Редкие сообщества с участием Thymus zheguliensis в Жигулевских горах

Thymus zheguliensis Klokov et Des.-Shost (Тимьян (Чабрец) жигулевский) – узколокальный эндемик, кустистый полукустарничек, занесенный в Красную книгу Самарской области. На известковых обнажениях скал Жигулевской возвышенности быстро и мощно разрастается (Vasjukov, Saksonov, 2013). В данной работе представлен предварительный анализ фитоценозов с участием Thymus zheguliensis , изученных в Жигулевском заповеднике им. И.И. Спрыгина.

Географическое положение, разнообразие микроклиматических условий и геологические особенности Жигулевских гор определяют существование уникальных природных сообществ. Таковыми являются небольшие по площади реликтовые сообщества с чабрецом жигулевским на горных склонах (рис. 1). Их флористический состав насыщен редкими и эндемичными видами (Saksonov et al., 2006).

Рис. 1. Сообщество с участием Thymus zheguliensis на склоне Жигулевских гор

Fig. 1. A community with the participation of Thymus zheguliensis on the slope of the Zhiguli Mountains

Материалы и методы

В лаборатории исследования экосистем Института экологии Волжского бассейна РАН создана база данных растительности Среднего Поволжья (Bondareva, 2022) на платформе программы TURBOVEG (Hennekens et al., 2001). В настоящем исследовании использовано 115 геоботанических описаний из этой базы. Все описания выполнены по стандартным методикам Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) на площадках в пределах реального контура сообществ с указанием координат. Гербарные образцы хранятся в Институте экологии Волжского бассейна РАН (PVB). Латинские названия сосудистых видов растений стандартизированы, в основном, по International Plant Names Index .

Обработка материала проведена с помощью пакетов программы JUICE (Tichy, 2002). Кластерный анализ выполнен с применением программы PCORD 5.0, в качестве меры расстояния между объектами выбрана эвклидова дистанция, группировка объектов выполнена по методу «гибкой бетты» (β> 0,25) (McCune et al., 2006). Экологическая оценка фитоценозов проведена с применением показателей шкал Д.Н. Цыганова (Tsyganov, 1983), рассчитанных с помощью программы IBIS методом «взвешенного усреднения» (Zverev, 2007). Дана характеристика климатических показателей (термоклиматическая (Tm), континентальность климата (Kn), омброклиматическая аридности-гумидности (Om); криоклиматическая (Cr); освещенности-затенения (Lc)) и почвенных условий (увлажнение (Hd); солевый режим (Tr); кислотность (Rc); богатства азотом (Nt); переменности увлажнения (fH)). DCA-ординация геоботанический описаний выполнена с помощью встроенного в программу JUICE модуля «Ordijuice» из R-пакета, с понижением веса редких видов (Zelený et al., 2009). Интерпретация ДСА-осей дана по коэффициенту корреляции между индикаторными показателями и координатами описаний (Borovikov, 2003). Диагностические виды определяли с помощью вычисления phi-коэффициента (Chytry et al., 2002, Tichy et al. 2006). Величина phi-коэффициента, выше которой таксон относили к диагностическому, была принята равной 0.5. В дополнение установлена категория константных видов, встречаемость которых в сообществах 80% и более.

Результаты и обсуждения

Общий массив геоботанических описаний подвергнут кластерному анализу. Максимальное значение четкости классификации достигается при расчленении выборки описаний на 3 группы (рис. 2). Ниже приводим их характеристику.

Рис. 2. Изменение показателя четкости классификации с увеличением числа кластеров

Fig. 2. Change in the classification clarity index with an increase in the number of clusters

Фитоценоз 1 включает 46 площадок на более пологих (в среднем 25˚) склонах гор Бахиловой, Малиновой, Могутовой, Яблонной, Стрельной, Лепешки (табл. 1). Сообщество с высокой видовой насыщенностью, в среднем на площадке встречается 25 видов. Общее проективное покрытие варьирует от 40 до 90%. Обилие Thymus zheguliensis на площадках составляет от 1 до 10%.

Диагностические виды: Artemisia marschalliana , Scabiosa ochroleuca .

Константные виды: Thymus zheguliensis , Centaurea marschalliana , Carex pediformis , Gypsophila juzepczukii .

Редкие виды: Alyssum lenense , Astragalus zingeri *, Clausia aprica , Fritillaria ruthenica , Gagea bulbifera , Globularia punctata* , Gypsophila juzepczukii , Helianthemum nummularium , Koeleria sclerophylla *, Pulsatilla patens , Scabiosa isetensis , Stipa pennata* , S. pulcherrima *, Thymus zheguliensis , Valeriana tuberosa (*- Red…RF, 2008; Red…SR, 2017).

