Реакция мужского гаметофита пшеницы на обработку посевов гербицидом Секатор Турбо и его смесью с Гепардом Экстра

Введение. Массированное поступление ксенобиотиков в природную среду вызывает многочисленные сдвиги в биоте, которые обычно наиболее ярко проявляются в изменениях генеративной сферы организмов.

На сегоднящний день имеются сведения о том, что химические средства защиты растений, такие как протравители, ретарданты, инсектициды, гербициды, могут повышать уровень мутабильности защищаемой культуры [Черемисинов М.В., 2004; Дудин Г.П., 2006; Дудин Г.П. и др. 2011].

Кроме того, воздействие ксенобиотиков способствует гаметофитному и гаметному отборам, следовательно, влечет за собой усиление элиминации отдельных генов, генных комплексов и генотипов. Есть дан- ные об усилении рекомбинации у самоопыляющихся растенийй в условиях стресса, к коему можно отнести и влияние химических веществ [Харрасова Л.К., 2001].

Вышеперечисленные процессы приводят, с одной стороны, к увеличению генетического разнообразия в каждой последующей сортовой репродукции, с другой – к усилению элиминации гаметофитов, неустойчивых к препарату, что может способствовать и утрате ценных для данного сорта генов в ряду последовательных репродукций.

Цель исследования . Показать, что последствия использования на посевах яровой пшеницы гербицидов могут проявляться в изменениях генеративной сферы у последующего поколения на примере одного из многокомпонентных высокоселективных гербицидов на основе сульфомочевины Секатор Турбо и его смеси с граминицидом,.

Методика исследования. В исследованиях использовали мягкую яровую пшеницу сорта Тулунская 12.

Полевые исследования проводили на опытных полях ОПХ «Минино» Красноярского края в совместных исследованиях с сотрудниками КНИИСХ в 2008–2009 годах.

Опытное хозяйство находится в условиях умеренно сухого и резко континентального климата. Почва на опытных участках – чернозем обыкновенный, маломощный.

В 2008 году в фазу кущения исходные посевы яровой пшеницы обрабатывали по следующим схемам:

• -    схема 1 – контроль (без обработки);

• -    схема 2 – посевы, обработанные гербицидом Секатор Турбо КЭ (25 г/л йодосульфурон-метил-натрия + 100 г/л амидосульфурона + 250 г/л мефенпир-диэтила) в дозе 0,1 л/га (далее Секатор);

• -    схема 3 – посевы, обработанные смесью гербицидов Секатор Турбо КЭ (0,1 л/га) + Гепард Экстра КЭ (100 г/л феноксапроп-П-этил + 27 г/л мефенпир-диэтила) в дозе 0,6 л/га (далее С+Г).

С целью определения фертильности пыльцы в разных участках опытного поля отбирали по 10–12 колосьев в период колошение–начало цветения. Из средней части колоса выделяли по 3–4 цветка, отделяли пыльники и затем их фиксировали в уксусном алкоголе (1:3) в течение суток, хранили до анализа в холодильнике при температуре + 3 0С.

Окраску пыльников проводили 2%-м ацетокармином. В каждом варианте опыта просматривали не менее 2000 пыльцевых зерен. При анализе выделяли следующие признаки: пыльцевые зерна без вегетативного ядра, пустые, дегенеративные, с одним спермием, с отставанием цитоплазмы, с отсутствием спермиев, с несколькими признаками одновременно.

Биологическую продуктивность оценивали по общепринятой методике по показателям: масса надземной части растений, высота растений, плотность растений, число генеративных побегов, число колосков и число зерен в колосе, масса 1000 зерен и семенная продуктивность растений.

Затем для проверки биологической полноценности семян пшеницы после применения гербицидов в 2009 г. был заложен полевой мелкоделяночный опыт в ОПХ «Минино» на стационаре Красноярского НИИСХ. Повторность в опыте пятикратная, расположение площадок рендомизированное. Химобработку не проводили, сорняки удаляли вручную.

