦ АН СССР он защитил докторскую диссертацию «Динамика растительности водоемов под влиянием природных и антропогенных факторов». Многолетние фитоценотические исследования ученого обобщены в монографии «Динамика растительности водоемов бассейна Средней Волги» (1990).

Активное развитие в этот период получило изучение динамики флоры водоемов под влиянием антропогенных факторов (Матвеев, 1984; Соловьева, Матвеев, 1987) и сезонная динамика ассоциаций Волжских водохранилищ (Матвеев и др., 1985). С 1986 г. проводится целенаправленное изучение динамики флоры прудов г. Самары (Соловьева, 1988). Исследованием было охвачено 20 прудов, в результате было выявлено 122 вида растений. При этом изучалась не только флора водоемов (31 вид), но и состав растений прилегающей к ним территории (Соловьева, Матвеев, 1990). В 1994-95 годы в 20 прудах было зарегистрировано 46 видов водных и прибрежно-водных растений (Соловьева, Дашутин, 1996).

В 90-х гг. вышли обобщающие работы по инвентаризации флоры различных водных экосистем области: малых рек (Бирюкова, 1992; Папченков, 1993) малых водохранилищ и прудов (Матвеев, Соловьева, 1993; Папченков, Соловьева, 1993, 1995; Соловьева, Папченков, 2000; Плаксина, 1998; 2001; Матвеев, Бирюкова, Соловьева, 2000), болот (Соловьева, Ильина, Симонова, 2000), минерализованных и карстовых озер (Устинова, Матвеев, 1988; Ильина, Матвеев, Митрошенкова, 2000, Митрошенкова, Соловьева, 1996). Итоги изучения естественных и искусственных водоемов Самарской области в сравнительном аспекте были представлены в докладе на пленарном заседании IV Всероссийской конференции по водным растениям, проходившей в

Институте биологии внутренних вод РАН в Борке (Матвеев, Папченков, Соловьева, 1995). В эти же годы внимание гидроботаников обращено на водоемы Самарской Луки. В работах С.В. Саксонова дана оценка динамики видового состава гидрофитов Жигулевского заповедника за 60 лет и изменений флоры сосудистых растений на заповедных островах Шалыга-Середыш (Саксонов, 1988, 1989). Изучается флора и растительность гудронных озер Жигулевского государственного заповедника (Конева, 1995; Матвеев, Соловьева, 1996; Матвеев, Соловьева, Саксонов, 1999). Исследован растительный покров материковых озер на территории национального парка «Самарская Лука»: Кольчужного (Матвеев, Саксонов, 1996, 1999), Каменного (Матвеев, Соловьева, 2001), Лебяжьего, Иордана, Кривого, Харового и других водоемов (Малиновская, 2000; Малиновская, Плаксина, 2000).

Основы продукционного направления изучения водоемов заложены в работах В.И. Матвеева (1970) и продолжены его аспиранткой В.В. Соловьевой, в материалах исследований ученых впервые приводятся сведения о продуктивности фитоценозов озер, малых и крупных водохранилищ региона (Матвеев, Соловьева, 1994).

В кандидатской диссертации В.В. Соловьевой обобщены сведения о растительном покрове малых искусственных водоемов Самарской области (Соловьева, 1995). Впервые детально изучены флора и растительность Кондур-чинского, Чубовского, Кутулукского, Ветлянского, Большеглушицкого, Та-ловского и Черновского водохранилищ (Соловьева, Матвеев, 1991; 1995). Исследована растительность прудов речного, овражного, копаного происхождения. В целом, для водоемов отмечена низкая видовая насыщенность (всего 184 вида сосудистых растений с «водным ядром» из 29 видов). Наиболее разнообразны по флористическому составу фитоценозы в речных водоёмах. Фитоценозы представлены 18 формациями и 43 ассоциациями. Развитию водной растительности способствуют небольшие амплитуды тектонических движений, сглаженные формы рельефа речных долин, высокий уровень залегания водоносных горизонтов. Наибольшей устойчивостью по отношению к антропогенным факторам обладают гелофиты и гигрогелофиты.

Влиянию Куйбышевского обводнительно-оросительного канала на флору и растительность прилегающих к нему территорий, посвящена кандидатская диссертация А.А. Семенова (1999).

Появились первые публикации о растительности водоемов с использованием флористического критерия выделения синтаксонов, то есть в традициях школы Браун-Бланке (Голуб, 1993; Конева, 1995, 1996).

Продолжаются биоэкологические исследования макрофитов, опубликованы материалы наблюдений по биологии размножения стрелолиста обыкновенного (Матвеев, 1991). В 90-е годы под руководством В.И. Матвеева при СГПУ организована научно-производственная лаборатория по изучению использования тропических высших растений в доочистке сточных вод. Сотрудниками лаборатории получено авторское свидетельство и зарегистрирован патент на изобретение новых способов очистки сточных вод с применением циперуса очереднолистного и наяды мелкозубчатой (Матвеев и др., 1990, 1997). В рамках научных исследований лаборатории изучалась способ- ность этих видов по уменьшению содержания биогенных элементов в сточных водах Самарских очистных канализационных сооружений (Матвеев, Чистяков, Соловьева, 1993). Исследуется онтогенез и особенности семенного и вегетативного размножения циперуса очереднолистного (Соловьева, Бурна-евский, 1994). Изучается растительный покров иловых площадок очистных сооружений как фактор, уменьшающий загрязнение окружающей среды (Соловьева, 1992; Матвеев, Калинин, Соловьева, Чистяков, 1992; Матвеев, Чистяков, Соловьева, 1993).

