Редкие сообщества Pinus kochiana Klotsch ex G. Koch. с участием Taxus baccata L. во Внутреннегорном Дагестане

В Республике Дагестан сосновые леса из Pinus kochianaприурочены к северным склонам Главного Кавказского, Бокового и Передового хребтов, где встречаются на высотах от 250 до 2600 м над ур. моря. Общая пло- щадь сосновых лесов Дагестана составляет около 75 тыс. га (17% лесопокрытой площади республики). Сосняки произрастают преимущественно на скалистых склонах, сложенных песчаниками, известняками или сланцами. Они распространены в районах с различными климатическими условиями – от сухого умеренного климата предгорий до влажного и холодного климата высокогорного Дагестана. Почвы под сосновыми лесами бурые лесные типичные, бурые лесные остаточно-карбонатные, горнолесные и дерновоподзолистые. Нередко P. kochiana встречается на скальных выходах коренных пород. В зависимости от состава почв и подстилающей породы, сообщества сосняков характеризуются различным видовым составом, набором доминантов и структурой (Абдурахманова и др., 2015).

Наиболее значительные площади сосновых лесов в Дагестане сосредоточены в Центральном и Диклосмта-Дюльтыдагском флористических районах. Небольшие участки сосняков отмечены в Ахтынско-Кюринском районе, а также в северо-западной части Предгорного Дагестана (от с. Чиръюрт до пос. Тарки). Здесь на сухих каменистых

склонах сосна Коха нередко образует редколесья с участием Quercus pubescens, Q. pet-raea, Сarpinus betulus , Fraxinus exscelsior (Муртазалиев, 2009). Для сосновых и сосново-дубовых редколесий Предгорного Дагестана характерен подлесок из Cotynus coggi-gria, Juniperus oblonga, Rhamnus cathartica, Cotoneaster integerrimus . П.Л. Львов (1959, 1964) считал такие сосновые редколесья остатками некогда более широко распространенных сосновых лесов, спускавшихся по слонам гор к Каспийскому морю.

Во Внутреннегорном известняковом Дагестане сосновые леса произрастают на северных склонах гор, на высотах 1500-2300 м над ур. моря . Наряду с чистыми сосняками здесь встречаются смешанные леса с участием Betula litwinowii, B. raddeana , B . pendula , Сar-pinus betulus , Acer platanoides, Tilia cordata, Pyrus caucasica, Fraxinus еxcelsior, Ulmus glabra , Populus tremula, Quercus macranthera (Магомедмирзаев, 1965, 1967; Омаров, 1968; Алиев, 2013). На высотах от 1700 до 2600 м над ур. моря встречаются вейниковые, черничные, мятликовые, зеленомошные, ясмен-никово-кисличные, бруснично-черничные сосняки. Характерной чертой сосновых лесов в южном Дагестане является отсутствие кислицы и других видов, присущих хвойным и хвойно-широколиственным лесам (Абачев, 1968).