Погодные условия вегетации могут существенно повлиять на устойчивость культуры к гербициду и проявление ею генетического разнообразия в последующем поколении. Поэтому при анализе нами были учтены гидротермические показатели вегетационных периодов в годы иследования.

Так, 2008 год отличался от среднемноголетних значений меньшим количеством осадков в мае–июне и большим количеством осадков в июле, жарким июнем.

Вегетационный период 2009 года характеризовался достаточным увлажнением, и ГТК Селянинова с мая по сентябрь составил 1,52. Формирование зерна проходило при несколько пониженной температуре, так как сумма активных температур до созревания составила 1700 0С.

Результаты и их обсуждение. Гербициды, обозначенные производителем как высокоселективные, в неблагоприятных условиях могут проявить определенную степень фитотоксичности по отношению к культуре. То есть, попадая в растение, действующее вещество будет вызывать определенное напряжение всех ферментных систем, участвующих в детоксикации. Тем самым происходит отвлечение внутренних резервов культурного растения от процессов органо- и морфогенеза.

Обработка посевов послевсходовыми гербицидами, как правило, приходится на период закладки и формирования генеративных органов культуры. Следовательно, фитотоксическое действие в первую очередь отразится на довольно чувствительной к внешним воздействиям спорогенной ткани, а также на последующих этапах формирования мужского и женского гаметофитов.

В целом следует отметить, что в исследуемые годы у пшеницы сорта Тулунская 12 качество пыльцы было невысоким (табл. 1).

Разницу по доле аномальных пыльцевых зерен у родительских растений и растений первого поколения можно отнести на счет различий в температурных условиях и условиях увлажнения вегетационого периода.

При анализе качества пыльцы с обработанных родительских растений было выявлено, что в вариантах с применением гербицида Секатор и его баковой смеси по сравнению с контролем препараты оказали существенное воздействие на развитие аномалий формирования пыльцевых зерен пшеницы (см.табл. 1). Влияние гербицидов на формирование пыльцевых зерен в обоих опытных вариантах было сходным: частота различных аномалий здесь была на 35,6 % выше, чем в контроле. В варианте с применением гербицида Секатор большая часть выявленных аномалий приходилась на долю пыльцевых зерен без вегетативного ядра, пустых и дегенеративных.

В варианте с применением смеси гербицидов и фунгицида наблюдалось большое число пыльцевых зерен с одним спермием, без вегетативного ядра, отсутствием спермиев, а также с несколькими признаками одновременно.

В свою очередь, анализ качества пыльцы 1-го поколения дочерних растений показал, что даже в отсутствие химической обработки доля аномальных пыльцевых зерен в опытных вариантах была выше, чем в контроле: в варианте с Секатором – на 37,5 %, а в варианте с его баковой смесью – на 26,5 %. В этих вариантах наибольшая доля приходилась на пыльцевые зерна с отставанием цитоплазмы, пустые и без вегетативного ядра. Не исключено, что это может быть связано с сохранением остаточных микроколичеств компонентов препаратов во вновь сформировавшемся зерне. Хотя более вероятной причиной данного явления нам представляются биохимические и генетические изменения, как у родителей, так и у потомков.

Таблица 1

Доля пыльцевых зерен с аномалиями и структура аномалий у материнских и дочерних растений пшеницы в зависимости от варианта опыта

Вариант опыта	о си о X ” S * S с к о сП	Структ ура анома лий, %
		LO		сП	О	О ZZT о	LO	со с X О
Родительские растения (2008 г.)
Контроль	63,4	6,1	38	6,0	7	0,3	6	0
Секатор	86,0	22,0	34	9,0	10	0,4	6	4
С+ Г	86,2	14,0	20	7,2	12	5,0	16	12
Дочерние растения (2009 г.)
Контроль	49,8	8,2	1,5	17,0	5,1	16,0	1,5	0,5
Секатор	68,5	10,6	7,6	8,9	5,8	29,9	2,7	2,8
С+Г	63,0	8,2	3,1	11,2	9,6	27,1	3,1	0,7

Об этом свидетельствуют результаты анализа структуры билогической продуктивности пшеницы (табл. 2).

