Развитие и семенная продуктивность разных по скороспелости сортов топинамбура (Helianthus tuberosus L.) при изменении фотопериода и удобрения

Автор: Усанова Зоя Ивановна, Павлов Максим Николаевич

Журнал: Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология @bio-tversu

Статья в выпуске: 2, 2017 года.

Бесплатный доступ

Приведены результаты исследований, выполненных в полевом многофакторном опыте (2014 - 2016 гг.) по изучению особенностей развития и семенной продуктивности разных по скороспелости сортов топинамбура на дерново-среднеподзолистой легкосуглинистой почве. Схема опыта включала следующие варианты: фон минерального питания (фактор А) - без удобрения, расчетная доза NPK на урожайность 40 т клубней с соответствующим количеством ботвы; сорт (фактор В) - раннеспелый Скороспелка, позднеспелый Интерес; срок затенения (фактор С) - на 10-й и 20-й дн. после всходов; продолжительность затенения (фактор D) - в течение 10, 20, 30 и 40 дней. Контроль - естественный световой день. Выявлено, что сорт Скороспелка при фотопериодическом воздействии, ускоряет развитие на 4-10 дней, Интерес на 43 - 52 дня. Сорта на сокращенном фотопериоде повышают содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях, а также интенсивность фотосинтеза, формируют спелые семена: в среднем до 2,00 шт./раст. (Скороспелка) и 0,22 шт./раст. (Интерес). Лучший способ получения полноценных семян у сорта Скороспелка - затенение на 20-й день после всходов в течение 10 дней и (более затратный) на 10-й день в течение 30 и 40 дней на фоне эффективного плодородия почвы, а у сорта Интерес - на 20-й день после всходов в течение 40 дней при выращивании на удобренном фоне.

Еще

Топинамбур, фотопериодизм, удобрение, фон минерального питания, рост, развитие, семена

Короткий адрес: https://sciup.org/146278227

IDR: 146278227

Текст научной статьи Развитие и семенная продуктивность разных по скороспелости сортов топинамбура (Helianthus tuberosus L.) при изменении фотопериода и удобрения

Введение. Топинамбур (земляная груша), Helianthus tuberosus L. высокопродуктивная экологически пластичная культура многостороннего использования с ценным химическим составом надземных и подземных органов. Является коротко дневным растением. (Зеленков, Романова, 2012; Кочнев, Калиничева, 2002; Stanley, Stephen, 2007). Обладает устойчивостью к загрязнению почвы экотоксикантами (Усанова, Павлов, 2015). Наибольшее распространение в России получили раннеспелый сорт Скороспелка и позднеспелый Интерес. Создание новых сортов, более адаптированных к условиям конкретного региона, требует разработки приемов, способствующих ускорению развития растений, инициации цветения позднеспелых сортов и получения семян (Давыдович, 1957). Доказано, что в условиях Нечерноземья этого можно добиться путем выращивания на укороченном световом дне (Устименко, Усанова, 1961). Известно, что у растений длинный день способствует ускорению развития надземной массы, а короткий - клубней и соцветий (Paungbut et al., 2015). М.Х. Чайлахян (1988) установил, что цветение вызывает специфический фитогормон - флориген. Позднее было выявлено, что флориген - белок, который синтезируется в листьях, проникает в апикальную меристему стебля и вызывает зацветание (Yuejun et al., 2007).

Важным фактором увеличения продуктивности топинамбура является удобрение (Данилов, Шашкаров, 2013; Королева, 2016; Усанова, Байбакова, 2009). Показано, что в условиях Верхневолжья элементы минерального питания могут либо не влиять на развитие растений топинамбура (Королева, 2016), либо ускорять его (Усанова, Павлов, 2015). Подобных исследований с сортом Интерес в регионе не проводилось. Не изучено также влияние удобрений на семенную продуктивность разных по скороспелости сортов.

Цель работы - изучить особенности развития и семенную продуктивность разных по скороспелости сортов топинамбура (Скороспелка и Интерес) при изменении режимов светового дня и фонов минерального питания.

