Реакция фотосинтетического аппарата озимой пшеницы и ярового ячменя на обработку биостимулятором Нигор++

Введение в настоящее время биостимуляторы являются одними из наиболее важных приемов, способных заменить традиционные методы ведения сельского хозяйства и способные обеспечить увеличивающийся спрос на сельскохозяйственную продукцию с меньшими затратами. Биостимуляторы, такие как гуминовые вещества, белковые гидролизаты, экстракты растений и морских водорослей и микроорганизмы, классифицируемые на основе их источника, а не состава, обладают доказанным потенциалом в улучшении роста растений, повышении урожайности и качества урожая, а также снижении последствий стресса [1].

Раскрытие механизмов влияния биостимуляторов на физиологию растений и молекулярные пути находятся в центре внимания исследователей, что позволит повысить их эффективность [2].

Биостимуляторы обладают способностью улучшать рост и развитие растений, увеличивать поглощение питательных веществ, урожайность и содержание воды, одновременно повышая питательную ценность и качество их продукции. Более того, учитывая неизбежные последствия абиотического стресса, вызванного загрязнением почвы, а также изменением климата, биостимуляторы могут обеспечить смягчение их воздействия. Ряд исследователей отмечает влияние биостимуляторов на повышение концентрации фотосинтетических пигментов, чистый фотосинтез, активность антиоксидантных ферментов, улучшение газообмена, эффективность использования воды, уменьшение растрескивания плодов и улучшение их качества, содержание растворимых сухих веществ, полифенолов, витаминов и т.д. [3].

Цель исследований Целью настоящих исследований было изучение влияния нового биостимулятора Нигор++, созданного на основе биофлаваноидов гречихи с добавлением экзаметаболитов гриба-антагониста Trichoderma atrobrunneum ВКПМ F-1434 и гуматов на площадь листьев и содержание фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы и ярового ячменя в онтогенезе.

Условия, материалы и методы Работа проводилась в условиях Научнообразовательного производственного центра "Интеграция" Орловского ГАУ, производственный участок составлял 105 гектаров. Орловская область относится к зоне умеренно-континентального климата, с теплым летом и умеренно холодной зимой.

Подготовку почвы, внесение удобрений и уход за посевами проводили согласно рекомендациям, изложенным в НИР «Разработка и практическая реализация биологизированных систем земледелия, обеспечивающих существенное снижение энерго- и ресурсозатрат и экологостабилизирующий эффект в агроэкосистемах» [4]. Тип почвы – темно-серая лесная среднесуглинистая. Механический состав почвы – средний суглинок.

Кислотность почвы - 5,7. Содержание макроэлементов: Р 2 О 5 - 11,5 мг/100г почвы, К 2 О - 10,9 мг/100 г почвы, содержание гумуса 4,1%.

Сорт мягкой озимой пшеницы Московская 39 создан НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ). Разновидность эритроспермум. Куст промежуточный, соломина полая, средней толщины, флаговый лист имеет восковой налёт. Колос веретеновидный, средней плотности, белый, ости прямые, длиной 6-7 см. Масса 1000 зёрен 34-42 г. Зерно красное, удлинённояйцевидной формы. Сорт Московская 39 предназначен для получения продовольственного зерна (сильная пшеница) в Центральном, ЦентральноЧерноземном регионах России. Обладает высокой технологичностью возделывания, отзывчив на удобрения, практически не полегает, имеет повышенные показатели в производстве. Сбор высококачественного зерна составляет 35-50 ц с 1 га. Обладает высокими хлебопекарными качествами, содержание белка выше стандарта на 1,5-2,0% и клейковины - на 6-8%.

Сорт ярового ячменя Атаман включен в Госреестр по Центральному (3) и Центрально-Черноземному (5) регионам. Рекомендован для возделывания в Тульской, Орловской и Тамбовской областях, среднепоздний. Вегетационный период 79-98 дней. Устойчив к полеганию. Средне засухоустойчив. Зерновка крупная, с неопушенной брюшной бороздкой. Масса 1000 зерен 38-49 г. Качество зерна: пивоваренный.

Средняя урожайность в Центрально-Черноземном регионе составляла 38,3 ц/га, превысив средний стандарт на 2,4 ц/га, в Центральном регионе — 30,9 ц/га. В Орловской области прибавка к стандарту Гонар составляла 6,7 ц/га при средней урожайности 54 ц/га. Максимальная урожайность 75,4 ц/га получена в Орловской области в 2003 г. Восприимчив к гельминтоспориозу; сильно восприимчив к пыльной головне.

Агрохимическая характеристика почвы проводилась: P 2 O 5 (по Мачигину ГОСТ 26205-91) 99 мг/кг, К 2 О (по Мачигину 26205-91) 102 мг/кг, pH 5 (ГОСТ 2648385), гумус по методу Тюрина в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26213-91) 4.54.

Обработку растений озимой пшеницы и ярового ячменя биостимулятором Нигор++ проводили дважды опрыскиванием вегетирующих растений на фазе кущения и на фазе колошения. Опрыскивание в период вегетации: 10-15 г/га, 200 л/га воды.