В связи с вопросами охраны редких видов растений водоемов, а также с использованием макрофитов появились обобщающие работы по изучению биологии и экологических особенностей водных растений. Такие монографии, как «Водяной орех: проблема восстановления ареала вида» (Матвеев, Шилов, 1996) и «Цицания (дикий рис: экология, биология, практическое значение)» (Матвеев, Соловьева, 1997) представляют интродукционное направление , которое получило развитие в связи с необходимостью использования обширных мелководий, образованных в результате создания Волжских водохранилищ.

Совершенствуется методика изучения водоемов и водных растений. Издаются методические указания по определению водных растений и проведению ботанических экскурсий на водоем (Матвеев, Шилов, 1985а,б). В учебном пособии «Пруды г. Самары, как объекты ботанических экскурсий» (Матвеев, Гейхман, Соловьева, 1995) приводится описание 24 прудов, краткий определитель водных растений, бланки описания водоемов и их растительности. В пособии имеются разработки биологических экскурсий с учетом возрастного состава учащихся. При этом большое место отводится оценке состояния пруда и влиянию городской среды на водоемы. Обращается внимание на необходимость регулярных практических мер по их охране и возможности участия в этом школьников.

В научных трудах известного флориста Т.И. Плаксиной затрагиваются вопросы флористических исследований региона в историческом аспекте, включая изучение водоемов (Плаксина, 1995). В учебном пособии автора «Редкие исчезающие растения Самарской области» (1988) и «Конспекте флоры Волго-Уральского региона» (2001) приводится практически полный перечень и краткое описание распространенных и раритетных водных и прибрежно-водных видов растений региона, с указанием их ареалов.

• IV    этап. Развитие основных направлений исследований водоемов и водотоков. Флористический мониторинг разнотипных водных экосистем.

Современный этап связан с выходом в свет учебных пособий «Экология водных растений» (Матвеев, Соловьева, Саксонов, 2004; 2005), получивших хороший резонанс научной общественности и положительные отзывы ведущих гидроботаников России. Второе издание, рекомендованное УМО Минобразования РФ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности – биология, фактически можно считать официальным признанием достижений Самарской научной школы гидроботаников. Предопределил эти издания большой фактический материал по изучению растительного покрова естественных и антропогенных водоемов, накопленный в результате многолетних исследований авторов. Публикация учебных пособий позволила самарским ботаникам сохранить за собой право быть в числе первых по обобщению научного наследия и передаче научно-методического опыта изучения водных растений и их сообществ молодым специалистам.

На современном этапе на территории Самарской области развиваются все направления гидроботанических исследований, из которых приоритетным является флористический мониторинг водоемов с участием известных ученых из Самарского государственного педагогического университета, Самарского госуниверситета, Института Экологии Волжского Бассейна РАН, Института биологии внутренних вод РАН, ФГУ «Институт степи» УНЦ РАН, Ульяновского государственного педуниверситета, Мордовского госуниверси-тета, Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина и Областного историко-краеведческого музея им. П.В. Алабина. Во время совместных экспедиций были отмечены новые виды растений для Заволжья - Ba-trachium x felixii Soò и Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O.Kuntze (Плаксина и др., 2005). В результате сотрудничества гидроботаников Поволжья во время научных экспедиций-конференций, организованных в рамках Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», в районах Высокого Заволжья велся фитомониторинг водоемов: реки Бинарадки, пруда Дворянского (Соловьева, Саксонов и др., 2006), озера Молочка (Саксонов, Иванова и др., 2006) и Кондурчинского водохранилища (Соловьева, 2007, Соловьева, Саксонов, 2008).

В 2000-е годы организуются полевые исследования рек, водохранилищ и прудов на территории Сыртового Заволжья. Впервые изучается растительный покров Поляковского, Михайло-Овсянского, Гавриловского, Корнеевского водохранилищ (Соловьева, Дамрин, 2002, Соловьева, Дамрин и др., 2003; Соловьева, 2006; Соловьева, Саксонов, 2006). Проведена инвентаризация флоры водоемов Алексеевского (Соловьева, Сюсюкина, 2001; Соловьева, 2002) и Пестравского района (Соловьева, Девяткина и др., 2006). Организованы исследования флоры реки Большой Иргиз (Соловьева, 2001; Денисов, 2004; Денисов, Соловьева, 2006; Соловьева, Денисов, 2006; Соловьева, Денисов, Сенатор, 2006) и Чапаевка (Соловьева, Денисов, Сенатор, 2006; Соловьева, 2007).