Методика. Исследования проводились в 2014 - 2016 гг. в многофакторном полевом опыте на опытном поле Тверской ГСХА на дерново - среднеподзолистой остаточно карбонатной глееватой почве на морене, легкосуглинистой по гранулометрическому составу с содержанием (в среднем за 3 года): гумуса - 1,41% (по Тюрину), N л.г-68,1 мг/кг (по Корнфилду), Р2О5 - 309,0 и К2О - 76,2 мг/кг (по Кирсанову), pH сол. -5,13.

В опыте изучали факторы: А - Фон минерального питания: Ai -по эффективному плодородию (без удобрения), А2 - расчетная доза NPK на урожайность: 40 т/га клубни с соответствующим количеством ботвы; В - Сорт: Bi - Скороспелка. В2. - Интерес; С - Срок затенения: 1 - на 10-й день после всходов; 2 - на 20-й день после всходов. D -Продолжительность: 1 - контроль (без затенения); 2-10 дней; 3-20 дней; 4-30 дней, 5-40 дней. Учетная площадь делянки 3-го порядка-18,9 м2. 2-го - 37,8 м2, 1-го - 75,6 м2. Повторность - трехкратная. Фенологические наблюдения выполнили по методике З.И.Усановой (2015). Затенение проводили путем связывания вокруг точки роста 5-7 верхних листьев стебля с 17 часов (связывание) до 7 часов (развязывание) мягким шпагатом по методике С.С. Давыдовича (1957), испытанной в условиях Северного Кавказа для получения семян при проведении селекционной работы. Содержание фотосинтезирующих пигментов - спектрофотометрическим методом на спектрофотометре СФ-56 и интенсивность фотосинтеза - методом мокрого сжигания в хромовой смеси (Третьяков и др., 2003). Статистическая обработка -методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985). В опыте соблюдалась рекомендованная технология. Погодные условия в годы исследований были различными. Сумма температур за период всходы -уборка составила в 2014 г. -2122 °C (+ 192 °C к норме), 2015 г. - 2046 °C (+ 130 °C), 2016 г. - 2073 °C (+ 190 °C); сумма осадков - в 2014 г. -234 мм (73 % от нормы), 2015 г. - 231 мм (83 %), 2016 г. - 305 мм (109 %).

Результаты и обсуждение. Выявлено, что фон минерального питания, сорт и режим светового дня оказывают неодинаковое влияние на прохождение фенологических фаз и продолжительность межфазных периодов (табл. 1, 2).

Таблица 1

Продолжительность межфазных периодов топинамбура сорта Скороспелка на разных фонах минерального питания, при разных сроках и продолжительности фотопериода, дней

Вариант		Фон 1 - без удобрения					Фон 2 - расчетная доза NPK
о о О 5 5 & ° g	В О с	Soo. д °	cd Д щ । Q о Ч ^ н У й ю ^ д о	® u S О О Ю ® я	u S д В » о	4 s Й Д о S X V О « и Д	5 ° Б g ^vo Я ® С	cd Д И , и mug о и g ю V ® о	cd , и « U § § * S о £	и \| я н д S я о	4 д Й д о У х о о и « Д
2014 г.
Контроль		54	7	15	27	76	51	10	И	22	72
зд 2 8 к	10 дней	55	6	15	27	76	51	10	И	22	72
	20 дней	50	7	15	22	72	49	8	12	24	69
	30 дней	49	12	11	22	72	49	8	12	24	69
:S О t§ а ⁴	10 дней	54	7	15	17	76	50	7	15	22	72
	20 дней	50	7	15	22	76	49	8	15	22	72
	30 дней	50	7	15	22	72	49	8	15	21	72
2015 г.
Контроль		56	9	14	20	79	47	И	20	21	78
>Д 2 и cd Ч	10 дней	52	13	14	20	79	46	12	20	21	78
	20 дней	49	12	18	18	79	46	7	19	27	72
	30 дней	46	10	22	19	78	46	7	20	26	73
>S я ⁴	10 дней	46	12	20	19	79	46	11	21	21	78
	20 дней	46	16	17	20	78	46	9	23	21	78
	30 дней	47	15	17	20	79	46	9	18	26	78
2016 г.
Контроль		48	11	14	15	73	46	11	И	14	68
щ ⁴	10 дней	48	11	14	15	73	46	11	12	13	69
	20 дней	48	11	14	15	73	46	11	12	13	69
	30 дней	48	И	14	11	73	46	И	12	13	69