Обработка посевов гербицидами способствовала повышению общей семенной продуктивности родительских растений благодаря устранению конкуренции со стороны сорняков и увеличению площади питания культурных растений.

У родительских растений опытных вариантов наблюдается более интенсивное нарастание биомассы, в основном за счет высокой сохранности. Однако в варианте С+Г увеличилась и средняя масса надземной части одного растения на 30,0%, а также высота – на 16%.

Таблица 2

Биологическая продуктивность и ее элементы у родительских и дочерних растений пшеницы в зависимости от варианта опыта

Вариант опыта	N >X О CO x Cl CD £ О -1- си CU Q.	1_____ of CU S о x 5 Ь	j CD СП £	ё з	X X см cd m х о 2? ф CD С zr	8 э. 5 § zr	X . CD CD CD CD О . « q g g 3 CD t— IT m	1— ® 8 s g 5 g X	1_____ cd a CD CD CU CO о	Семенная продуктивность
										г/1 растения	г/м2
Родительские растения (2008 г.)
Контроль	560	1,6	74,8	361,6	444,1	11,5	20,7	1,8	36,7	0,93	337,4
Секатор	680*	1,6	73,9	427,6*	568,4*	10,4	18,5	1,8	39,0	0,96*	410,1*
С+ Г	1028*	2,0*	86,8*	506,8*	661,6*	10,7	18,0	1,7	46,0*	1,08*	547,8*
Д				очерние растения (2009 г.)
Контроль	861	1,7	83,2	523,4	601,6	13,1	22,9	1,8	30,2	0,80	416,1
Секатор	866	1,7	83,4	499,8	589,4	13,4	24,2*	1,8	28,5	0,81	405,5
С+Г	929*	1,8	84,0	523,8	609,4	13,1	22,8	1,7	32,8	0,86	455,7

* – различие с контролем достоверно при α≤0,5.

На фоне этого отмечена тенденция изменения строения колоса, проявившегося в уменьшении числа колосков и зерен в колосе. Достоверно большей в этом варианте была и масса 1000 зерен – на 25,3%. Забегая вперед, хотим отметить, что применение гербицида, идентичного с Гепардом Экстра, также сопровождалось возрастанием степени крупнозерности.

В результате вышеописанных изменений в опытных вариантах у родительских растений отмечалось повышение семенной продуктивности как в среднем одного растения, так и всего посева в целом – на 4,3 и 24,2% соответственно.

Растения первого после химической обработки поколения в опытном варианте Секатор существенных отклонений от контрольных не имели. За исключением достоверно более высокой озерненности колоса – на 5,7%. Некоторое уменьшение (на 4,7%) плотности растений было компенсировано возрастанием числа генеративных побегов на 1 растение и числа зерен в колосе, поэтому в конечном итоге семенная продуктивность в этом варианте не снизилась.

В варианте со смесью снова отмечалась более высокая масса надземной части растений (7,9% по сравнению с контролем) и тенденция к возрастанию массы 1000 зерен и урожайности. Из-за высокой ввриабильности двух последних параметров различия с контролем были статистически недостоверны (α≤0,5).

Таким образом, нами обнаружено усиление микрогаметофитного отбора под давлением химического пресса со стороны гербицидов. Хотя при самоопылении доля нормальных пыльцевых зерен для оплодотворения играет несущественную роль, так как оно практически гарантированно. Поэтому напрямую такая ситуация с пыльцой не могла отразиться на семенной продуктивности, но свидетельствует об изменениях, происходящих в культурных растениях, в том числе и у последующего поколения.

Выводы

• 1.    Применение на посевах яровой пшеницы Тулунская 12 гербицида Секатор Турбо и его баковой смеси с Гепардом Экстра привело к увеличению доли аномальных пыльцевых зерен у культуры на 37,5– 26,5%, что свидетельствует об усилении отбора на уровне микрогаметофита.

• 2.    Последствия использования иследуемых гербицидов выразились в значительном усилении мик-рогаметофитного отбора и у последующего поколения, особенно сильном в варианте с использованием только гербицида Секатор Турбо.