Редкие и охраняемые птеридофиты Байкальской Сибири

Введение. Байкальская Сибирь (БС) находится в границах трех субъектов Российской Федерации (Иркутская область, Республика Бурятия и Забайкальский край), в географическом плане – Предбайкалье, Восточное и Западное Забайкалье. Площадь составляет 1550700 км². БС является ключевой территорией в миграционных процессах Азии, как в отношении флоры всех сосудистых растений, так и птеридофлоры в частности [1, 2].

Птеридофиты представляют самую многочисленную группу сосудистых споровых растений. Они неустойчивы к антропогенным и техногенным нагрузкам, что позволяет отнести их к ценным объектам экологического мониторинга. Интересны в этом отношении редкие виды, сохранение и рациональное использование которых наиболее актуально.

Цель работы. Выявить редкие птеридофиты БС, в т.ч. не вошедшие в списки охраняемых видов федерального и регионального уровней.

Задачи: проанализировать встречаемость птеридофитов в пределах БС и территории России, их биомор-фологические, хорологические и экологические особенности, определяющие высокую уязвимость.

Материалы и методы. Основу работы составили полевые сборы в количестве 1235 листов, собранных авторами в сезоны 2002–2015 гг. в разных районах БС. Дополнительно обработаны гербарные коллекции Ботанического института им. В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург, LE); Центрального сибирского ботанического СО РАН (г. Новосибирск, NSK); Иркутского государственного университета (г. Иркутск, IRKU); Бурятского государственного университета (г. Улан-Удэ, UUDE); Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ, UUH); Сибирского института физиологии растений СО РАН (г. Иркутск, IRK). Общее количество учтенных и критически просмотренных гербарных образцов составляет 5850 единиц.

В работе использованы биоморфы по системе Х. Ра-ункиера [3]. Дополнительно указаны важные, по нашему мнению, морфологические и биологические характеристики. Экоморфы по отношению к влагообеспеченности среды обитания выделены в их классическом понимании. Поясно-зональные, азональные и собственно хорологические группы указаны, как это принято в сибирской школе сравнительной флористики [1]. Охраняемые виды растений установлены по Красным книгам (КК) Российской Федерации [4] и регионов БС [5–7]. Категории статуса редкости видов приводятся согласно этим источникам.

Результаты и их обсуждение. Птеридофлора, по нашим данным, содержит 54 вида из 19 родов, 12 семейств, включая новый вид для флоры России и БС – A. shensiensis [2, 8], видовая состоятельность которого рассмотрена в отдельной статье [9]. Природные условия территории БС в целом не являются оптимальными для развития флоры папоротникообразных растений; 17 (31,5 %) видов включены в КК федерального и регионального уровней.

Все папоротникообразные БС относятся к отделу травянистые растения, подразделяющемуся традиционно на три подотдела: водные, земноводные, включающие по одному представителю; и наземные, к которым относится подавляющая часть птеридофитов. В связи с чем эколо-го-ценотическая приуроченность к водным и водноболотным экотопам и собственно земноводность являются редким явлением для БС, несмотря на то, что ее гидрологический режим способствует развитию широкого спектра такого рода местообитаний (табл.).

S. natans , как единственный плавающий на поверхности воды моноспорический метамерно-листецовый птеридофит БС, отмечен только в Забайкальском крае. В большинстве своем представители данного рода имеют тропическое происхождение. Наличие S. natans в условиях умеренного климата БС связано со способностью образовывать спорокарпии, опускающиеся на дно водоемов и прорастающие на следующий год однолетними растениями.

Th. palustris является земноводным сезонно-зеленым птеридофитом, но, по нашим наблюдениям, в условиях закрытого грунта образует вечнозеленые вайи. Достаточно редкий для Республики Бурятия, он имеет широкую представленность в Иркутской области. Изученные стации этого вида позволяют нам выделить отдельную биоморфу – гео-гело/гидрофит [10, 11] за способность населять как переувлажненные наземные местообитания, так и образовывать чистые сплавины в стоячих водоемах, например оз. Солонецкое и Кривое в Тайшетском районе Иркутской области.