>Я О Е§ к ⁴	10 дней	48	11	14	15	73	46	И	12	13	69
	20 дней	48	11	11	14	73	46	11	12	13	69
	30 дней	48	11	11	14	70	46	11	11	14	69

Таблица 2

Продолжительность межфазных периодов топинамбура топинамбура сорта Интерес на разных фонах минерального питания, при разных сроках и продолжительности фотопериода (начало фазы, верхушечное соцветие), дней

Вариант		Фон 1 - без удобрения					Фон 2 - расчетная доза NPK
§ \| Я О ° о с о	Я £ 5 о с	В ” и ° и ^ю о	Св Я ю & § о	Я У 5 Я И ? Ф ^ Е о	я S и ™ д В » о	о S	В ” и 5 о д S н и Я >> ю Д to О	Св Я Я ¹ ^ н ^ ю & я о	® S ям” О Н о У to ” я	Я 8 U В д В Я о	Д я о S И я
2014 г.
Контроль		112	-	-	-	-	112	-	-	-	-
ж о £ св 8 к	10 дней	110	-	-	-	-	110	-	-	-	-
	20 дней	ПО	-	-	-	-	ПО	-	-	-	-
	30 дней	93	33	-	-	-	93	33	-	-	-
к ⁴	10 дней	96	-	-	-	-	96	-	-	-	-
	20 дней	89	-	-	-	-	89	23	-	-	-
	30 дней	72	11	34	-	116	69	13	34	-	116
2015 г.
Контроль		114	6	-	-	-	99	23	-	-	-
)Я 2 \|	10 дней	99	12	-	-	-	99	16	-	-	-
	20 дней	88	14	-	-	-	89	19	-	-	108
	30 дней	72	9	36	-	-	66	13	29	-	-
)Я 2 ® се ц к	10 дней	99	12	-	-	-	89	25	-	-	-
	20 дней	68	28	-	-	-	66	10	38	-	114
	30 дней	66	7	29	29	102	66	7	29	20	102
2016 г.
Контроль		116	-	-	-	-	102	11	-	-	-
)Я 2 \| И ⁴	10 дней	116	-	-	-	-	82	15	-	-	-
	20 дней	105	-	-	-	-	59	9	-	-	-
	30 дней	71	11	34	-	-	59	9	32	25	100
)S ° я к ⁴	10 дней	70	12	32	-	-	64	6	-	-	-
	20 дней	64	И	30	20	105	59	9	30	27	98
	30 дней	64	11	27	21	102	59	9	25	23	93

Выявлено, что этот процесс в большей степени зависит от сорта, в меньшей - от фона минерального питания и агрометеорологических условий года исследований. Отмечено одновременное появление всходов на всех вариантах: 20 мая в 2014, 27 мая - в 2015 и 25 мая - в 2016 году. Хорошая влагообеспеченность растений в 2016 г. способствовала ускорению, а недостаток влаги в 2014 г. - замедлению развития растений. Влияние фотопериодизма было неодинаковым у разных по скороспелости сортов, что подтверждает результаты исследований Г.В.Устименко - Бакумовского и З.И.Усановой (1961).

Раннеспелый сорт Скороспелка слабее реагирует на сокращение длины дня, чем позднеспелый - Интерес. Цветение и отцветание растений всех вариантов наблюдалось как при естественной, так и при укороченной длине дня.

При более длительном затенении растения данного сорта ускоряли начало бутонизации на 5 дней в 2014, 10 дней в 2015 году, отцветание - на 10 дней в 2014, 2 дня - 2015 гг., 4 дня - в 2016 г. Увеличение продолжительности затенения до 40 дней в 2015 - 2016 гг. не обеспечило ускорение развития по сравнению с 30 дневным затенением.