Нами впервые изучены сосновые леса с участием тиса ягодного, обнаруженные в Мушулинском ущелье. Taxus baccata L. – высокоствольное хвойное вечнозеленое дерево, редкий и охраняемый вид, третичный реликт. Ареал тиса включает районы южной Скандинавии, Прибалтики, центральную, южную и юго-восточную Европу, Средиземноморье (Алжир), Карпаты, Крым, Кавказ, Малую Азию, Турцию, северный Иран и северную Сирию (Красная книга.., 2008). В России тис ягодный встречается в Калининградской области, Крыму и на Кавказе (Черноморское побережье Кавказа, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Чечня, Ингушетия, Дагестан). Западная граница его распространения на Кавказе проходит в районе Анапы и Ново- российска, восточная – в Табасаранском р-не Дагестана (Голгофская, 1971; Львов, 1981; Середин, 1981). На Кавказе тис ягодный встречается в широколиственных и хвойношироколиственных лесах с участием Fagus orientalis, Abies nordmanniana, Picea orientalis (Алиев, 2013). Долгое время считалось, что тис ягодный в Дагестане вообще отсутствует (Гроссгейм, 1925, 1939; Комаров, 1934; Ругу-зов, 1972; Конспект..., 2003 и др.). Впервые о произрастании Taxus baccata в Дагестане сообщил Ф.Н. Алексеенко (1902), обнаруживший этот вид в окрестностях с. Касумкент. Позднее тис был обнаружен в окрестностях сел Гергебиль и Арадерих Внутреннегорного Дагестана (Львов, 1966), в лесах Сулейман-Стальского, Табасаранского, Кайтагского, Дахадаевского, Сергокалинского, Буйнакского, Новолакского, Казбековского, Хунзахско-го и Гергебильского районов (Львов, 1981), а также в предгорном Дагестане в составе буковых лесов (Муртазалиев, 2009). Распространение тиса ягодного тесно связано с историей третичных лесов Кавказа (Синская, 1933).

Тис ягодный относится к долгоживущим древесным породам. Его древесина прочная, устойчивая к патогенным грибам и гнили. Предельный возраст тиса на Кавказе достигает 1500 лет. Имеются данные о деревьях возраста 2000-3000 лет. Высота старых деревьев тиса достигает 27 м. Размножение семенное и вегетативное. На пнях тис дает обильную поросль; известны случаи укоренения нижних ветвей. Отдельно стоящие деревья начинают давать семена в 20-30 лет, растущие под пологом леса – в 70-120 лет (Долуханов, 1959; Лазук, 1967). Тис способен произрастать на высотах от 200-300 до 1500 м над ур. моря. В Дагестане он встречается в поясе широколиственных лесов, на высотах 500-1200 м. Чистых древостоев тис ягодный, как правило, не образует; он встречается во втором ярусе широколиственных (буково-грабовых) и хвойно-широколиственных лесов из бука восточного, пихты Нордманна, ели восточной или сосны Коха. Тис теневынослив, требователен к влажности воздуха и почвы, предпо- читает оподзоленные свежие почвы, подстилаемые известняками, но может также расти на слабокислых почвах (Лазук, 1967; Холявко и др., 1978; Середин, 1981). Существенным фактором, препятствующим распространению тиса, является его медленный рост, даже в самых благоприятных условиях не превышающий 10 см в год, что не позволяет тису конкурировать с быстрорастущими древесными породами. Всходы тиса не переносят уплотнения почвенного покрова, гибнут от прямого солнечного света (Редкие…, 1981).

Ареал Taxus baccata на Кавказе неуклонно сокращается – тисовые сообщества подвергаются здесь антропогенному воздействию в течение 5000 лет. Тис вырубали из-за его ценной древесины (красное дерево), заготавливали кору и ветки. В настоящее время тис продолжают вырубать, так как он весьма ядовит и поедание его молодых побегов мелким рогатым скотом может привести к гибели

Недавно в Дагестане были обнаружены две новые популяции тиса. Одна из них (Му-шулинская) находится в окрестностях селений Мушули и Амуши (Внутреннегорный Дагестан), на высоте 1500 м над ур. моря (Алиев, 2013); другая – в окрестностях села Гимейди (Предгорный Дагестан), на высоте 150 м над ур. моря. Сосняки из сосны Коха с участием тиса ягодного в ущельях хр. Аржута (Внутреннегорный Дагестан) были впервые обнаружены зоологом Ю.А. Яровенко, изучавшим экологию снежного барса (Яровенко и др., 2010а).

Настоящая работа посвящена геоботанической характеристике двух небольших массивов сосновых лесов с участием тиса в Му-шулинском ущелье и вопросам их охраны. Изучение этих сообществ представляет значительный интерес для познания истории флоры и растительности Дагестана.

животных.

