Развитие лесной фитопатологии и новые угрозы для лесов России

Б олезни играют важную роль в жизни лесных сообществ: нередко гибель лесов от них происходит на больших площадях.

Так, в последние годы ежегодная площадь очагов грибных болезней на территории России колебалась в пределах 0,8–1,2 млн га, при этом на долю погибших по этой причине лесов приходится около 2 % общей площади их усыхания. Наибольшие площади очагов болезней отмечаются в лесах южной части Сибири, Поволжье и центральной части России. Среди заболеваний ведущее место занимают стволовые и комлевые гнили (около 45 %), некрозно-раковые заболевания (до 40 %), корневая губка (около 15 %). Причем первая группа болезней доминирует в европейской части страны, бактериозы и некрозно-раковые заболевания – на Урале и в Сибири. Максимальные площадь и плотность очагов корневой губки отмечаются в Центральном и Приволжском федеральных кругах.

Особенности распространения инвазивных грибных патогенов

В лесах, искусственных древостоях и лесных питомниках развивается большое число грибных болезней, которые способны нанести значительный, иногда непоправимый ущерб жизнеспособности древесных растений на разных стадиях их роста, а также сеянцам и саженцам в процессе выращивания. Некоторые болезни леса давно известны, хорошо изучены, и эффективные меры защиты от них уже разработаны.

Большинство болезней лесных пород вызывается грибами-микромицетами, различимыми лишь при большом увеличении, а само течение болезней – патогенез заболеваний – внешне имеет сходную картину и аналогичные признаки – увядание, усыхание, дехромация хвои и листьев, и, наконец, некрозы различной протяженности. Видовая структура группировок грибов не остается неизменной, а трансформируется в процессе развития лесных экосистем – существуют специфические группировки грибов в молодняках, средневозрастных и перестойных лесах.

Однако время от времени ущерб лесному хозяйству могут наносить болезни, которые ранее не были известны и являются новыми для регионов России. В последние годы все чаще появляются инвазивные патогенные макро- и микроми-цеты, способные нанести большой вред лесам и культивируемой древесной растительности. Многие из таких грибов изучены недостаточно, а без правильного таксономического определения вида гриба-возбудителя невозможно обеспечить адекватную защиту растений и назначить эффективные меры борьбы.

В лесах ряда областей России в настоящее время выявлены наиболее значимые типы грибных заболеваний, представляющих опасность для лесных насаждений. Это сосудистые болезни – трахеомикозы (микозы сосудов), некрозные заболевания ветвей и стволов, раковые заболевания и болезни хвои типа шютте. Установлен также ряд возбудителей малоизвестных некрозно-раковых заболеваний и болезней хвои. Однако видовой состав грибов-патогенов, развивающихся в лесах, выявлен далеко не полностью. Значительная часть грибов – возбудителей опасных заболеваний остается малоизученной, несмотря на то что они в значительной степени влияют на ухудшение фитосанитарной обстановки.

Любая интродукция древесных или кустарниковых растений влечет за собой интродукцию соответствующих организмов-паразитов. Обычно при попадании в новые районы грибы-паразиты начинают активно развиваться на подходящих для них растениях. Это было зафиксировано в разных странах для ряда интродуцированных грибов и оправдывается почти без исключения.

Большой опыт создания лесных культур из пород-интродуцентов, подкрепленный анализом фитосанитарного состояния посадок, был приобретен во второй половине XX в. в странах Европы. В основном это были посадки различных видов хвойных пород, в том числе лиственниц, псевдотсуг и сосен.

