Регуляторы биоценотических взаимодействий и их применение

Ранее было высказано предположение о возможности регулирования биоценотических связей в агроценозах посредством использования природного регулятора микосимбиотрофизма — изофлавона (формононетин) (1). Существуют препараты, созданные на основе фитоалексинов, элиситоров, их интермедиатов и адаптогенов, которые применяют для повышения фитоиммунитета, адаптивности и урожайности растений (2).

Изучение и практическое использование «ценорегуляторов» нужно рассматривать в общем контексте межвидовых и внутривидовых взаимодействий через вторичные метаболиты: аллелопатия, антибиотики, фитонциды, ингибиторы роста. Вторичные метаболиты участвуют и в процессах коэволюции — опыление, симбиоз, паразитизм и др.

Одной из проблем современной цивилизации является новая вспышка туберкулеза, для лечения которого издавна применяют антибиотики, фитонциды и синтетические химические препараты гетероциклического строения. Однако из-за высокой мутационной изменчивости микобактерий требуется постоянный поиск и синтез новых химикотерапевтических препаратов и иммуномодуляторов.

Функционирование симбионтных систем в биоценозах, например зоо-микробиотических комплексов (консорциумов), носит устойчивый характер в результате высокой активности ферментативной системы микроорганизмов, совершенной пищевой ориентации насекомых и отзывчивости растений на мобилизованные животными и микроорганизмами формы органогенов (N, P, K); при этом важная роль отводится биологически активным веществам растений (3).

Ведущая роль в эволюции симбиотических и паразитических систем принадлежит растениям-хозяевам, что является важным фактором формообразования у взаимодействующих с ними микроорганизмов благодаря синтезу регуляторов фенольной природы (4, 5). Полагают, что симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений (6, 7). Из возделываемых растений к симбионт-ным относятся 350 видов; симбиоз пока не выявлен только у растений рода Brassica L., что обусловливает зависимость успешного возделывания последних от применения высоких доз минеральных удобрений. Аналогичная зависимость возникает и у растений других культур при использовании фунгицидов.

К ценорегуляторам относятся летучие, ароматические вещества — терпены, терпеноиды, в частности фитостероиды (8), а также нелетучие фенольные соединения — фитоалексины, алкалоиды и др. Из всех этих соединений наиболее крупнотоннажное производство принадлежит монотерпенам — ментол, камфора, пинен и др. (основные составляющие живичного скипидара). Разработан эффективный препарат, способствующий повышению урожайности и фитоиммунитета у растений яровой пшеницы, — терпенсил, сочетающий положительные свойства как терпенов, так и кремнийорганических стимуляторов (9, 10). В зависимости от концентрации терпеновые соединения могут как ингибировать, так и стимулировать процессы роста (11). Например, терпенсил стиму- лирует рост и повышает урожайность яровой пшеницы, но тормозит прорастание клубней картофеля при зимнем хранении (9, 10).

Интерес к эфирным маслам хвойных растений возник благодаря фунгицидной и инсектицидной активности живицы растений различных видов (сем. Pinaceae ), в состав которой входят скипидар, смоляные кислоты и нейтральные жирорастворимые соединения — соответственно 33, 41 и 26 %. В составе живичного скипидара преобладают монотерпены, а среди нейтральных соединений — сесквитерпены, терпеноиды (камфора, ментол и др.) (табл. 1). Биологическая активность препаратов из живицы растений хвойных пород зависит от состава экстрактов, который не удается определить с достаточной степенью точности, а отсюда и нестабильность действия экстрактов. В Израиле экстракты растений, содержащие ди-, три-, тетратерпеноиды и моносесквитерпены, применяют в связи с их инсектицидной и бактерицидной активностью.

1. Количество изопреновых единиц в составе терпенов, терпеноидов, фитостероиДОВ

Терпен	Производные соединения
Изопрен С 5 Н 8 (изопрен)	Ментол, камфора, препарат «Терпенсил», гиббереллин, абсцизовая кислота, витамин А, фитол хлорофилла, фитостероиды, тритерпеновые кислоты — препарат «Силк», ксантофиллы
Монотерпен С 10 Н 16 (пинен) Дитерпен С 20 Н 32 (камфорен) Тритерпен С 30 Н 50 (сквален) Тетратерпен С 40 Н 56 (каротины)	Ментол, камфора, препарат «Терпенсил» Гиббереллин, абсцизовая кислота, витамин А, фитол хлорофилла Фитостероиды, тритерпеновые кислоты — препарат «Силк» Ксантофиллы

На современном этапе доступными для практического применения являются ряд регуляторов микосимбиотрофизма (табл. 2), включая гуматы, наиболее эффективный из которых — гумат 80 (фирма «Гумат», Иркутск) (12-14). При исследовании процессов гумусообразования В.Р. Вильямс показал, что, обратив процессы гумусообразования вспять с помощью микродобавок частично конденсированных гуминовых веществ, можно активировать деятельность ризосферных микроорганизмов, улучшающих минеральный и водный режимы возделываемых растений.