Позднеспелый сорт Интерес (таблица 2) ускоряет начало бутонизации максимум на 43 дня - в 2014, 48 дней - 2015, 52 дня - в 2016 г. У данного сорта только на укороченном дне и при наиболее позднем и продолжительном затенении наблюдалось цветение во все годы, а отцветание - в 2015 и 2016 гг. Затенение в течение 40 дней ускорило наступление цветения и отцветания, по сравнению с 30дневным, в 2015 г. на 3 - 8 дней, в 2016 - на 1 - 4 дня.

Конечной целью исследований по фотопериодизму является поиск способа получения спелых семян у разных сортов топинамбура. Семена получены только с верхушечных соцветий, которые образовались первыми. Семенную продуктивность оценивали по количеству семян в среднем на 1 растение и массе 1000 семян (шюоо). У сорта Интерес сформировалось недостаточное количество семян для определения массы 1000 штук, поэтому этот показатель отсутствует (таблицы 3 и 4).

Выявлено, что семенная продуктивность в большей степени зависит от сорта и фотопериода, в меньшей - от фона минерального питания и погодных условий. Влияние фотопериодизма было неодинаково у разных сортов. Так, сорт Скороспелка образует семена и при естественной длине дня: 0,53 - 1,90 шт./растение, а сорт Интерес -только при искусственном сокращении фотопериода: 0,03 - 0,37 шт./растение.

У сорта Скороспелка в более благоприятном 2016 г. на неудобренном фоне число семян было выше, чем в 2015 г. на 0,86 шт./растение, а на удобренном - ниже на 0,24 шт./растение. Удобрение, в среднем по вариантам, снижает семенную продуктивность данного сорта с 1,50 до 0,83 шт./растение, а массу 1000 семян на 1,11 - 1,41 г. Это происходит в вариантах с укороченным днем, что, по-видимому, объясняется тормозящим действием листьев, находящихся при неблагоприятном фотопериоде (Чайлахян, 1988) на удобренном фоне в связи с ростом листовой поверхности при удобрении (Усанова, Павлов, 2016).

Таблица 3

Семенная продуктивность топинамбура сорта Скороспелка

Вариант затенения		Число семян, шт				Масса 1000 семян, г
срок	продолжительность	2015	2016	среднее	-	2015	2016	среднее	-
Фон 1 - без удобрения
На 10-й день после всходов	Контроль	0,57	1,90	1,23	0,00	-	6,71	-	-
	10 дней	0,50	1,93	1,22	-0,02	-	6,31	-	-
	20 дней	1,33	1,87	1,60	0,37	7,06	6,94	7,00	-
	30 дней	0,87	2,00	1,43	0,20	7,10	7,23	7,17	-
	40 дней	1,93	2,07	2,00	0,77	7,02	7,09	7,06	-
На 20-й день после всходов	Контроль	0,53	1,87	1,20	0,00	-	6,74	-	-
	10 дней	1,20	2,07	1,63	0,43	7,11	7,22	7,16	-
	20 дней	0,93	1,97	1,45	0,25	6,32	6,50	6,41	-
	30 дней	1,23	1,77	1,50	0,30	7,13	7,01	7,07	-
	40 дней	1,63	1,83	1,73	0,53	6,40	6,34	6,37	-
Ср. по фону		1,07	1,93	1,50		6,88	6,81	6,89
Фон 2 - расчетная доза NPK
На 10-й день после всходов	Контроль	0,77	1,67	1,22	0,00	6,03	5,84	5,94	0,00
	10 дней	0,77	0,90	0,83	-0,38	5,08	5,40	5,24	-0,70
	20 дней	1,30	0,50	0,90	-0,32	5,37	-	-	-
	30 дней	0,73	0,70	0,72	-0,50	5,76	5,64	5,70	-0,23
	40 дней	0,93	0,27	0,60	-0,62	5,23	-	-	-
На 20-й день после всходов	Контроль	0,70	1,60	1,15	0,00	6,09	5,92	6,00	-
	10 дней	0,60	0,43	0,52	-0,63	5,37	-	-	-
	20 дней	0,73	0,33	0,53	-0,62	5,16	-	-	-
	30 дней	1,00	0,33	0,67	-0,48	5,43	-	-	-
	40 дней	2,00	0,37	1,18	0,03	5,14	-	-	-
Ср. по фону		0,95	0,71	0,83		5,47	5,70	5,72
НСРо5		0,18	0,16	0,17

