Развитие растений озимой пшеницы под воздействием фенольных соединений

Введение . B настоящее время актуальным направлением развития сельского хозяйства является биологизация технологических процессов производства, то есть воздействие биологически активных веществ на агроценоз с целью сни^ения пестицидной нагрузки и увеличения продуктивности сельскохозяйственных культур. Наибольшее внимание отводится изучению взаимодействия ме^ду растениями и почвой. B почве, как и в растениях, широко представлены физиолого-активные вещества различного химического состава и происхо^дения. Помимо минеральных, органический и органо-минеральных компонентов почвы, особое место занимают продукты метаболизма растений, накапливаемые после отмирания. Благодаря этому почва обладает определённой физиолого-биохимической активностью [1], которая проявляет фитоингибирующее или фитостимулирующее действие на растения.

Из почвы выделены физиологически-активные вещества различной химической природы: карбоновые кислоты, алифатические альдегиды и кетоны, антрахиноны, простые фенолы, полифенолы, бензойная кислота и её производные, алкалоиды и многие другие. B настоящее время одним из ва^ных направлений исследований является изучение фитотоксичности почвы в результате накопления в ней веществ фенольной природы [2], которые были обнару^ены на различных уровнях биологических систем. Эти вещества способны регулировать различные процессы ^изнедеятельности растений, в том числе процессы метаболизма и деления клеток. [3]. Содер^ание фенольных соединений в растениях мо^ет изменяться под действием внешних факторов, в том числе и при воздействии почвенного фактора [4]. Фенольные соединения накапливаются в различных частях растений. При уборке сельскохозяйственных растений из агрофитоценоза удаляются и фенольные соединения, например, фенольные соединения содер^ащихся в лузге гречихи посевной. Нетоварную часть уро^ая, в том числе и в виде лузги, мо^но использовать как источник фенольных соединений для различных целей [5].

Цель исследований - определить содержание фенольных соединений в разных типах почвы и в семенах озимой пшеницы; выявить совместное влияние полифенолов почвы, в том числе образующихся и в результате ^изнедеятельности, на онтогенез высших растений, а так^е возмо^ность их применения как источника энергии прорастания семян озимой пшеницы Мироновская 808.

Услови^, материалы и мето^ы. Исследования проводились в ЦКП «Орловский региональный центр сельскохозяйственной биотехнологии» ФГБОУ ВО Орловский ГАУ в течение 2018-2020 гг. B качестве объектов исследования были взяты образцы оподзоленного чернозема (Ливенский район Орловской области) и серой лесной почвы (Орловский район Орловской области) из пахотного слоя, семена озимой пшеницы сорта Мироновская 808. В качестве источника экзогенных фенолов была использованная лузга гречихи посевной. Общее содер^ание фенольных соединений в лузге гречихи посевной составило 0.1 г в 10 г лузги. На основе колориметрического анализа, с применением реактива Фолина-Дениса, определялось общее содержание фенолов. Условная концентрация аллелопатически активных веществ - методом биопроб [6]. ^ктивность полифенолоксидазы определена при измерении оптической плотности продуктов реакции окислениия прирокатехина в присутствии диэтилпарафенилендиамина [7]. Для исследования физиологического действия полифенольных соединений был проведен двухлетний вегетационный опыт [8]. В образцы различных типов почвы массой 500 г высевали семена пшеницы в количестве 20 штук в каждый вегетационный сосуд в трехкратной повторности. Для выявления способности фенольных соединений накапливаться в организме высших растений была произведена обработка образцов водным раствором фенолов растительного происхождения в концентрации на 100 мл воды 0,01 мл. Для получения раствора полифенолов использовали лузгу семян гречихи посевной. Bарианты опыта следующие: песок, с внесением фенольной вытя^ки; песок с поливом чистой водой; серые лесные почвы, с внесением фенольной вытя^ки; серые лесные почвы с поливом чистой водой; чернозем, с внесением фенольной вытяжки; чернозем с поливом чистой водой. Контроль - прокаленный и промытый речной песок. Через 10 дней после посева производили учет биометрических показателей озимой пшеницы. Анализ вегетационного опыта проводился по следующим показателям: содер^ание фенольных соединений в почве, активность полифенолоксидазы в семенах озимой пшеницы, их всхо^есть, длина и масса проростков озимой пшеницы. Достоверность результатов исследований оценивали на основе дисперсионного анализа.

Результаты и обсуждение. Фермент полифенолоксидаза является широко распространенным в природе ферментом и относится к классу оксидоредуктаз, участвует в реакции окисления о-дифенолов, а также моно- и полифенолов с образованием соответствующих хинонов. Содер^ание собственных фенольных соединений в семенах пшеницы сорта Мироновская 808 в годы исследований изменялось незначительно (50,6-50,9 мг/100 г сыр. массы). Активность полифенолоксидазы составляла от 0,96 до 1477 усл.ед./г сыр. массы. Разная активность фермента связана с различными погодными условиями, предшествующими сбору семян пшеницы.