Было установлено, что присущие определенным породам грибы – возбудители болезней проникают на новые территории с растениями-хозяевами. Все посадки интродуцентов в разной сте- пени были заражены болезнями, характерными только для них. Практически во всех лиственничных насаждениях был обнаружен рак лиственницы (Lachnellula willkommii), в насаждениях псевдотсуги тисолистной – шотландское шютте (Rhabdocline pseudotsugae), в насаждениях сосны веймутовой – ржавчинный рак (Cronartium ribi-cola), а на соснах сибирской и черной – побего-вый рак (Scleroderris lagerbergii). В европейскую часть России вместе с сосной веймутовой проникли возбудители шютте хвои – Lophodermium nitens и L. brachysporum. Вместе с сосной черной распространились грибы – возбудители некрозов побегов – Diplodia pinea, Cenangium ferruginosum. Многие аскомицеты и их пикнидиальные стадии, встречаемые на пихте (Abies sibirica), сопутствуют этой породе, нередко произрастающей в виде единичных экземпляров, до самых границ ее распространения (Pycnocalyx ahietis, Ascocalyx abietis). Вместе с елью колючей (Picea pungens) проникают 2 гриба – Megaloseptoria mirabilis и Megalospora gemmicida.

Получены сведения о появлении новых или распространении существующих, но ограниченно распространенных ранее, грибов в ряде регионов России. Все чаще обитающих на хвое грибных паразитов рассматривают в качестве первопричины отмирания хвойных лесов. Из анализа литературных источников следует, что такие виды, как Lophodermium piceae , L. macrosporum , Rhizosphaera kalkhoffii, Scleroderris lagerbergii , которые ранее не относились к первичным паразитам хвойных пород, теперь считаются серьезными патогенами [1, 2].

В последние годы значение инвазивных организмов (т. е. видов-вселенцев, родиной которых являются другие континенты) в лесном хозяйстве большинства стран мира заметно возросло. Так, в Китае на долю инвазивных вредителей и болезней приходится около 60 % ущерба, нанесенного лесам, тогда как доля местных видов составляет 40 %. Не менее велика роль чуждых видов в США, Канаде и других странах.

Особенно опасно вселение в леса инвазивных возбудителей болезней. Наглядным примером этого служит проникновение возбудителя голландской болезни, что привело к исчезновению вязовников, как специфической лесной формации, не только в России, но и во всех европейских странах. Вязовые леса Европы и России погибли в результате двух эпифитотий. Первая была вызвана инвазией в леса возбудителя Ophiostoma ulmi в европейских странах в 1920-е гг. и в России в 1930-е гг. Позднее из Северной Америки в Европу проник гриб Ophiostoma novo-ulmi, и примерно с 1940-х гг. в лесах Европы началась вторая волна голландской болезни.

К менее катастрофическим последствиям привело внедрение в дубравы Европы возбудителя мучнистой росы дуба Microsphaera alphitoides . Однако в настоящее время роль этой болезни в жизни европейских дубрав и ее значение остаются недостаточно оцененными.

Высокую степень разрушения природных лесных сообществ с участием каштана посевного вызвало вселение на Кавказ возбудителя крифо-нектриевого некроза – гриба Cryphonectria (Endotia) parasitica . В 1908 г. болезнь проникла вместе с завезенными из стран Восточной Азии растениями каштана японского. С тех пор кри-фонектриевый некроз стал опасным заболеванием каштанников на Кавказе [3, 4].

В начале XX в. в Россию из Европы был завезен возбудитель мучнистой росы каштана конского Erysiphe flexuosa (= Uncinula flexuosa ). Ранее он проник в Германию из Америки и стал очень быстро распространяться [5]. Уже в 2005 г. этот гриб встречался на каштане конском от западных границ России до Волгограда.

Сейчас трудно сделать адекватный прогноз влияния мучнистой росы каштана конского на состояние каштанов в Европе и России, но пагубные последствия проникновения в дубравы еще одного инвазивного патогена – гриба Phytophthora ramorum – у исследователей не вызывают сомнений.