Рис. Район распространения сосновых лесов с участием тиса ягодного Прим. Темно-серым цветом показана область распространения лесов

The area of distribution of the pine forests with high abundance of yew Dark grey colour indicates the forests areas

Природные условия района ИССЛЕДОВАНИЙ

Геоботанические исследования проведены в ущельях хр. Аржута, расположенного у западной границы Хунзахского плато в известняковой части Внутригорного Дагестана (рис.). Склоны хребта характеризуются значительным эрозионным расчленением с амплитудой высот 1600 м и более благодаря интенсивному разрушению свода Кванхидатль-ской антиклинали. С востока на запад здесь расположены три ущелья: Токита, Мушули, Восточный Тлох. На территории исследований распространены обломочные отложения плейстоценового возраста, речные террасы, озерные отложения, оползневые массы, конусы выноса (Акаев, Атаев, 1996). Значительные площади заняты скальными известняковыми обнажениями, местами проявляются песчаники и сланцы. Климат района резко континентальный, с холодной зимой и жарким летом. В среднем за год выпадает 400-600 мм осадков. Среднегодовая влажность воздуха составляет 65-70%, минимальная температура холодного периода – –36º, максимальная летняя температура + 35º.

В ущельях хр. Аржута, в сосняках с высоким обилием встречается тис ягодный, причем в некоторых сообществах он доминирует во втором пологе древостоя. На изученной территории сообщества с участием тиса занимают склоны северных экспозиций на высотах 1400-2100 м над ур. моря. В Мушулин-ском ущелье общая площадь сосновых лесов с участием тиса составляет 130 га (Яровенко и др., 2010б). Подобного изолированного произрастания тиса ягодного в сообществах сосны Коха на Северном Кавказе не отмечено. Taxus baccata – уязвимый вид, занесен в Красную книгу Российской Федерации (2008), Красные книги Северной Осетии (1981) и Республики Дагестан (2009) с категорией охраны 2. На Кавказе тис ягодный охраняется в    Кавказском,    Северо

Осетинском и Тебердинском заповедниках. Материалы и методы

В основу настоящей работы положены исследования авторов, проведенные в 2013-

2014 гг. методами детально-маршрутного геоботанического обследования территории Мушулинского ущелья. Были выполнены детальные геоботанические описания на 7 пробных площадях. Пробные площади (размерами 20×20 м) закладывали по стандартной методике (Методы..., 2002). При характеристике пробных площадей учитывали высоту над ур. моря, экспозицию и крутизну склона, каменистость субстрата, характер увлажнения и другие особенности местообитания. На каждой пробной площади проводили детальный учет флористического состава по ярусам. Для каждого вида определяли проективное покрытие (в процентах) и среднюю высоту. Для деревьев указывали высоту, диаметр, сомкнутость крон, высоту прикрепления кроны, средний и максимальный возраст, количество экземпляров и бонитет. Мощность подстилки измеряли на каждой пробной площади посредством 5 почвенных прикопок глубиной 20-30 см.

Латинские названия сосудистых растений приведены по «Конспекту флоры Кавказа» (2003, 2006, 2008, 2012), мхов – по М.С. Игнатову и Е.А. Игнатовой (2003, 2004), лишайников – по Г.П. Урбанавичюсу (2010).

При камеральной обработке материала применяли метод табличного анализа геоботанических описаний, разработанный на кафедре геоботаники Ленинградского университета (Нешатаев, 1987). Названия синтак-сонов приведены по «Проекту Кодекса фи-тоценологической номенклатуры» (Нешатаев, 2001).

Результаты и обсуждение

В результате проведенных исследований на склонах хр. Аржута (Внутреннегорный Дагестан) охарактеризованы редкие сообщества сосны Коха, выделены две новые субассоциации и один вариант, характерной особенностью которых является наличие во втором подъярусе древостоя и в подлеске тиса ягодного. Ниже приведен перечень классификационных единиц формации сосны Коха с участием тиса ягодного (табл.).

