Развитие резистентности к фунгицидам у фитопатогенных грибов и их хемосенсибилизация как способ повышения защитной эффективности триазолов и стробилуринов

Химический метод до сих пор остается наиболее эффективным способом защиты урожая экономически значимых сельскохозяйственных культур и обеспечения его качества. В мировом сельском хозяйстве сейчас используется не менее 150 фунгицидных соединений с различными механизмами действия, а число разработанных на их основе и зарегистрированных продуктов в несколько раз больше. Триазолы и стробилурины относятся к тем фунгицидам, применение которых в 1980-1990-х годах обеспечило прорыв в борьбе с возбудителями наиболее вредоносных болезней (D. Fernández-Ortuño с соавт., 2008). Однако для надежной защиты растений от поражающих их грибов и оомицетов зачастую необходимы многократные обработки фунгицидами, повторяющиеся в течение каждого нового вегетационного сезона, что ухудшает экологическую ситуацию и повышает риск развития резистентности этих фитопатогенов к фунгицидам. Резистентность - наиболее трудно преодолимое последствие фунгицидных обработок (J.A. Lucas с соавт., 2015), которое делает их во многих случаях малоэффективными и экономически неоправданными (K.J. Brent с соавт., 2007; R.P. Oliver, 2014). Попытки борьбы с резистентными формами фитопатогенных грибов и оомицетов посредством увеличения дозировок фунгицидов и кратности обработок бесперспективны, так как вызывают распространение все более и более устойчивых популяций этих патогенов. Доминирующими в современном сельском хозяйстве тенденциями, направленными на его экологизацию, считают сокращение дозировок фунгицидов без снижения эффективности их защитного действия и преодоление резистентности фитопатогенов. В то же время отказ от современных фунгицидов из группы высокого и среднего риска резистентности, в том числе стробилуринов и триазолов, не представляется удачным с практической точки зрения, поскольку они обеспечивают высокоэффективный контроль широкого спектра заболеваний и имеют ряд других преимуществ (А.В. Филиппов с соавт., 2016). Одной из стратегий, способствующих преодолению многих из вышеуказанных противоречий, могла бы стать хемосенсибилизация фитопатогенов, то есть повышение их чувствительности к фунгицидам. Хемосенсибилизация может быть достигнута при сочетании коммерческого фунгицида с нефунгицидным или обладающим незначительной фунгитоксичностью природным соединением (B.C. Campbell с соавт., 2012; V.G. Dzhavakhiya с соавт., 2012). При этом используются концентрации, которые недостаточны для подавления патогена при раздельной обработке агентами, но при их совместном применении достигается синергетический фунгицидный эффект, в том числе значительно превышающий таковой при дозировках фунгицида, к которым нечувствительны резистентные штаммы. Вещества-хемосенсибилизаторы атакуют биохимические и структурные мишени, отличные от тех, на которых нацелено действие фунгицидов, и поэтому не способствуют отбору резистентных форм. В настоящем обзоре перспективность хемосенсибилизации как антирезистентной стратегии усиления защитного эффекта фунгицидов продемонстрирована на примере нескольких экономически значимых фитопатогенных грибов, чувствительность которых к стробилуринам и триазолам может быть многократно усилена при их совместном применении с метаболитами растений и микроорганизмов или с их аналогами. Кроме того, кратко обсуждается проблема развития резистентности фитопатогенных грибов и приемы, препятствующие ее распространению, приведены сведения о типах и основных механизмах резистентности, в частности о тех, которые ответственны за устойчивость к триазолам и стробилуринам, а также представлена информация о механизмах действия некоторых хемосенсибилизаторов.