В 2009 г. в лесах Калининградской обл. впервые в России был выявлен новый возбудитель болезни ольхи – фитофторовый гриб Phytophthora alni, который к настоящему времени стал серьезной угрозой для лесов многих стран Европы [6]. Сначала, в 1993 г., новая неизвестная болезнь ольхи была выявлена в Великобритании. Здесь болезнь поражала ольху обыкновенную (Alnus glutinosa), серую (A. incana), итальянскую (A. cor-data) и зеленую (A. viridis). Впоследствии было установлено, что патогеном, вызывающим эту болезнь, является новый для науки гриб Phytophthora alni. Было высказано предположение, что этот гриб образовался в результате гибридизации других видов этого рода. Вскоре болезнь была зафиксирована в Чехии, Франции, Германии, Венгрии и др. странах Европы, в том числе в Литве.

В последние годы в Европе обнаружены новые инвазивные виды патогенных грибов из рода Phytophthora . Синдром быстрого усыхания дуба (возбудитель – Phytophthora ramorum ) впервые выявлен в Калифорнии в 1994 г. на Lithocarpus densiflorus , а также в связи с обнаружением усыхания дугласии. Вскоре после этого патоген был выявлен в Европе в питомниках на Rhododendron и Viburnum .

Гриб способен поражать многие виды древесно-кустарниковых растений. В частности, известно поражение им Lithocarpus densiflorus , а также нескольких калифорнийских дубов: Quercus agrifolia, Q. kettogii и Q. parvuh var. shrevei . В Калифорнии патоген также выявлен на Vaccinium ovatum, Sequoia sempervirens и Pseudotsuga menziesil .

В США симптомы болезни были также отмечены на клене Acer macrophyllus , каштане калифорнийском Aesculus californica и других видах деревьев и кустарников. В Европе патоген был выявлен, прежде всего, на Rhododendron и Viburnum , но позднее его изолировали из видов Arbutus Camellia, Hamamelis, Kalmia, Leucothoe, Pieris и Syringa . Впервые в 2003 г. патоген был найден в Великобритании на Quercus falcate , а затем на Fagus sylvatica, Quercus ilex, Q. cerris, Castanea sativa и Aesculus hippocastanum . В Голландии патоген инфицировал Q. rubra и Fagus sylvat-ica . Здесь пораженные деревья произрастали вблизи ранее инфицированных растений Rhododendron sp.

Симптомы проявления болезни у разных древесных видов различаются, но Phytophthora ramorum – это, прежде всего, патоген надземных частей растений. Обычно изменяется внешний вид листвы: она становится бледно-зеленой, потом бурой; затем погибает, долгое время не опадая. Процесс развития болезни идет очень быстро, и деревья могут гибнуть в год заражения. Перед самой гибелью растений в комлевых частях стволов можно наблюдать истечение густого красно-бурого экссудата.

Патоген распространяется от растения к растению с помощью спор, а на большие расстояния – вместе с зараженными растениями или их частями.

В 1923 г. в озеленительном питомнике близ Сиэтла (штат Вашингтон) на кипарисовике Chamaecyparis lawsoniana было выявлено опасное заболевание, возбудителем которого оказался гриб Phytophtora lateralis . Однако в то время патоген определен не был. Его идентифицировали только в 1942 г. К тому времени гриб распространился более широко и был выявлен также в Орегоне. Исследователи не пришли к единому мнению о происхождении этого патогена. Высказано предположение, что возбудитель завезен в США из Франции, однако эта гипотеза не нашла всеобщего признания.

Из Орегоны гриб широко распространился по США, проник в Канаду, в Европе недавно найден во Франции и Нидерландах. В Новой Зеландии патоген выявлен на киви Actinidia deliciosa .

Патоген поражает многие древесные растения. Он выделен из можжевельника Juniperus horizontalis , азалии Rhododendron sp. и других древесно-кустарниковых пород. Европейской и средиземноморской организацией по карантину и защите растений с использованием компьютерной программ CLIMEX проведен анализ возможных вариантов распространения и вредоносности этого патогена в Европе. При всех вариантах развития событий патоген способен заселить большую часть европейской территории России. Наибольший ущерб он может нанести лесам Черноморского побережья Краснодарского края. Сильный вред можно ожидать в полосе шириной примерно 100–250 км вдоль западных границ – от Санкт-Петербурга до Краснодара.