Явление вечнозелености в целом не характерно для птеридофитов умеренного климата, и ее наличие является серьезным аргументом в пользу реликтовости видов. По нашим наблюдениям, прошлогодние вайи, в случае благоприятного зимнего периода (необходимая высота снежного покрова, отсутствие критически низких температур), не только способны вегетировать на следующий год, но и успешно делать это на протяжении 1,5–5 лет. В условиях закрытого грунта вечнозеленые птеридофиты переходят на феноритмотип, исключающий период покоя, но на территории БС будут уязвимы. Так, например, представители семейства Pteridaceae преимущественно распространены в тропическом и аридном климате [12]. A. argentea внесен в КК Забайкальского края, поскольку редок в регионе [8].

• A. shensiensis является новым видом для флоры России и БС [9] и крайне ограничен в своем распространении, приурочен к расщелинам скал Селенгинской Даурии южной части Бурятии. Рекомендуется нами для включения в КК РФ и Республики Бурятия в категории 1, как вид, находящийся под угрозой исчезновения.

Из КК РФ на территории БС отмечено только два вида рода Asplenium : A. altajense , A. nessi . Оба имеют азиатский ареал, на территории РФ встречаются в горах южной части Бурятии и Иркутской области, а также на Алтае, принадлежат к мезофильному экологическому ряду и являются вечнозелеными гемикриптофитами. Гемикриптофиты главенствуют во влажных регионах умеренного климата и зачастую становятся основной группой растений на территориях с листопадными широколиственными лесами [10, 11], поэтому часто эти виды в наших климатических условиях относятся к реликтам. Отмеченный нами впервые A. nessi для территории Иркутской области в пределах югозападного побережья оз. Байкал [8] следует учесть для новой редакции КК Иркутской области и присвоить ему категорию 1 (E).

А.В. Галаниным [13] для Юго-Восточной Даурии (на скалах среднего течения р. Доновская Борзя, по сборам А.В. Беликович 24.07.2004 г.) приводится A. tenuicaule , который ранее не указывался для территории БС, также должен быть включен в КК Забайкальского края в категории 1. Для КК Республики Бурятия нами рекомендуется включение A. septentrionale в категории 2 (VU), который впервые обнаружен в окрестностях села Наушки Д.Я. Тубановой (UUH) [14].

Из видов, подлежащих охране, во всех регионах БС встречается A. ruprechtii . Среди представителей семейства Aspleniaceae в БС вивипария и способность к эпифи-тизму присутствует только у этого вида, что бесспорно свидетельствует о реликтовой природе его нахождения на территории исследования. По гербарным материалам (NSK) нами обнаружено местонахождение A. ruprechtii (Становое нагорье, окрестности села Чара, Л.И. Малышев, 1964 г.) для Олекминского Становика (Каларский район), которое не учтено в КК Забайкальского края.

D. filix-mas и P. lonchitis встречаются на территориях Иркутской области и Республики Бурятия, включены в региональные КК. Оба вида являются хамефитами мезофильного ряда с голарктическим распространением, с вечнозелеными вайями и короткими корневищами. Хамефиты относятся нами к редкой для БС биоморфе (10 из 54 видов), поскольку больше характерны для тундровых и пустынных типов растительности [10, 11]. Хамефиты в эволюции растений возникли позже, чем фанерофиты, но раньше, чем гемикриптофиты и криптофиты, и отношение указанных видов к хамефитам подтверждает их реликтовый характер. В КК Забайкальского края включены такие хамефиты, как вечнозеленый D. fragrans и сезоннозеленый M. struthiopteris .

Th. limbosperma внесен в региональные КК и является типичным горным видом. Вследствие его ограниченного распространения на территории России и БС мы рекомендуем данный вид для внесения в КК федерального уровня в категории уязвимости 2а.