Таблица 4

Семенная продуктивность топинамбура сорта Интерес ______

Вариант затенения		Число семян, шт
срок	продолжительность	фон 1 - без удобрения			фон 2 - расчетная доза NPK
срок	продолжительность	2015	2016	среднее	2015	2016	среднее
Контроль		-	-	-	-	-	-
На 10-й день после всходов	30 дней	-	-	-	-	-	-
На 10-й день после всходов	40 дней	0,03	-	-	-	-	-
На 20-й день после всходов	30 дней	0,10	-	-	0,10	-	-
На 20-й день после всходов	40 дней	0,10	-	-	0,07	0,37	0,22

У сорта Скороспелка на неудобренном количество семян формируется в вариантах ускорением развития, а именно в оба фоне наибольшее с максимальным срока затенения

продолжительностью 40 дней, на 0,77 и 0,53 шт./растение больше, чем в контроле. Хорошими можно считать результаты (прибавка к контролю 0,43 шт./растение), полученные при 10-и дневном затенении на 20-й день от всходов, так как при этом на затенение затрачивается минимальное количество дней. Наиболее крупные семянки (тюоо = 7,16 - 7,17 г) получены на неудобренном фоне в вариантах с 30-дневным затенением на 10-й день и 10-и дневном на 20-й день после всходов.

У сорта Интерес проявляется положительное действие удобрения на семенную продуктивность. Так, на неудобренном фоне семена получены лишь в 2015 г., что объясняется несколько более высоким естественным плодородием почвы. В 2016 г. семена на неудобренном фоне не сформировались из-за снижения температуры воздуха во время созревания.

На удобренном фоне сорт Интерес сформировал спелые семянки в оба года, но лишь при самом продолжительном затенении - 40 дней на 20-й день после всходов, благодаря наибольшему ускорению развития.

Таблица 5

Содержание фотосинтезирующих пигментов в листьях топинамбура, 2014 г.

Фон	Сорт	Вариант затенения	Содержание пигментов, мг/100 г.
			27 июня		17 июля		19 сентября
			хл.А+Б	кар.	хл.А+Б	кар.	хл.А+Б	кар.
Без удобрения	Скороспелка	Контроль	149,71	53,28	131,45	26,38	88,68	27,46
	Скороспелка	На20Д ЗОД	234,92	66,35	180,69	34,27	39,49	17,31
	Интерес	Контроль	288,42	73,98	161,96	30,47	178,31	37,42
	Интерес	На20Д ЗОД	201,45	71,08	174,56	35,00	176,23	37,23
Расчетная доза NPK	Скороспелка	Контроль	352,17	81,84	183,41	30,51	121,62	33,50
	Скороспелка	На20Д ЗОД	175,97	89,17	198,26	37,38	72,84	32,81
	Интерес	Контроль	151,87	68,47	159,18	31,82	181,63	40,68
	Интерес	На20Д ЗОД	217,38	90,82	228,86	38,17	206,53	43,73
ср. по сроку			221,49	74,37	177,30	33,00	177,32	47,05

Примечание: здесь и в других таблицах - срок затенения: НД - на 10-й или 20-й день; 10, 20, 30 Д - продолжительность затенения.

Развитие и продуктивность растений определяются ходом процесса фотосинтеза, важнейшими участниками которого являются зеленые пигменты (хлорофилл А и хлорофилл Б), а также дополнительные - каротиноиды (Кахнович, 2002). Исследованиями выявлено (таблицы 5 - 7), что наибольшее содержание хлорофиллов (А+Б) в листьях топинамбур накапливает в более влажные годы (2015 и 2016), оно составляет в середине вегетации: 200,3 8 и 234,84, в конце -182,3 6 и 166,04 мг/100 г. Большим количеством фотосинтезирующих пигментов в листьях, в среднем по срокам определения (198,6 мг/100 г.), отличается сорт Интерес. Выращивание топинамбура в вариантах с затенением стабильно увеличивало содержание хлорофиллов (А + Б) в 2014 г. во 2-ой срок определения (17 июля), в 2015 г. в 1-й срок (10 июня), в 2016 г. также в 1 срок определения (4 июля). В другие сроки это влияние нестабильно.