Поздней осенью 2003 г. при изучении Phytophthora ramorum в Корнуэлле (Великобритания) на буке Fagus sylvatica и произрастающих рядом рододендронах был выявлен неизвестный ранее патоген, описанный как Phytophthora ker-noviae . Его появление здесь остается загадкой. В 2005 г. патоген найден уже в 24 местах Великобритании, а в 2006 г. – на Annona sp. нa Северном острове в Новой Зеландии.

Кроме бука Fagus sylvatica и рододендрона Rhododendron ponticum , патоген выявлен на Drimys winter, Gevuina avellana, Liriodendron tulip-ifera, Magnolia spp., Michelia doltsopa, Pieris formosa, Quercus ilex и Q. robur . Как и в случае заражения P. ramorum , на пораженном дереве отмечаются 2 типа симптомов: мокрые раковые раны и погибшая листва.

Рассмотренные нами 3 вида патогенных грибов рода Phytophthora являются опасными возбудителями болезней большого числа древесных пород. Особенности биологии, развитие болезни, меры защиты от этих патогенов до настоящего времени остаются малоизученными. В России эти патогены в настоящее время не выявлены. Однако появление P. ramorum в России является делом ближайшего времени, так как он выявлен в Польше и Финляндии. Два других патогена также могут быть в ближайшее время обнаружены на территории нашей страны.

Результаты мониторинга фитопатогенных инвазивных грибов в лесах России

В предыдущие годы (2001–2004, 2008–2012 гг.) нами были собраны и проанализированы натурные образцы хвойных пород, пораженных грибными болезнями, из регионов европейской части России (Московская, Вологодская, Белгородская, Тверская, Воронежская, Брянская, Калининградская области), а также из Республики Коми, Республики Марий Эл, Республики Татарстан, Западной и Средней Сибири (Новосибирская, Томская, Кемеровская области, Красноярский край), Дальнего Востока (Хаба- ровский край, Сахалинская обл.) и Северного Кавказа (Краснодарский край). Собирали и анализировали пораженные грибными заболеваниями образцы хвои, ветвей, коры и древесины стволов у видов рода Pinus (Pinus sylvestrys, P. sibirica, P. pumila, P. pithyusa, P. nigra, P. pal-lasiana), рода Abies (Abies nephrolepis, A. sibirica, A. sachalinensis, A. nordmaniana), рода Picea (Picea obovata, P. abies, P. pungens, P. holophylla), рода Larix (Larix decidua, L. sibirica, L. gmelinii, L. lep-tolepis) [7, 8].

Результаты лабораторных анализов позволили выделить и изучить опасные малоизученные грибные заболевания, а также вызывающие их грибы-патогены. К группе грибов – возбудителей малоизученных болезней сеянцев и саженцев хвойных пород отнесено 8 видов патогенных грибов. Один из них – Cylindrocarpon destructans (возбудитель корневой гнили сеянцев) – ранее не был известен в лесных питомниках России. К группе грибов – возбудителей малоизученных болезней молодняков и взрослых насаждений хвойных пород отнесено 17 видов патогенных грибов. Наиболее опасными из них признаны: Pestalotia hartigii и P. funerea – возбудители болезни увядания хвои и ветвей, Cyclaneusma minus – возбудитель болезни пожелтения хвои, Diplodia pinea – возбудитель болезни увядания вершинных побегов, Dothistroma septospora – возбудитель болезни пятнистого ожога хвои, Mycosphaerella dearnessii – возбудитель заболевания бурой пятнистости хвои, Phacidiopycnis pseudotsugae – возбудитель заболевания язвенного рака ветвей. Ранее в лесах России эти виды грибов не встречались.