Формация Pineta kochianae – сосняки из сосны Коха

Ассоциация 1. Pinetum kochianae oxalidoso-hylocomiosum – сосняк кисличнозеленомошный

Субасс. Pinetum kochianae oxalidoso-hylocomiosum subass. taxosum baccatae – сосняк кислично-зеленомошный тисовый

Вар. typicum –типичный

Вар. caricosum caryophylleae – осочковый

Ассоциация 2. Pinetum kochianaecarycosum caryophylleae – сосняк осочковый

Субасс. Pinetum kochianae caricosum caryophylleae subass. taxosum baccatae – сосняк осочковый тисовый

Ассоциация 3. Pinetum kochianae brachypodiosum – сосняк коротконожковый

Субасс. Pinetum kochianae brachypodiosum subass. pteridosum taurici – орляковая

Вар. typicum –типичный

Вар. taxosum baccatae – тисовый

Таблица. Геоботаническая характеристика сообществ сосны Коха ( Pineta kochianae ) с участием тиса ягодного в ущельях хребта Аржута (Внутригорный Дагестан)

The geobotanical characteristic of Koch pine communities ( Pineta kochianae ) with yew ( Taxus baccata ) in the gorges of the Arzhuta ridge (Inland Mountain Daghestan)

Ярусы и виды	А с с о ц и а ц и и
	Pinetum kochianaeoxalidoso-hylocomiosum сосняк кислично-зеленомошный				Pinetum kochianae cari-cosum caryophylleae сосняк осочковый		Pinetum ko-chianae brachypodio-sum сосняк корот-коножковый
	С у б а с с о ц и а ц и и
	taxosum baccatae тисовая				taxosum baccatae тисовая		pteridosum taurici орляковая
	В а р и а н т ы
	typicum типичный			caricosum caryophyl-leae осочковый	typicum типичный		taxosum baccatae тисовый
Высота над ур. моря, м.	1502	1507	1535	1590	1649	1591	1490
Экспозиция склона	СВ	С	С	В	В	В	СЗ
Крутизна склона, град.	5	20	45	35	40	20	20
Ярусы и виды	Номера пробных площадей
	13	14	15	31	32	33	34
Древесный ярус, сомкнутость	0.6	0.8	0.8	0.8	0.8	0.8	0.8
Pinuskochiana	0.6	0.8	0.8	0.7	0.7	0.8	0.7
Taxusbaccata	0.1	0.1	0.1
Betulalitwinowii			+	0.1	0.1	<0.1	<0.1
Juniperusoblonga				0.1	+
Salixcaprea			+		+		+
Подрост, покрытие, %	5	5	3	50	30	30	20
Juniperusoblonga	5	5	3	20	+	10	15
Taxusbaccata				30	30	20	5