Продолжается фитомониторинг прудов г. Самара и разрабатываются меры их охраны (Матвеев, Соловьева, 2006). Результаты многолетнего изучения их флоры (1936-2005 гг.) были доложены на VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (Соловьева, 2006). Анализ динамики флоры городских водоемов опубликован в Ботаническом журнале (Соловьева, Матвеев, Саксонов, 2007).

Мониторинг флоры малых искусственных водоемов Самарской области за период 1987 по 2007 гг. позволил выявить 53 новых для прудов Среднего Поволжья таксона, не указанных в известной флористической сводке В.Г. Папченкова (2001), в том числе такие виды как Chara aculeolata Kütz., Pistia stratiotes L., Bolboschoenus latycarpus Marhold et al., Mentha aquatica L., Impa- tiens glandulifera Royle, которые отмечены впервые для данной территории. В результате мониторинга Кутулукского водохранилища впервые для водоемов Самарской области отмечены Potamogeton biformis Hagstr. и гибридный вид Potamogeton х biformoides Papch. (Соловьева, 2006). Подробнее с результатами исследований прудов и водохранилищ в последние годы можно познакомиться в работе «Флористический мониторинг малых искусственных водоемов Самарской области (2001-2005гг.), (Соловьева, Саксонов, 2007).

Указанные выше многочисленные работы В.В. Соловьевой легли в основу докторской диссертации «Структура и динамика растительного покрова эктонных экосистем природно-техническоих водоемов Среднего Поволжья», которая была успешно защищена в 2008 г. в диссертационном совете при ИЭВБ РАН. В данной работе получила развитие идея широкого понимания «флоры водоемов», с включением в нее не только водных и прибрежноводных видов, но и береговых растений экотонной зоны на границе «вода-суша». Автором разработаны методологические принципы изучения растительного покрова прибрежно-водных экотонов (Соловьева, Розеберг, 2006), дано научное обоснование структурно-функциональной модели экотонной экосистемы, сформулировано понятие «антропоустойчивость» и предложена шкала антропоустойчивости водных и прибрежных растений. По результатам исследований флору экотонной зоны представляют 289 видов из 4 отделов, 67 семейств и 149 родов, при этом водная флора включает 94 вида (32,5%), из них 55 (19%) – типичные гидрофиты. Растительность водоемов с неустойчивым гидрорежимом слагают 3 типа, 6 классов, 6 групп формаций, 34 формации и 118 ассоциаций (Соловьева, 2008).

Благодаря тесному сотрудничеству ученых и в связи с созданием региональной Красной книги, проведена инвентаризация прибрежно-водной и водной флоры Самарской области, из которой 39 видов включены в перечень растений подлежащих особой охране (Матвеев, Саксонов, Соловьева, 2000; Матвеев, Соловьева, Конева, Саксонов, 2002; Матвеев, Соловьева и др., 2006; Красная книга Самарской области, 2007). В целях сохранения генетического и ценотического разнообразия растительного покрова в Самарской области на основании Закона «Об охране окружающей природной среды и природных ресурсов Самарской области» (принят постановлением Самарской Губернской думы от 24.04.2001. № 159) наряду с Красной книгой учреждается Зеленая книга – редких и исчезающих растительных сообществ и Голубая книга – редких и исчезающих гидробиоценозов. Для наиболее уязвимых и редких растительных сообществ водоемов определены меры по их охране (Зеленая книга Самарской области, 2006; Голубая книга Самарской области, 2007).

Целенаправленные многолетние исследования самарских ботаников по инвентаризации и мониторингу флоры водоемов, позволили выполнить серьезные работы обобщающего характера по крупным таксонам. Так, в «Известиях СНЦ РАН» опубликован конспект флоры семейства Осоковые Самарской области (Саксонов, Конева, 2005), обобщены сведения о харовых водорослях (Жакова, Соловьева, 2006) и семействе Рдестовые Среднего Поволжья (Соловьева, Конева, Саксонов, 2006). В монографии «Самаролукский флористический феномен» (Саксонов, 2006) содержатся исчерпывающие данные о современной прибрежной и водной флоре на территории Самарской Луки. Познакомиться с распространением видов и перечнем видов региональной гидрофильной флоры можно в учебных пособиях «Сосудистые растения…» (2007) и «Флора Самарской области» (2007).

Для современного этапа характерно развитие прикладного направления исследований макрофитов. Так, учеными Института экологии Волжского бассейна РАН проводился сравнительный анализ липидного состава мембран различных видов растений рдеста (Розенцвет, Конева, Саксонов, 2000). В последние годы изучается роль мембранных липидов рдеста пронзеннолистного в устойчивости к избытку кадмия (Розенцвет, Мурзаева, Гущина, 2004), а также особенности аккумуляции ионов тяжелых металлов различными водными растениями (Розенцвет, 2006, Нестеров, Розенцвет, 2008). Исследуется влияние ионов фосфора на продуктивность элодеи канадской (Суркова, Семенов, 2006).