Остальные найденные виды патогенных грибов являются новыми для отдельных крупных регионов, входящих в состав европейской части России, Сибири и Дальнего Востока [9].

На основании материалов лесопатологических обследований и последующего лабораторного микологического анализа установлены факты расширения границ ареалов малоизвестных для России фитопатогенных грибов, вызывающих заболевания хвойных пород в естественных и искусственных насаждениях.

Существует опасность расширения ареала патогенного гриба Mycosphaerella dearnessii и его анаморфы Lecanosticta acicola на территории России (рис. 1).

Гриб вызывает бурую пятнистость и отмирание хвои. К настоящему времени M. dearnes-sii обнаружен нами на о. Сахалин, а также на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа в естественных молодняках и лесных культурах сосны обыкновенной (окр. пос. Вос-

В

Рис. 1. Коричневый ожог хвои сосны ( Mycosphaerella dearnessii ):

А – внешний вид болезни;

Б – плодоношения Mycosphaerella dearnessii на хвое сосны; В – сумки и споры Mycosphaerella dearnessii

АБ

В

Рис. 2. Пятнистый ожог хвои сосны крымской ( Dothiostroma septospora ):

А – внешний вид болезни;

Б – спороношение анаморфы Dothistroma septospora; В – конидии Dothistroma septospora

точного) и сосны пицундской (окр. пос. Лазаревского) [10].

В ряде регионов России обнаружен еще один потенциально опасный возбудитель заболевания хвойных пород – гриб Dothistroma septospora . Он вызывает заболевание, известное как пятнистый ожог хвои (рис. 2).

Установлено развитие этого гриба в Республике Марий Эл на хвое сосны обыкновенной (национальный парк «Марий Чодра», Яльчинское лесничество), в Сочинском государственном природном национальном парке на хвое сосны пицундской (Адлерское лесничество), в Красноярском крае на хвое сосны обыкновенной (национальный парк «Шушенский бор», Перовское лесничество). В 2003 г. Dothistroma septospora был обнаружен в посадках сосны крымской в ряде лесничеств Ростовской обл. В смешанных посадках сосен крымской и обыкновенной пятнистым ожогом хвои поражались обе породы.

На хвойных породах, выращиваемых в лесных питомниках и на лесокультурных площадях, развивается Scleroderris lagerbergii с анаморфой Brunchorstia picea . Гриб вызывает заболевание, известное как побеговый рак хвойных пород. Помимо европейской части России, где гриб фиксировался ранее, нами установлено развитие Scleroderris lagerbergii в новых регионах России. Он найден на о. Сахалин, где поражает молодые сосновые культуры, на Черноморском побережье Кавказа на соснах пицундской и обыкновенной, в сосняках Республики Марий Эл, а также в культурах сосны и лесных питомниках Красноярского края на кедре сибирском. Обнаружение этого опасного гриба на хвойных породах в новых регионах России значительно расширяет известный ареал его распространения.

Достаточно опасными патогенами для сосен считаются виды грибов Cyclaneusma minus и C. niveum . Оба вида найдены нами на территории Сочинского национального парка на хвое сосен обыкновенной и пицундской (Адлерское и Лазаревское лесничества). В сосняках Красноярского края найден Cyclaneusma minus (рис. 3), поражающий хвою сосны обыкновенной (Заповедник «Столбы», Большемуртинское лесничество).

Недавно нами обнаружен гриб Diplodia pinea . Он найден в окрестностях Краснодара на побегах сосны обыкновенной и черной; на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа (окр. Адлера, Сочи, пос. Лазаревского) на секвойе вечнозеленой, тисе ягодном, кипарисе, кедре ливанском, соснах обыкновенной и пицундской; в лесных питомниках Тверской, Ульяновской и Московской областей на сосне обыкновенной; а также в Красноярском крае (национальный парк «Шушенский бор») на сосне обыкновенной.