Продолжение таблицы

	Номера пробных площадей
	13	14	15	31	32	33	34
Кустарниковый ярус, покрытие, %	3	5	5	10	10	<1	<1
Daphneglomerata	2	2	2	5	10
Berberisvulgaris	1	1	2	+	+	+
Rosaoxyodon	+	2		+	+	+
Viburnum lantana	+		1	5	+	+	+
Euonymusverrucosus	+				+	+	+
Cotoneaster integerrimus		1	1				+
Loniceraxylosteum			1				2
Травяной ярус, покрытие %	85	50	40	80	70	35	80
Fragariavesca	3	3	1	1	+	1	<1
Oxalisacetosella	20	25	20	35	+		2
Galium valantioides	+	1	2	3	<1	2
Tanacetum coccineum	+	+	+	+		+	+
Polygonatum verticillatum		+	3	+	+	<1	1
Alchemillasericata	30	2		3		2
Astrantiamaxima	3	5	3
Leucanthemumvulgare	+	3	2
Violaodorata	+	+	+
Ranunculuscaucasicus	20	1
Pteridium aquilinum		4	2
Carexhumilis	1		2
Orthiliasecunda		+	2
Carexcaryophyllea				20	60	15
Pteridium tauricum				5	2	3	30
Brachypodiumpinnatum			1				40
Ranunculus oreophylus			+	2	1	1	<1
Platantherachlorantha				1	+	+	+
Cystopterisfragilis				+		+	+
Astrantiamajor					5	<1	+
Polygonatum orientale					+	<1	<1
Bupleurumpolyphyllum	+	+		+		+	2
Asplenium trichomanes	+	+			+	+	+
Pyrolarotundifolia		+	+	1		1	<1
Leontodon hispidus	+		+	<1	+	+
Galium odoratum	1			+	+	<1
Violamirabilis	+	+		+		+	+
Thalictrum foetidum	+	1		+		+
Asplenium ruta-muraria	+	+			+	+	+
Sedum oppositifolium		+				+	2
Pyrolamedia	+	+			<1
Sedum caucasicum	1	+
Festucapratensis				3	<1
Thalictrum simplex				+	+
Geranium sylvaticum				+		2
Varerianatiliifolia				5
Geranium robertianum						+	<1
Woodsiafragilis						+	+
Koeleriacristata						3

Продолжение таблицы

	Номера пробных площадей
	13	14	15	31	32	33	34
Valerianaalliarifolia						1
Trifolium arvense							1

Продолжение таблицы

Прим. На пробных площадях также встречены следующие виды (указаны номер описания и проективное покрытие): Rosapimpinellifolia– 15, 33 (+); Rosacanina– 13 (+); Ulmusglabra– 34 (+) ; Filipendulla hexapetala– 13, 14 (+); Plantago major – 13, 14 (+); Taraxacum officinale– 13, 14 (+); Gentianacruciata– 13 (1); Galium verum – 13 (1); Polygalacaucasica– 13 (1); Psephellusdaghestanicus– 13 (+); Primulaalgida– 13 (+); Veronicachamaedrys– 13 (+); Trifolium ambiguum – 13 (+); Viciabalansae – 13 (+); Polygalaanatolica – 13 (+); Orobanchegamosepala – 13 (+); Silenewolgensis – 13 (+); Ajuga reptans– 13 (+); Orchiscoriophora – 13 (+); Galium rubioides– 13, 14 (+); Gymnocarpium robertianum – 14 (+); Plantago lanceolata– 14 (+); Platantherabifolia– 14 (+); Centaureaphrygia– 14 (+); Rubussaxatilis– 14 (+); Teucrium orientale– 14 (+); Galium aparine – 14 (+); Senecio vernalis – 31 (+); Moneses uniflora – 31 (+); Primula macrocalyx – 31 (+); Bromus commutatus – 31 (1); Festuca valesiaca – 31 (<1); Goodyera repens – 32 (+); Vicia truncatula – 31, 34 (+); Veronicagen-tianoides– 31, 34 (+); Polypodium vulgare – 33 (+); Adianthum capillus-veneris – 33 (+); Chaerophyllum roseum – 34 (+); Delphinium crispulum – 34 (+); Thalictrum minus – 34 (+); Fissidens dubius – 31 (+); Tortula subulata – 31 (+); Mnium rostratum – 33 (+); Pleurozium schreberi – 33 (+); Sanionia uncinata – 33 (+); Stereodon revolutus – 34 (+); Mnium spino-sum – 34 (+)