Фенологические наблюдения выполняли в фазы 2-3-го листа, кущения, выхода в трубку, колошения, цветения, молочной спелости и полной спелости зерна. Изучали морфофизиологические показатели и урожайные данные по вариантам:

• 1    .Контроль - без обработки биопрепаратами (замачивание в воде);

• 2 . Новый биостимулятор «Нигор++» (патент РФ №2463759) + экзометаболиты Trichoderma atrobrunneum ВКПМ F-1434 + гуматы в концентрации 0,01мл/м².

На протяжении онтогенеза изучалась площадь листовой поверхности растений и содержание зеленых и желтых фотосинтетических пигментов.

В процессе вегетации растений делались наблюдения и учеты в соответствии с Методикой Государственного сортоиспытания с.-х. культур (1982, 1995 гг.).

Площадь листьев и спектрофотометрическое определение хлорофиллов а и b и каротиноидов проводили по методике Решецкого Н.П. и др., 2000 г. [5].

Содержание пигментов проводили по методике Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В., 2003 г [6].

Навеску свежих листьев или вегетативной массы массой 1-5 г и растирали в фарфоровой ступке с небольшим количеством ацетона и песка в присутствии углекислого кальция. Растертую массу перенесли на стеклянный фильтр или воронку Бюхнера и фильтровали в колбе Бунзена, соединенную с водоструйным насосом. Пигменты извлекали с помощью ацетона, используя небольшие порции, до обесцвечивания полученного фильтрата, объем которого измеряли мерным цилиндром. Затем экстракты разбавляли ацетоном, чтобы полученные разбавленные растворы имели величину оптической плотности в пределах от 0,1 до 0,8. В основе метода лежит измерение оптической плотности экстракта пигментов методом спектрофотометрии при длинах волн, которые соответствуют максимумам поглощения хлорофиллов а (663 нм) и b (645нм), а максимум поглощения каротиноидов составляет 440,5 нм с последующим расчетом концентрации пигментов по уравнениям Ветштейна и Хольма для 100%-го ацетона.

Расчет концентрации пигментов (мг/дм³) производили по формулам: С a =9.784D 662 -0.99D 644 ;

C b =21.426D 644 -4.650D 662 ;

C a+ C b =5.134D 622 +20.436D 644 ;

Cкар.=4,695D440.5-0.268(Ca+Cb), где, Са-концентрация хлорофилла а, мг/дм3; Сb-концентрация хлорофилла b, мг/дм3; Скар-концентрация каротиноидов, мг/дм3.

Содержание пигментов (мг/100г) находили по формуле:

_ С • V • V 2 • 100

^Х = н • V 1 • 1000 '

где С -концентрация пигмента, мг/дм³, V -объем исходной вытяжки, см³; V 1 -объем исходной вытяжки, взятой для разбавления, см³, V 2 -объем разбавленной вытяжки, см³; н-масса навески.

Результаты и их обсуждение Наши исследования показали, что площадь листьев у озимой пшеницы под влиянием биостимулятора Нигор++ увеличилась по сравнению с контролем на 33,47% сразу после обработки и превосходство опытного варианта сохранилось к концу вегетации (+ 8,27%) (рис.1).

Рисунок 1 - Площадь листьев озимой пшеницы под влиянием биостимулятора Нигор++ в онтогенезе

• У    ярового ячменя (рис.2) площадь листьев после обработки биостимулятором увеличилась по сравнению с контролем на 45,03 %, почти в

01.06.21   07.06.21   17.06.21   21.06.21   28.06.21   17.07.21

два раза, в конце вегетации разница между опытными растениями и контрольными составила 23,5%.

Динамика площади листа ярового ячменя под влиянием биостимулятора Нигор++ в онтогенезе, см²

Фаза 3   Кущение   выход в  Колошение Цветение Созревание листа (до               трубку обработки)

Рисунок 2 - Площадь листьев ярового ячменя под влиянием биостимулятора Нигор++ в онтогенезе

Площадь листьев часто используют в качестве одного из показателей фотосинтетической деятельности растений, результатом которой является формирование урожая зерна [7].

Лист является основным органом фотосинтеза, от которого зависит продуктивность растений. С увеличением площади листьев возрастает и поглощение ими солнечной энергии. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата определяет и адаптационные возможности. Ряд авторов предлагает использовать параметры фотосинтетического аппарата растений для характеристики адаптивных изменений [8],[9],[10]. Увеличение площади листьев, массы растений, скорости фотосинтеза и усвоение питательных веществ отмечено для многих биостимуляторов на различных культурах [11],[12].