Грибы Pestalotia hartigii и P. funerea достаточно известны как возбудители заболеваний деревьев хвойных пород. Pestalotia hartigii отмечался ранее на северо-западе России. Нами он обнаружен в лесных питомниках Западной Сибири (Новосибирская обл.), где повреждал сеянцы сосны, ели и кедра. В последние годы Pestalotia hartigii найден в лесных питомниках Тверской и Московской областей на сеянцах сосны и ели, а также в Краснодарском крае на усыхающей хвое сосны черной, в том числе на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа, где грибом поражаются сосна пицундская (окр. пос. Лазаревского) и сосна обыкновенная (окр. Адлера). В Красноярском крае Pestalotia hartigii в лесных питомниках (бывшие Большемуртинский, Тинский лесхозы) повреждает сеянцы сосны, ели и кедра. P. funerea обнаружен нами в 2003 г. на Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа на кипарисе, криптомерии, секвойе, кипарисовике и сосне пицундской (пос. Лазаревский). В Сочи P. funerea повреждает тис ягодный и кипарис. В Подмосковье P. funerea был найден на Juniperus sp.

Породы, интродуцированные на территории России в целях плантационного разведения и озеленения, часто переносят на себе патогенные грибы, ранее на территории страны неизвестные либо отмеченные в единичных случаях и поэтому слабоизученные. В качестве таких естественных комплексов растение-хозяин и гриб-патоген, которые обнаружены нами, следует указать:

• ✓    сосна веймутова - переносчики грибов Phacidiopycnis pseudotsugae (рис. 4), Diplodia thu-jae, Hypoderma brachysporum, Lophodermium nitens ;

• ✓    сосны крымская (палласова), черная австрийская – переносчики грибов Dothistroma sep-tospora, Diplodia pinea, Cyclaneusma minus, Botryosphaeria ribis с анаморфой Dothiorella gre-garia ;

• ✓    ели колючая и канадская - переносчики грибов Diplodia pinea, Discella strobilina, Megaloseptoria mirabilis .

Перенесенные с посадочным материалом хвойных пород-интродуцентов грибы представля-

АБ

В

Рис. 3. Пожелтение хвои сосны ( Cyclaneusma minus ): А – внешний вид болезни;

Б – плодоношения (апотеции) гриба Cyclaneusma minus;

В – сумки и споры гриба Cyclaneusma minus

АБ

В

Рис. 4. Фомопсисовый рак пихты ( Phacidiopycnis pseudotsugae ): А – внешний вид болезни;

Б – плодоношения Phacidiopycnis pseudotsugae;

В – конидии двух типов Phacidiopycnis pseudotsugae

ют опасность для местных аборигенных пород – сосен обыкновенной и сибирской кедровой, пихты европейской и сибирской, ели обыкновенной.

Новую опасность для России представляет аскомицет Hymenoscyphus pseudoalbidus , вызывающий увядание ясеня. Эта болезнь в последние годы широко распространилась в странах Европы и уже выявлена в России [11–13].

На Черноморском побережье Краснодарского края недавно выявлен новый патоген, вызывающий гибель самшита – Cylindocladium buxicola . Этот гриб представляет большую опасность не только для озеленительных посадок из самшита вечнозеленого Buxus sempervirens, но и для уникальной самшитовой рощи – единственного в России естественного древостоя самшита колхидского [14].

Сравнительно недавно стала очевидна перспектива гибели пихты во многих сибирских регионах от двух инвазивных организмов: уссурийского короеда Poligraphus proximus и переносимой им пихтовой офиостамы Grosmania (Ophiostoma) аoshima , проникших в Сибирь и европейскую часть страны из хвойных лесов Дальнего Востока [15, 16]. Меры защиты пихтарников от этих организмов начали разрабатываться только в 2014 г.

Особую опасность для лесов России представляет опаснейший патоген – сосновая стволовая нематода Bursaphelenchus xylophilus , которая широко распространена в Китае, Японии и Корее [17] и сравнительно недавно проникла в Португалию и оттуда – в Испанию [18]. В случае ее проникновения в леса России она может стать причиной гибели сосняков на больших территориях. В 2010 г. в России были проведены специальные поисковые работы, которые не выявили нематоды в лесах страны. В настоящее время планируется продолжить такие обследования.