Геоботаническая характеристика

СОСНЯКОВ С УЧАСТИЕМ ТИСА ЯГОДНОГО

В Мушулинском ущелье сосняки с участием тиса ягодного занимают около 130 га на высотах 1400-2100 м. над ур. моря. В древесном ярусе доминирует сосна Коха, в примеси встречаются Betula litwinowii, Salix caprea. Средняя сомкнутость древостоя 0.75. Средний возраст сосны Коха 65 лет, максимальный 85 лет. Средняя высота деревьев сосны 20 м, максимальная 25 м. Средний диаметр стволов 40 см, максимальный 75 см. Особый микроклимат в этом ущелье способствует обильному семенному возобновлению и хорошему распространению тиса, линейный прирост которого составляет 10 см в год. В подлеске (сомкнутость 0.2-0.6) встречаются Juniperus oblonga, Arctostaphylos caucasica, Daphneglomerata, Rosaoxyodon, Berberisvul-garis, Viburnum lantana, Euonymus verrucosa. В напочвенном покрове представлены лесные мхи-мезофиты: Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Plagiomnium cuspida-tum, Polytrichum commune, Rhodobryum roseum, Rhytidium rugosum, Sanioniauncinata,

Асс. 1. Pinetum kochianae oxalidoso-hylocomiosum – сосняк кисличнозеленомошный

Зеленомошные сосняки из сосны Коха впервые описаны И.И. Тумаджановым (1938) в Горной Тушетии и Нагорном Дагестане. Характеристику сообществ кисличнозеленомошных сосняков с участием Oxalis acetosella приводит М.М. Магомедмирзаев (1965).

Субасс. Pinetum kochianae oxalidoso-hylocomiosum subass. taxosum baccatae – сосняк кислично-зеленомошный субасс. тисовая

К субассоциации отнесены описания четырех пробных площадей, заложенных на северных и северо-восточных склонах ущелья, на высотах 1502-1590 м. с крутизной склона 5-45°. Древостой состоит из двух подъярусов, первый подъярус из сосны Коха второй, менее сомкнутый подъярус образован молодыми деревьями тиса в количестве 12-16 экз. на пробную площадь, что является характерной особенностью субассоциации. Высота тиса 4-

6 м, диаметр 7-12 см, возраст 40-90 лет. Состояние деревьев тиса хорошее, плодоношение обильное. Общее покрытие кустарникового яруса 3-10%, подлесок образован Daphne glomerata, Berberis vulgaris, Rosa oxyodon, Viburnum lantana, Euonymus verrucosus . В развитом травяном ярусе, сплошь покрывающим почву, доминирует Oxalis acetosella (20-25%), в примеси встречаются Fragaria vesca, Galium valanteoides, Astrantia maxima, Leucanthemum vulgare, единично отмечены Tanacetum coccineum, Viola odo-rata, Bupleurum polyphyllum, Pyrola ratundifo-lia, P. media. Хорошо развит моховой покров, в котором обильны зеленые мхи-мезофиты ( Rhytidiadelphus triguetrus, Hylocomium splendens , Dicranum scoparium ), характерные для сообществ бореальных лесов. Отмечено массовое возобновление тиса ягодного (4000 экз./га) и незначительное количество всходов сосны Коха (500 экз./га). В составе субассоциации выделено 2 варианта:

вар. typicum – типичный. Характерные особенности варианта соответствуют характеристикам субассоциации. В отдельных случаях, помимо Oxalisacetosella, обильны также Alchemilla sericata и Ranunculus caucasicus , что свидетельствует о нарушенности травяного покрова на скотопрогонных путях, проходящих через лес;

вар. caricosum caryophylleae – осочко-вый. Сообщества варианта являются промежуточными по флористическому составу и ценотической структуре. Они представляет собой переходный вариант от кисличнозеленомошных сосняков к осочковым. В травяном ярусе содоминируют два вида, различных по экологии: мезофильный Oxalis acetosela (35%) и ксеромезофильный Carex cary-ophyllea (20%), характерный для сухих травяных склонов. Выше по склону ущелья, при возрастании сухости почв, кисличнозеленомошные сосняки сменяются осочко-выми.