Пшеница

Рисунок 3 - Содержание фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы под влиянием Нигор++в онтогенезе

Наши исследования показали, что увеличение размеров листьев зерновых культур под влиянием биостимулятора отразилось на увеличении синтеза фотосинтетических пигментов. У озимой пшеницы (рис.3) в фазе кущения содержание хлорофилла а по сравнению с контролем увеличилась на 19,89%. В фазу выхода в трубку – на 36,79%, в фазу цветения – на 52,24%, а в фазу созревания, когда в контрольных растениях происходит отмирание листьев и синтез хлорофилла прекращается, в опытных растениях содержание хлорофилла а более чем в три раза превосходит необработанные растения. Такая же тенденция наблюдается и в случае хлорофилла b, которого в листьях озимой пшеницы в 2-2,5 раза меньше, чем хлорофилла а. Однако в фазу созревания, соотношение хлорофилла а к хлорофиллу b под влиянием биостимулятора становится в 4 раза больше.

Содержание каротиноидов под влиянием биостимулятора увеличивается не столь значительно, как хлорофилла а и b. В процессе вегетации преимущество опытных вариантов составляло по сравнению с контрольными примерно 1,15%.

У ярового ячменя разница в количестве фотосинтетических пигментов у опытных растений на протяжении всего вегетационного периода по сравнению с контрольными примерно 10-12% (рис.4).

Ячмень

Рисунок 4 - Динамика содержания зеленых и желтых фотосинтетических пигментов в листьях ярового ячменя под влиянием биостимулятора Нигор++

Так, в фазу кущения сумма хлорофиллов у опытных вариантов по сравнению с контролем составила 12,59 %, в фазу выхода в трубку 10,64%, колошения – 6,67%, а в фазу цветения – 11,85%. Однако, период созревания, так же, как и у озимой пшеницы, характеризуется значительным превосходством содержания зеленых пигментов в опытном варианте по сравнению с контролем (+58,33%). Это указывает на более длительный активный период работы фотосинтетического аппарата ярового ячменя под влиянием биостимулятора.

Разница между содержанием каротиноидов в опытных растениях по сравнению с контрольными составляла на протяжении всего онтогенезе 10-14% и только к концу вегетации становится очевидным продление фотосинтетической деятельности опытных растений под влиянием биостимулятора. Содержание каротиноидов на стадии созревания в листьях опытных растений было в 3 раза больше.

Содержание пигментов фотосинтеза в их ассимилирующих органах является одним из основных показателей потенциальной продуктивности растений [13]. Зная о содержании хлорофиллов, можно оценить потенциальную фотохимическую активность листьев пшеницы, прогнозировать продуктивность посевов, установить необходимость дополнительного применения удобрений и т. д. [14].

Содержание хлорофиллов a и b в листьях проростков озимой мягкой пшеницы саратовской селекции индивидуально для каждого сорта, т.е. имеет сорт специфичность [15].

В литературе было показано, что применение биостимуляторов улучшает урожайность у разных генотипов капусты [16]. Более того, эти авторы наблюдали увеличение содержания хлорофилла, что может быть связано с усилением фотосинтеза и активностью RuBisCO. Исследования, проведенные на пшенице, сорго, фасоли и других культурах [17],[18] показали, что в первую очередь, действие биостимуляторов связано с усилением роста корней [19].

Биостимуляторы широко используются во многих сельскохозяйственных исследованиях, однако об их эффективности или способе действия известно мало. Прогнозирование реакции растений на применение биостимуляторов является сложной задачей из-за отсутствия знаний о механизме действия этих препаратов [20]. Таким образом, изучая действие биостимуляторов и реакцию растений различных сельскохозяйственных культур, можно будет управлять процессами, формирующими продуктивность и качество урожая.

Выводы :

• 1. Биостимулятор Нигор++ увеличивает площадь листьев озимой пшеницы Московская 39 на 8,5%, а ярового ячменя Атаман на 23%.

• 2.    Под влиянием биостимулятора Нигор++ увеличивается содержание фотосинтетических пигментов у обеих зерновых культур.

• 3.    У озимой пшеницы под влиянием биостимулятора содержание хлорофилла а увеличивается в фазу цветения в два раза, а в фазу созревания в три раза.

• 4.    У ярового ячменя содержание фотосинтетических пигментов под влиянием Нигор++ увеличивается примерно на 10-11% по сравнению с контролем.

• 5.    Период созревания у обеих зерновых культур характеризуется значительным превосходством содержания зеленых пигментов в опытном варианте по сравнению с контролем (+58,33%), что свидетельствует о продлении фотосинтетической активности опытных растений.

обеспечивающих   существенное   снижение   энерго-   и   ресурсозатрат   и экологостабилизирующий эффект в агроэкосистемах» (Отчет о научно-исследовательской работе, Орел – 2013). URL : https://yandex.ru/search/text (дата обращения 04.05.2022).

obespechivayushchikh sushchestvennoe snizhenie energo- i resursozatrat i ekologostabiliziruyushchiy effekt v agroekosistemakh» (Otchet o nauchno-issledovatelskoy rabote, Orel – 2013). URL : https://yandex.ru/search/text (data obrashcheniya 04.05.2022).

Moiseev. Gorki: Belorusskaya gosudarstvennaya selskokhozyaystvennaya akademiya, 2000. 144 s.

vuzov. M.: Akademiya, 2003. 256 s.

Goleva [i dr.] // Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2016. № 2 (49). S. 31-42.