Особенности мониторинга инфекционных грибных болезней леса

Основными типами болезней леса, представляющими практический интерес для лесного хо- зяйства, являются: сосудистые болезни, некрозы, раковые болезни, гнили, ржавчина, шютте, различные пятнистости, полегание всходов. Каждая группа заболеваний диагностируется по внешнему виду болезней, месту проявления, продолжительности развития, а также в связи с возрастом древесной породы.

Болезни хвои опасны на начальных стадиях лесовыращивания – в питомниках и несомкнув-шихся культурах. Это – болезни типа шютте и всевозможные пятнистости и некрозы. Далее по вредоносности располагаются болезни ветвей, стволов и корней в молодняках хвойных пород. Негнилевые болезни стволов и ветвей древесных пород по характеру поражения и внешним признакам делят на 3 группы: некрозные, раковые и сосудистые. При некрозных заболеваниях поражаются и сравнительно быстро отмирают кора, камбий и периферические слои древесины. Раковые заболевания характеризуются медленным распространением и хроническим поражением периферических тканей – коровой паренхимы, луба, камбия, наружных слоев древесины, заболони, сопровождающимся их отмиранием. При сосудистых заболеваниях, или болезнях увядания, происходит поражение внутренних тканей ствола и водопроводящей сосудистой системы дерева.

В связи с задачами, стоящими перед мониторингом инвазивных грибных патогенов, особое значение приобретает интегральная оценка состояния лесных насаждений, которая должна базироваться на современных методике и средствах наблюдений, в том числе дистанционных. При проведении лесопатологического мониторинга применяют общепринятые в лесозащите методики надзора и обследований.

При планировании и проведении мониторинга инвазивных видов грибов следует учитывать специфику их появления и развития:

• 1.    Проникновение патогенных грибов возможно не только в районы со сходным климатом. Паразитические грибы легко проникают и закрепляются на территориях, которые не в полной мере аналогичны тем, в которых они обитали в пределах своего естественного ареала.

• 2.    Решающим фактором для успешного распространения патогенных микроорганизмов служит не столько благоприятный для них комплекс климатических условий, сколько сочетание этих элементов в определенные периоды развития растения-хозяина и патогенного микроорганизма. Неудачи в закреплении паразита в новой для него местности объясняются, чаще всего, несоответствием между климатическими условиями и биологией паразита.

• 3.    Пути миграции патогенов различны, но все естественные пути (воздушные течения, птицы, насекомые и пр.) не играют такой большой роли, как деятельность человека. Например, возбудитель мучнистой росы конского каштана проник из Америки в Германию с помощью человека. После того как возбудитель натурализовался на новой территории, он в очень короткое время распространился по всему ареалу каштана конского. Известно также, что возбудитель крифоне-ктриевого некроза появился на Кавказе в результате завоза зараженных растений. Впоследствии он стал самостоятельно распространяться и в начале ХХI в. освоил не только все древостои каштана на Кавказе, но и проник в Иран.

Стратегия оценки фитосанитарного риска

В случае выявления нового грибного заболевания в лесах необходимо дать оценку фитосани-тарного риска. Под этим термином подразумеваются показатели (факторы риска), обязательные для оценки фитосанитарной опасности грибного патогена – возбудителя малоизученного грибного заболевания. Учитываются показатели, относящиеся к ожиданию потенциально высокого риска, связанные с особенностями биологии инвазивного фитопатогенного гриба, интенсивностью развития фитосанитарного риска, в том числе скоростью распространения и освоения лесов региона новым заболеванием и акклиматизацией гриба-патогена на территории региона. Учитываются показатели экономической оценки высокого фитосанитарного риска и пока- затели возможного экологического ущерба окружающей лесной среде.