Территория БС является частью ареала видообразования американо-азиатского рода Woodsia и находится на его северо-западном пределе [2]. Три вида вудсий (из 5 видов в БС) являются гемиэндемами, остальные имеют достаточно ограниченное распространение в пределах Азии. W. pseudopolystichoides по гербарным материалам (LE) приводится только для Джидинского нагорья (окрестности оз. Таглей – В.С. Коржевин, Е.Г. Бобров, 1930 г.). В связи с чем должен быть включен в КК РФ и Бурятии. W. subcordata принадлежит к восточноазиатскому комплексу видов и имеет ограниченное распространение. В Иркутской области встречается на Приморском хребте в окрестностях села Большое Голоустное на каменистой россыпи в гольцовом поясе (С.С. Калюжный, 2002 г.). В Забайкальском крае отмечен (LE) в долине р. Шилка (Н.И. Кузнецов, 1909 г.; В.Н. Сукачев, Г.И. Поплавская, 1910 г.). Мы предлагаем данный вид для внесения в КК РФ, Иркутской области и Забайкальского края. Виды W. acuminata, W. asiatica, W. asplenioides, несмотря на их ограниченное распространение в пределах России (в том числе гемиэн- демичное), беспокойство у птеридологов никогда не вызывали и в КК не включались потому, что их местообитания приурочены к труднодоступным горным территориям Предбайкалья и Забайкалья. Мы считаем необходимым включить их в региональные КК как редкие виды с естественной низкой численностью, поскольку богатые рудными и нерудными месторождениями горные системы БС начинают все активней осваиваться. Требуется специальное внимание к природным популяциям этих видов, особенно W. asplenioides, так как он встречается только в пределах Джидинского нагорья БС.

O. interrupta обнаружен всего в двух точках БС и внесен в региональные КК Бурятии и Забайкальского края. Отнесен к пребореальной поясно-зональной группе, поскольку должен встречаться в широколиственных или хвойно-широколиственных лесах [1], которые исчезли на территории исследования в голоцене и заменились мелколиственными лесами пограничной зоны между южной тайгой и северными степями. В геологическом масштабе пребореальный период (Pre-Boreal) последовал за поздним дриасом плейстоцена и сменился бореальным периодом в Европе [15, 16]. Для территории БС наличие пребореала также отмечается [17], но с определенными региональными особенностями. Пребореальные виды являются реликтами широколиственных лесов: D. filix-mas, O. interrupta, B. anthemoides, B. multifidum, O. vulgatum .

Среди охраняемых растений Бурятии значительное участие отмечено у представителей семейства Ophioglossaceae (5 видов): B. alaskense , B. anthemoides, B. lanceolatum , B. multifidum, O. vulgatum. Все они бульбоносные геофиты, приуроченные к местообитаниям с сезонно-мерзлотными почвами. Данные виды в современный период получили широкое распространение на территориях, подвергшихся оледенению, или в регионах с изменившимся климатом [18]. Исследователями [1, 19] подчеркивается их реликтовость историческим произрастанием в довольно теплых условиях климата миоцена. Вследствие постепенного вымирания теплолюбивых деревьев и замены прежних стаций на мелколиственные и светлохвойные леса они приспособились к современным условиям [1]. Это объясняет их низкую конкурентную способности и высокую расселительную возможность, обусловленную бульбоносностью и защищенностью гаметофитов, имеющих подземное развитие.

Крайнее выражение теплолюбивости среди птеридофитов БС отмечено у O. vulgatum , который произрастает только вблизи термальных источников Бурятии, являющихся рефугиальными экотопами. Представители семейства Ophioglossaceae более распространены в гумидных условиях Иркутской области. Семиаридные и аридные условия Западного и Восточного Забайкалья ограничивают распространение этих птеридофитов.

Требуют особого внимания изучение популяций D. cristata , A. trichomanes, находящихся на границе Красноярского края и Тайшетского района Иркутской области. Есть серьезные основания полагать, что их местонахождения могут попадать в пределы БС.

Охраняемые и рекомендуемые к охране птеридофиты Байкальской Сибири