Асс. 2. Pinetum kochianae caricosum caryo-phylleae – сосняк осочковый

Для Дагестана эта ассоциация ранее не указывалась. По нашим наблюдениям, а также по имеющимся литературным данным Ту-маджанов, 1938, Львов, 1959, Магомедмирза-ев, 1965), сообщества сосны Коха с участием мелких сухолюбивых осок распространены как в Дагестане, так и на Кавказе.

Субасс. Pinetum kochianae caricosum caryophylleae subass. taxosum baccatae – сосняк осочковый субасс. тисовая

Сообщества субассоциации описаны на склонах восточной экспозиции на высотах 1591 и 1649 м. над ур. моря, на склонах крутизной 35 и 40°. Древостой с примесью Betula litwinowii и Salix caprea . Сомкнутость древесного яруса 0.8, возраст сосны 60-70 лет (при диаметре ствола 25-30 см) и 80-95 лет при диаметре ствола 50-75 см. Древостой ослабленный, прирост незначительный, шишко-носность невысокая, в нижних частях крон много сухих ветвей. Возобновления сосны не наблюдается. Во втором пологе древостоя преобладает тис кустарниковой формы роста (покрытие 20-30%), высотой 3,5-4 м, участвует Juniperus oblonga (10%), находящийся в угнетенном состоянии. В подлеске встречаются Daphne glomerata (10%), Berberis vulgaris, Rosa oxyodon, Viburnum lantana, Euo-nymus verrucosus. Травяно-кустарничковый ярус (высотой 10-15 см) образован мелкой осокой Carex caryophyllea (15-60%), единично встречаются Arctostaphylos caucasica, Pteridium tauricum , Ranunculus oreophylus , Astrantia major subsp. biebirsteinii , Alchemilla sericata , Geranium sylvaticum . Моховой ярус хорошо развит, преобладает Rhytiadelphus triquetrus , встречаются Hylocomium splendens и Dicranum scoparium , Rhodobryum roseum . На некоторых пробных площадях отмечен выпас перегонных животных и рубка деревьев.

Асс. 3. Pinetum kochianae brachypodiosum – сосняк коротконожковый

Субасс. Pinetum kochianae brachypodiosum subass. pteridosum taurici var. taxosum baccatae – сосняк коротконож-ковый субасс. орляковая вар. тисовый

Заключение

Впервые описаны сообщества сосняков из сосны Коха с участием тиса ягодного, изученные в ущельях хр. Аржута. В лесном массиве Мушулинского ущелья представлены 3 ассоциации, 3 субассоциации и 4 варианта сосновых лесов. Выделены и описаны 2 субассоциации: сосняк кислично-зеленомошный субасс. тисовая (Pinetum kochianae oxalidoso-hylocomiosum subass. taxosum baccatae) и cосняк осочковый субасс. тисовая (Pinetum kochianae caricosum caryophylleae subass. taxosum baccatae) и 1 вариант – сосняк коротконожковый субасс. орляковая вар. тисовый (Pinetum kochianae brachypodiosum subass. pteridosum taurici var. taxosum baccatae). Сообщества сосняков Мушулинского ущелья отличаются высоким флористическим разнообразием: в них выявлено 98 видов сосудистых растений, 23 вида мохообразных и 20 видов лишайников. Здесь встречаются редкие виды растений, занесенные в Красные книги России и Дагестана: Taxus baccata,Arctostaphyloscaucasica, Orchis cariophora.

Предположительно, формированию сообществ сосны Коха с участием тиса ягодного способствовали особые природные условия ущелий хребта Аржута: мелкообломочный известняковый субстрат, способный накапливать влагу, несмотря на ксерофильные условия Внутригорного Дагестана. Судя по массовому возобновлению и хорошей жизненности взрослых растений, ценопопуляция тиса ягодного является устойчивой. Другого подобного изолированного произрастания тиса ягодного в сообществах сосны Коха на Северном Кавказе не отмечено. Необходимо создание ботанического заказника в Мушу-линском ущелье – в наиболее крупном массиве сосны Коха с участием тиса, полное за-