С учетом слабой, средней или сильной опасности или лесопатологической угрозы, которую представляет выявленный в лесных насаждениях грибной организм, осуществляются необходимые меры фитосанитарного контроля. При потенциально сильной опасности развития нового патогена предполагается наличие сильной лесопатологической угрозы и, соответственно, проведение лесозащитных мероприятий в полном объеме.

При выявлении инвазивного возбудителя болезни, нового для территории страны, сначала необходимо выполнить анализ фитосанитарного риска (АФР) этого организма для лесов. По результатам такого анализа принимается решение о придании или не придании организму карантинного статуса.

АФР базируется на имеющихся в литературных источниках данных о биологии, вредоносности и мерах защиты от нового патогена. При этом следует помнить, что большинство таких источников описывает свойства патогена в естественной среде его обитания. Однако на новых территориях патоген может проявить такие свойства, которые в местах его естественного распространения не были известны. Так, например, возбудитель крифонектриевого некроза каштана посевного в странах Восточной Азии не проявлял агрессивности по отношению к местным каштанам. Однако его появление в Европе и Америке вызвало огромную эпифитотию, которая привела к утрате каштанников на больших территориях. Имеется информация, что случайно интродуцируемые штаммы грибов-патогенов могут оказаться более опасными для местных лесных экосистем по сравнению с местными аборигенными штаммами. Так, вспышка склеродер-риевого рака, вызванного европейским штаммом Gremmeniella abietina , в 1970 г. поразила плантации Pinus resinosa в США, а в 1988 г. – плантации Pinus resinosa и P. sylvestris в Канаде. Вредоносность занесенного европейского штамма оказалась значительно выше по сравнению с североамериканским штаммом этого гриба.

Кроме того, при акклиматизации на новых территориях некоторые биологические особенности патогена могут изменяться, прежде всего это касается выбора растения-хозяина. Зачастую в новых местах обитания отсутствуют растения, которые были хозяевами патогена в пределах его естественного ареала, и он вынужден приспосабливаться к другим растениям, пусть и принадлежащим к тому же роду или семейству. Но такое приспособление в той или иной степени может сказаться на особенностях развития патогена. Все эти обстоятельства влияют на патоген, и спрогнозировать степень такого влияния трудно. Таким образом, при проведении АФР нельзя сразу сделать точный прогноз возможных последствий вселения нового патогена в леса. Фактически любой АФР является всего лишь вероятностным прогнозом возможного значения инвазивного организма в новых для него местах обитания.

В связи с этим после первичного АФР очень важно несколько лет изучать патоген в новых условиях обитания, а затем провести корректировку АФР.

При проведении АФР сначала анализируют возможность акклиматизации патогена на новых территориях. Затем приступают к анализу возможностей его дальнейшего распространения и вредоносности.

Существует вероятность варьирования оценок риска, вплоть до случаев, когда риск точно не известен или сомнителен. Такая неопределен- ность в оценке риска происходит в случае, когда грибы-патогены по своим морфологическим и культуральным признакам, а также вирулентности и генотипическим различиям меняются в зависимости от наличия восприимчивых растений-хозяев и географического расположения региона.

Появление инвазивных фитопатогенных грибов в регионах, где ранее они были не известны, ставит перед службой лесозащиты новые задачи по надзору, профилактике и разработке мер борьбы с ними. Необходимо оперативно решать эти вопросы, так как промедление приводит к широкому распространения патогена, в результате чего практически невозможно остановить его инвазию.

* **

Болезни древесно-кустарниковых пород играют важную роль в жизни лесных сообществ. В последние годы все большее значение приобретают инвазивные фитопатогены, проникающие к нам с территорий других континентов. Ущерб от таких вселенцев очень велик, и постоянно увеличивающееся их число ставит перед современной лесозащитой важную проблему – необходимость быстрого выявления и разработка адекватных мер защиты от новых для наших лесов патогенных организмов.