Экологические условия фитоценоза по шкалам Д.Н. Цыганова определяются пределами неморального (8,9 балла по шкале Tm) полуконтинентального (10,1 балла по шкале Kn) режима климата с субаридной влажностью (7 балл по шкале Оm), с умеренной суровостью зимнего периода (7,7 балла по шкале Cr), с полянной освещенностью (2,2 балла по шкале Lc), промежуточной между открытым и полуоткрытым местообитанием. Почвенные условия характеризуются свежестепным типом увлажнения (8,1 балла по шкале Hd), довольно минерализованные (7,9 балла по шкале Tr), промежуточные между слабокислыми и нейтральными (8,9 балла по шкале Rc), бедные азотом (4,7 балла по шкале Nt), со слабопеременным увлажнением (6,3 балла по шкале Fh).

Таблица 1. Сокращенная синоптическая таблица фитоценозов каменистой степи с участием Thymus zheguliensis в Жигулевских горах

Table 1. Abbreviated synoptic table of phytocenoses of the rocky steppe with the participation of Thymus zheguliensis in the Zhiguli Mountains

Фитоценоз	1	2	3
Количество описаний в группе	46	31	38

Среднее значение показателей экологических шкал Д.Н. Цыганова

континентальность климата (Kn)	10,1	10	10
суровость зимнего периода (Cr)	7,7	7,8	7,5
освещенность-затенение (Lc)	2,2	2,1	2,1
богатство почвы азотом (Nt)	4,7	4,1	4,7
кислотность почвы (Rc)	8,9	8,9	8,7
переменность увлажнения почвы (Fh)	6,3	6,8	6,3
Среднее число видов на площадке	25	21	23
Thymus zheguliensis	100 1-2	100 +-2	100 1-3
Artemisia marschalliana	35	13
Scabiosa ochroleuca	31	10	8
Festuca valesiaca s.l.	60 +-2	97 +-3	47
Alyssum lenense	17	94 +-4	47
Poa bulbosa	15	81 1-5	21
Potentilla glaucescens	27	77 1-4	24
Eremogone micradenia	27	71 +-4	551
Trinia multicaulis	21	68 +-2	26
Pulsatilla patens	25	65 +-1	37
Scabiosa isetensis	21	45	11
Aster alpinus	10	35	13
Galium octonarium s.l.	58 +-2	90 +-2	100 1-2
Jurinea arachnoidea	63 +-2	71 +-4	100 +-1
Agropyron desertorum	25	10	95 +-1
Artemisia campestris	40	68 +-3	92 +-3
Vincetoxicum stepposum	50 +-1	61 +-1	87 +-2
Tanacetum sclerophyllum	44	48	87 +-2
Euphorbia seguieriana	63 +-2	48	82 +-1
Allium cretaceum	35	32	79 +-3
Scorzonera austriaca	29	58 +-2	76 +-1
Potentilla humifusa	56 1-2	19	71 +-2
Draba nemorosa	17	19	66 +-3
Polygonatum odoratum	38	23	58 +-2
Stipa pulcherrima	27	29	58 +-3

Scorzonera stricta	19	6	58 +-1
Salvia stepposa	31	16	55 +-2
Astragalus zingeri	10	6	53 +-1
Caragana frutex	33	13	50 +-1
Centaurea ruthenica	23	16	47
Sisymbrium polymorphum	17	6	39
Centaurea marschalliana	90 +-2	100 1-5	97 +-3
Carex pediformis	85 +-2	94 +-4	97 +-2
Echinops ruthenicus	77 +-4	77 +-4	87 1-2
Gypsophila juzepczukii	81 +-2	84 +-2	92 +-2
Koeleria sclerophylla	50 1-2	84 1-3	89 +-2
Stipa capillata	60 +-4	71 +-2	82 +-2
Campanula sibirica	56 +-3	66 +-2	82 +-1
Galatella villosa	54 +-3	55 +-2	79 +-2
Alyssum tortuosum	44	68 1-2	63 +-2
Helictotrichon desertorum	50 +-3	65 +-2	63 +-3
Onosma volgensis	52 +-3	61 +-2	55 +-1
Viola ambigua	31	32	50 +-3
Stipa pennata	44	58 +-3	18
Dianthus andrzejowskianus	23	26	42
Gagea bulbifera	8	45	34
Melampyrum argyrocomum	19	45	26
Asperula tinctoria	35	19	29
Galium ruthenicum	29	6	26
Allium lineare	25	3	29
Galatella angustissima	19	26	18

Примечание. Встречаемость растений указана в процентах проективного покрытия, в верхнем индексе видов – обилие в баллах ("+" – менее 1%, "1" – 1-5%, "2" – 6-10%, "3" – 11-25%, "4" – 26-50%, "5" – 55% и больше). Серым цветом отмечены показатели встречаемости диагностических видов. Таксоны, встречаемость которых не превышает 25% ни в одном из кластеров, не приводятся.