Таблица 6

Содержание фотосинтезирующих пигментов в листьях топинамбура, 2015 г.

Фон	Сорт	Вариант затенения	Содержание пигментов, мг/100 г.
			10 июня		13 августа		19 сентября
			хл. А+Б	кар.	хл. А+Б	кар.	хл. А+Б	кар.
Без удобрения	Скороспелка	Контроль	153,66	31,58	184,69	30,85	143,06	33,28
	Скороспелка	На20Д ЗОД	228,93	30,71	264,58	44,82	117,36	31,42
	Интерес	Контроль	207,37	50,86	162,19	37,31	218,32	42,43
	Интерес	На20Д ЗОД	222,91	41,14	122,30	29,82	219,90	51,05
Расчетная доза NPK	Скороспелка	Контроль	203,48	36,15	212,00	33,98	146,88	40,85
	Скороспелка	На20Д ЗОД	196,76	41,23	203,01	43,16	181,98	52,13
	Интерес	Контроль	199,74	32,40	219,52	36,93	206,85	48,02
	Интерес	На20Д ЗОД	173,16	34,95	234,77	31,24	224,54	54,66
ср. по сроку			198,25	37,38	200,38	36,01	182,36	44,23

Таблица 7

Содержание фотосинтезирующих пигментов в листьях топинамбура, 2016 г

Фон	Сорт	Вариант затенения	Содержание пигментов, мг/100 г.
			4 июля		4 августа		24 сентября
			хл. А+Б	кар.	хл. А+Б	кар.	хл. А+Б	кар.
Без удобрения	Скороспелка	Контроль	126,26	25,27	224,57	36,68	143,33	47,29
	Скороспелка	На20Д ЗОД	176,81	37,19	220,21	43,55	153,23	40,67
	Интерес	Контроль	138,77	30,89	186,84	39,12	254,92	39,05
	Интерес	На20Д ЗОД	237,73	36,74	181,06	39,49	176,70	49,65
Расчетная доза NPK	Скороспелка	Контроль	165,15	31,65	276,41	53,31	152,68	60,15
	Скороспелка	На20Д ЗОД	183,93	33,08	261,01	50,85	150,36	70,69
	Интерес	Контроль	173,43	35,53	264,44	48,88	158,89	47,66
	Интерес	На20Д ЗОД	237,28	41,58	264,16	50,06	138,22	50,46
ср. по сроку			179,92	33,99	234,84	45,24	166,04	50,70

Конечным результатом процесса фотосинтеза является восстановление углерода (С) из углекислого газа (СО2) и аккумуляция его в синтезируемых органических веществах. По разнице содержания углерода в разное время суток можно судить об интенсивности фотосинтеза (Третьяков, 2003).

Нами выявлено, что на баланс углерода в листьях (интенсивность фотосинтеза) топинамбура в течение вегетации существенное влияние оказывают: режим фотопериода, обеспеченность растений минеральным питанием, генетические (биологические) особенности сорта и погодные условия (рисунок 1).

Рисунок. Интенсивность фотосинтеза топинамбура (с 9 до 15 час.) в разные годы, среднее по срокам определения, мг/см2/час: Ск. - сорт Скороспелка, Ин. - сорт Интерес

Выращивание на сокращенном световом дне, во все годы, как правило, повышает накопление углерода и интенсивность фотосинтеза топинамбура, более стабильно в годы с достаточной влагообеспеченностью (2015 и 2016). Удобрение растений, в среднем по срокам определения, не способствует стабильному повышению интенсивности фотосинтеза, за исключением засушливого 2014 г., когда отмечалось существенное повышение показателя у сорта Интерес, в среднем по срокам до 16,56 мг/см2/час. Сорта мало различаются по данному показателю. Жаркая сухая погода (t 30°С) сопровождается снижением интенсивности фотосинтеза вследствие стресса растений (6 августа 2016 г.) (с 9 до 12 час. - 5,6, с 12 до 15 час -0,5 мг/см2/час).