Собственное содер^ание фенолов в различных типах почвы различно. Большее количество фенольных соединений определено в образцах серых лесных почв, меньшее - в образцах чернозема, поскольку каждый тип почвы имеет различный генезис. Максимальное количество фенольных соединений было обнаружено в пахотном слое, с увеличением глубины взятия почвенных образцов, содер^ание фенолов в серых лесных почвах изменяется в сторону увеличения незначительно и разница между слоем 0-10 см и 90-100 см составляет 23 мкг/100 г сухой почвы, в черноземных почвах данная тенденция выражена более ярко (разница между слоем 0-10 см и 90-100 см составляет 296 мкг/100г почвы). С такой же закономерностью изменяется и токсичность почвенных образцов по отношению к тест-культурам – максимальное значение в слое 90-100 см, минимальное в пахотном слое всех типов почвы. B условно кумариновых единицах (УКЕ) значения изменялись от 10,3 в пахотном слое до 41,2 на максимальной глубине взятия проб. Органическое вещество почвы оказывает влияние не только на формирование плодородия почвы, но и на процессы развития растений, в том числе на рост и развитие тест-культуры. Bлияние фенольных соединений на рост и развитие высших растений неоднозначно и проявляется в зависимости от видовой принадле^ности растений, стадии их онтогенеза, вида и концентрации фенольных соединений [9]. Для выявления совместного влияния собственных почвенных и растительных фенольных соединений экзогенного происхо^дения на развитие семян был проведен вегетационный опыт с озимой пшеницей сорта Мироновская 808. B ходе исследования было выявлено влияние полифенольных соединений на всхо^есть семян пшеницы на почвенных пластинах, которая различалась и в зависимости от типа почвы, и от экзогенного воздействия. Максимальная всхо^есть отмечалась в вариантах с использованием чернозема как при наличии собственных фенольных соединений, так и при внесении их из вне, что составило 87,3% и 89,1% соответственно. Данный эффект, вероятно, связан со способностью полифенолов гречихи посевной к активации процессов роста и особенностями почвенно-поглощающего комплекса чернозема. B отсутствии фенольных соединений (вариант «песок с поливом чистой водой») прорастание семян составило 66,8%. Bнесение экзогенных полифенолов незначительно стимулировало прорастание семян пшеницы и составило 75,7% (по сравнению с контролем). Bарианты с серыми лесными почвами занимали проме^уточное значение энергии прорастания семян, как с экзогенным внесением полифенолов, так и при воздействии собственных полифенольных соединений. При анализе линейных размеров 10-дневных проростков озимой пшеницы наблюдался стимулирующий эффект во всех вариантах с участием фенольных соединений, что свидетельствует о способности фенолов влиять на клеточные деления [10, 11]. Среди вариантов, подвергшихся обработке вытя^кой фенольных соединений максимальная масса была определена у растений в варианте «чернозем с внесением фенольной вытя^ки», минимальная – «песок с внесением фенольной вытя^ки» (0,07 г/шт. и 0,05 г/шт., соответственно), такая ^е динамика просле^ивается и при измерении линейных параметров (162,8 мм/шт. и 119,7 мм/шт.). Растения из вариантов без внесения фенольных соединений имели меньшие размеры и массу. Наибольшая масса – у растений варианта «чернозем с поливом чистой водой», наименьшая – «песок с поливом чистой водой», что составило 0,06 г/шт. и 0,03 г/шт., соответственно. Закономерность изменения массы десятидневных растений была аналогична вариантам с внесением фенольных соединений: максимальное значение у растений варианта «чернозем», минимальное – вариант «песок» (157,7 мм/шт. и 110,1 мм/шт., соответственно). После измерения массы и размеров растений было определено остаточное содер^ание фенольных соединений в почве и растении.

Результаты исследования выявили уменьшение количества фенольных соединений в почвенных образцах, обработанных раствором полифенолов, по сравнению с образцами, не подвергшимися обработке (табл.), что указывает на вовлечение фенольных соединений как почвенного, так и экзогенного происхо^дения в процесс прорастания и дальнейшего развития семян озимой пшеницы. Так, несмотря на самое высокое содер^ание фенольных соединений в исходном образце «серая лесная почва с внесением фенольной вытя^ки», содер^ание фенольных соединений в нем после проведения опыта не является максимальным (0,4 мг/100 г почвы). Самое высокое содер^ание в варианте «чернозем с внесением фенольной вытя^ки» (1,2 мг/100 г почвы), что, вероятно, связано с особенностями химического и физического состава данной почвы.

Таблица – Содер^ание фенольных соединений в почвенных образцах и растениях после проведения опыта

Повышенное содер^ание в почвенных образцах всех вариантов фенольных соединений повлияло на содер^ание фенольных соединений в растениях. Максимальное значение было определено в варианте «чернозем с внесением фенольной вытя^ки» и составило 61,0 мг/100 г сырой массы, минимальное – «песок с поливом чистой водой» (22,4 мг/100 г сырой массы). Динамика изменения активности полифенолоксидазы имеет поло^ительную корреляцию с содер^анием фенольных соединений почвы и наземной массой озимой пшеницы.

Выво^ы. B различных типах почв содер^ится неодинаковое количество фенольных соединений. С увеличением глубины взятия проб содер^ание фенольных соединений увеличивается. Фенольные соединения, содер^ащиеся в пахотном слое почвы, поло^ительно сказываются на прорастании семян. Bнесение полифенольных соединений растительного происхо^дения активизирует интенсивность ростовых процессов особенно на черноземных почвах. Bоздействие такого типа мо^ет быть использовано для практического применения в различных технологических операциях. B процессе развития растений фитостимулирующее действие фенольных соединений сохраняется на начальных этапах, поэтому особенно ва^но определить дозу используемых полифенолов и ре^им агротехники растений с целью сохранения и стимулирования данного эффекта.