Фитоценоз 2 включает 31 площадку на склонах Бахиловой, Могутовой и Стрельной гор (табл. 1). Сообщество с высокой видовой насыщенностью, в среднем на площадке встречается 21 вид. Общее проективное покрытие варьирует от 40 до 70%. Обилие Thymus zheguliensis в среднем составляет 10%.

Диагностические виды: Alyssum lenense , Poa bulbosa , Festuca valesiaca , Potentilla glaucescens , Eremogone micradenia , Trinia multicaulis , Pulsatilla patens , Scabiosa isetensis , Aster alpinus .

Константные виды: Thymus zheguliensis , Centaurea marschalliana , Carex pediformis , Alyssum lenense , Poa bulbosa , Festuca valesiaca s.l., Koeleria sclerophylla , Galium octonarium s.l., Gypsophila juzepczukii .

Редкие виды: Alyssum lenense , Astragalus zingeri *, Clausia aprica , Ferula tatarica , Gagea bulbifera , Globularia punctata* , Gypsophila juzepczukii , Helianthemum nummularium , Koeleria sclerophylla *, Pulsatilla patens , Scabiosa isetensis , Stipa pennata* , S. pulcherrima *, Thymus zheguliensis , Valeriana tuberosa .

Экологические условия фитоценоза по шкалам Д.Н. Цыганова определяются пределами неморального (8,9 балла по шкале Tm) полуконтинентального (10 баллов по шкале Kn) режима климата с субаридной влажностью (7,1 балла по шкале Оm), с умеренной суровостью зимнего периода (7,8 балла по шкале Cr), с полянной освещенностью (2,1 балла по шкале Lc), промежуточной между открытым и полуоткрытым местообитанием. Почвенные условия характеризуются свежестепным типом увлажнения (8,1 балла по шкале Hd), довольно минерализованные (7,9 балла по шкале Tr), промежуточные между слабокислыми и нейтральными (8,9 балла по шкале Rc), очень бедные азотом (4,1 балла по шкале Nt), с переменным увлажнением (6,8 балла по шкале Fh).

Фитоценоз 3 включает 38 площадок на более крутых (до 40˚) склонах Бахиловой, Малиновой, Могутовой и Стрельной гор (табл. 1). Сообщество с высокой видовой насыщенностью, в среднем на площадке встречается 23 вида. Общее проективное покрытие варьирует от 40 до 90%. Обилие Thymus zheguliensis достигает 25%.

Диагностические виды: Agropyron desertorum , Jurinea arachnoidea , Artemisia campestris , Galium octonarium s.l., Vincetoxicum stepposum , Tanacetum sclerophyllum , Euphorbia seguieriana , Allium cretaceum , Scorzonera austriaca , Potentilla humifusa , Draba nemorosa , Stipa pulcherrimа , Polygonatum odoratum , Scorzonera stricta , Salvia stepposa , Astragalus zingeri , Caragana frutex , Centaurea ruthenica , Sisymbrium polymorphum.

Константные виды: Thymus zheguliensis , Galium octonarium s.l., Jurinea arachnoidea , Artemisia campestris , Koeleria sclerophylla , Gypsophila juzepczukii , Echinops ruthenicus , Euphorbia seguieriana , Centaurea marschalliana , Carex pediformis , Vincetoxicum stepposum , Tanacetum sclerophyllum , Campanula sibirica .

Редкие виды: Alyssum lenense , Astragalus zingeri *, Clausia aprica , Ferula tatarica , Fritillaria ruthenica , Gagea bulbifera , Hedysarum grandiflorum , Helianthemum nummularium , Iris pumila , Koeleria sclerophylla *, Pulsatilla patens , Scabiosa isetensis , Stipa pennata* , S. pulcherrima *, Thymus zheguliensis , Valeriana tuberosa .