Заключение. Раннеспелый сорт Скороспелка при фотопериодическом воздействии, ускоряет развитие на 4-10 дней, позднеспелый Интерес на 43 - 52 дня. Они формируют спелые семена: в среднем до 2,00 шт./раст. (Скороспелка) и 0,22 шт./раст. (Интерес), снижают высоту растений к уборке.

Лучшим способом получения полноценных семян у сорта Скороспелка является затенение растений на 20-й день после всходов в течение 10 дней на фоне эффективного плодородия почвы и (более затратный) на 10-й день в течение 30 и 40 дней, а у сорта Интерес - на 20-й день после всходов в течение 40 дней при выращивании на удобренном фоне. Ускорению развития и увеличению семенной продуктивности, как правило, способствует рост содержания фотосинтезирующих пигментов в листьях, а также высокий положительный баланс углерода (интенсивность фотосинтеза).

ПАВЛОВ Максим Николаевич — аспирант кафедры технологии производства, переработки и хранения продукции растениеводства, ФГБОУ ВО «Тверская государственная сельскохозяйственная академия», 170904, Тверь, ул. Василевского, д. 7. e-mail: maxnipav@ gmail.com.

Усанова З.И. Развитие и семенная продуктивность разных по скороспелости сортов топинамбура (Helianthus tuberosus L.) при изменении фтотпериода и удобрения / З.И. Усанова, М.Н. Павлов // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2017. № 2. С. 111-121.

Список литературы Развитие и семенная продуктивность разных по скороспелости сортов топинамбура (Helianthus tuberosus L.) при изменении фотопериода и удобрения

Давыдович С.С. 1957. Земляная груша. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы. 93 с.
Данилов К.П., Шашкаров Л.Г. 2013. Сбор листостебельной массы и клубней топинамбура в зависимости от срока уборки и удобрений//Вестник Ульяновской ГСХА. № 3. С. 10-14.
Доспехов Б.А. 1985. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат. 351 с.
Зеленков В.Н., Романова Н.Г. 2012. Топинамбур: агробиологический портрет и перспективы инновационного применения. М.: РГАУ-МСХА. 161 с.
Королева Ю.С. 2016. Влияние удобрений и сроков использования посадок на продуктивность топинамбура в Верхневолжье//Овощи России. № 1(30). С. 54-59.
Кочнев Н.К., Калиничева М.В. 2002. Топинамбур биоэнергетическая культура XXI века. М.: Типография «Арес». 76 с.
Третьяков Н.Н., Паничкин Л.А., Кондратьев М.Н. 2003. Практикум по физиологии растений/Под ред. Н. Н. Третьякова. 4-е изд., перераб. и доп. М.: КолосС. 288 с.
Усанова З.И. 2015. Методика выполнения научных исследований по растениеводству. Тверь: Тверская ГСХА. 143 с.
Усанова З.И., Байбакова Ю.В. 2009. Формирование высокопродуктивных агроценозов топинамбура: особенности минерального питания, удобрение. Тверь: АгросфераА ТверскойГСХА, 2009. 159 с.
Усанова З.И., Павлов М.Н. 2015. Реакция растений топинамбура на различные экотоксиканты//Вестн. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. № 3. С. 53-68.
Усанова З.И., Павлов М.Н. 2016. Влияние фона минерального питания и фотопериодизма на формирование урожайности сортов топинамбура и продуктивность агроценозов в условиях Верхневолжья//Достижения науки и техники АПК. Т. 30. № 5. С. 64-68.
Устименко Г.В., Усанова З.И. 1961. О фотопериодизме топинамбура//Докл. ТСХА. Вып.62. С. 99-104.
Чайлахян М.Х. 1988. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука. 560 с.
Stanley J.K., Stephen F.N. 2007. Biology and Chemistry of Jerusalem Artichoke: Helianthus tuberosus L. London; New York: CRC Press. 496 p.
Paungbut D., Jogloy S., Vorasoot N., Patanothai A. 2015. Growth and phenology of Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L.)//Pak. J. Bot. № 47(6). P. 2207-2214.
Yuejun Y., John K., Xuhong Y., Xuanming L., Chentao L. 2007. Florigen (II): it is a mobile protein. Journal of Integrative Plant Biology. № 49 (12) P. 1665-1669.

Еще

Статья научная