Экологические условия фитоценоза по шкалам Д.Н. Цыганова определяются пределами неморального (8,9 балла по шкале Tm) полуконтинентального (10 баллов по шкале Kn) режима климата с субаридной влажностью (7 баллов по шкале Оm), с умеренной суровостью зимнего периода (7,5 балла по шкале Cr), с полянной освещенностью (2,1 балла по шкале Lc), промежуточной между открытым и полуоткрытым местообитанием. Почвенные условия характеризуются свежестепным типом увлажнения (8,2 балла по шкале Hd), довольно минерализованные (7,9 балла по шкале Tr), промежуточные между слабокислыми и нейтральными (8,7 балла по шкале Rc), бедные азотом (4,7 балла по шкале Nt), со слабопеременным увлажнением (6,3 балла по шкале Fh).

Визуализация проекций положений описаний фитоценозов в 3d пространстве DCA-ординации показана относительно 1, 2 и 3 осей.

Рис. 3. DCA-ординация сообществ с участием Thymus zheguliensis в Жигулевских горах. Собственные значения ДСА-осей: ось 1 – 0.15, ось 2 – 0.13, ось 3 – 0.12. Фигуры объединяют крайние внешние точки геоботанических описаний в фитоценозы: 1, 2, 3.

Fig. 3. DCA-ordination of communities with the participation of Thymus zheguliensis in the Zhiguli Mountains. The eigenvalues of the DSA axes are: axis 1 - 0.15, axis 2 – 0.13, axis 3 – 0.12. The figures combine the extreme outer points of geobotanical descriptions into phytocenoses: 1, 2, 3.

Координаты описаний на ДСА-осях имеют достоверную корреляцию с показателями экологических шкал Д.Н Цыганова (рис. 3, табл. 2). На ось 1 приходится 15% общей изменчивости, на ось 2 и 3 – соответственно 13% и 12%. Оси первую и третью можно интерпретировать как градиент климатических условий местообитаний изученных сообществ. Вторая ось – градиент почвенных условий.

Таблица 2. Коэффициенты линейной корреляции между величинами проекций на осях DCA-ординации положений геоботанических описаний и показателями экологических шкал Д.Н. Цыганова.

Table 2. Coefficients of linear correlation between the values of projections on the axes of DCA-ordination of the positions of geobotanical descriptions and the indicators of D.N. Tsyganov ecological scales.

Показатели	климатические			эдафические
	Kn	Cr	Lc	Nt	Rc	Fh
Ось 1	0,237*	-0,356*	0,018	-0,054	0,179	0,281*
Ось 2	-0,039	0,423	0,084	-0,385*	0,246*	0,400*
Ось 3	0,195*	-0,001	-0,196*	-0,0523	-0,116	-0,018

Примечание. Звездочками отмечены достоверные значения коэффициентов корреляций при уровне значимости 0.05. Kn – континентальность климата; Cr - суровость зимнего периода; Lc - освещенность-затенение; Nt - богатство азотом; Rc – кислотность; Fh -переменность увлажнения.

Заключение

На каменистых склонах Жигулей встречаются редкие растительные сообщества с участием узколокального эндемика Thymus zheguliensis . Во флористическом списке преобладают виды степного разнотравья: Centaurea marschalliana , Gypsophila juzepczukii , Galatella villosa , Onosma volgensis , Vincetoxicum stepposum , Echinops ruthenicus , Jurinea arachnoidea , Euphorbia seguieriana , Potentilla humifusa , Galium octonarium s.l. и злаки: Festuca valesiaca s.l., Stipa capillata , S. pennata , S. pulcherrima , Koeleria sclerophylla , Helictotrichon desertorum , Agropyron desertorum .

По результатам анализа выделено 3 ценоза. Их экотопы характеризуются небольшим отличием значений экологических шкал. Первый фитоценоз – пионерное сообщество на южных и юго-западных склонах Жигулей. Ценозы 2 и 3 можно рассматривать как последующие стадии сукцессии сообщества с чабрецом. В них увеличивается встречаемость и обилие дерновинных злаков: Festuca valesiaca , Helictotrichon desertorum , Koeleria sclerophylla , Stipa capillata , S. pennata , S. рulcherrima . В 3 ценозе увеличивается флористическое богатство в целом и обилие Thymus zheguliensis , а также формируется ярусность за счет отдельных экземпляров степных кустарников ( Caragana frutex , Cerasus fruticosa ).

В исследованных сообществах с участием Thymus zheguliensis отмечается присутствие большого числа видов из региональной и федеральной Красных книг.

Дальнейшее изучение таких сообществ позволит их классифицировать и внести в продромус растительности России (Kiprijanova et al., 2021).

Исследования выполнены в рамках государственного задания Института экологии Волжского бассейна РАН «Структура, динамика и устойчивое развитие экосистем Волжского бассейна», регистрационный номер 1021060107217-0-1.6.19. Выражаю глубокую благодарность В.М. Васюкову за помощь в определении растений и всестороннюю поддержку.