2. Урожайность растений яровой пшеницы в районе рискованного земледелия (Приангарье) под влиянием «ценорегуляторов», по данным за 2001-2004 годы (цит. по 13, 14)

Вариант опыта	Урожайность, ц/га				Среднее
	2001	2002	2003	2004	ц/га*	%
Контроль (биологический)	19,35	19,30	9,60	18,31	16,64	100,0
Фон (инкрустация)	19,35	22,10	9,70	27,16	19,58	117,7
Гумат 80 (эталон)	–	24,30	13,40	25,59	21,09	126,7
Флавосил (2,5 г/т)	19,60	22,20	12,80	26,73	20,11	120,8
Флавосил (0,000025 г/т)	–	25,00	12,00	25,86	20,95	125,9
Терпенсил	–	24,00	12,10	27,32	21,14	127,0
* НСР 01 = 1,97 ц/га; НСР 05 = 1,26 ц/га

Известно, что фитогормональная система регуляции построена на «бинарной» основе: ауксины — антиауксины, гиббереллины — ретарданты, цитокинины и этилен — ингибиторы роста и др. Точно также и регуляторы симбио-трофизма, например, бобовых растений и клубеньковых бактерий, составляют пару: активаторы вирулентности (заселение корней растений микроорганизма-ми)—оксифлавоны (у растений люцерны, гороха и клевера соответственно лю-теолин, апигенин и 4,7-дигидроксифлавон) и ингибиторы вирулентности— изофлавоны (гинестеин — биоханин А, дайдзеин, формононетин, выполняющие также функции фитоалексинов и даже инсектицидов) (4, 15).

По аналогии с гомеопатией, использующей стимулирующий эффект сильно разбавленных препаратов высокотоксичных веществ и даже сильных ядов, мы так же, как и Nair с соавт., используем стимулирующий эффект сильно разбавленных растворов формононетина, например, при норме расхода препарата флавосил 0,000025 г/т семян (12, 13, 16, 17). Положительное воздействие биологически активных веществ при дозе 0,5 мг/га или 0,000025 г/т семян может свидетельствовать о том, что они выполняют сигнальную роль. Например, у растений клевера ценорегуляторы синтезируются в листьях, через корни поступают в почву и активируют функциональную активность грибов; последние колонизируют поверхность корней, вступая в симбиоз с растениями; клубеньковые бактерии поселяются позже, на базе сложившегося симбиотрофизма (18).

Механизм действия «сигнальных» молекул рассматривается двояко: либо через влияние на структуру воды и опосредовано на метаболизм животных и растений (19), либо через активацию генов, контролирующих синтез фитоалексинов, элиситоров и их интермедиатов (2). Биологическая активность, например «талой» воды, обусловлена кислород-водородной связью в молекуле (20). По гипотезе Тарчевского, сигнальные молекулы, связываясь с белками-рецепторами, усиливают поступивший сигнал и вызывают экспрессию генов, а затем и изменение метаболизма, что отражается на фитоиммунитете и адапто-генезе (2).

Таким образом, ценорегуляторы обеспечивают устойчивость растений к пестицидным, биотическим и климатическим стрессам, а дистанционный характер действия фитоалексинов, элиситоров и интермедиатов позволяет говорить о том, что фитогормональная система функционирует в качестве фитогумораль-ной (2). Разработка и практическое применение ценорегуляторов позволит в будущем перейти к новым технологиям возделывания растений без использования таких приемов, как применение фунгицидов, инсектицидов и других биоцидных химических средств защиты; в медицине, возможно, удастся решить и проблемы лечения, например, туберкулеза.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    К о р з и н н и к о в Ю.С. Экологически безопасные средства защиты растений. Вест. РАСХН, 1997, 2: 44-47.

• 2.   Т а р ч е в с к и й И.А. Сигнальные системы клеток растений. М., 2002.

• 3.   С т е б а е в И.В. Зоомикробиотические комплексы в биоценозах. В кн.: Почвенные организмы как

  компоненты биогеоценоза. М., 1984: 40-51.

• 4.    П р о в о р о в Н.А. Коэволюция растений с симбиотическими и паразитическими микроорганизмами. Микол. и фитопатол., 1987, 21, 2: 191-193.

• 5.    П р о в о р о в Н.А., А р о н ш т а м А.А. Молекулярно-генетические механизмы симбиоза ризобий с бобовыми растениями. В сб.: Молекулярные и генетические механизмы взаимодействия микроорганизмов с растениями. Пущино, 1989: 3-19.

• 6.   К а р а т ы г и н И.В. Коэволюция грибов и растений. Тр. Ботанического ин-та РАН, 1993, 9: 3-87.

• 7.   Г е л ь ц е р Ф.Ю. Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений. М., 1990.

• 8.   Б а л а ш о в а Н.Н., Ж у ч е н к о А.А., П и в о в а р о в В.Ф. и др. Регуляция устойчивости фитопа

  тосистем с помощью вторичных метаболитов растений. С.-х. биол., 2004, 1: 3-16.

• 9.    Б о р и с к и н В.Д., Т р о я з ы к о в Д.Д., К о р з и н н и к о в Ю.С. и др. Состав для обработки семян яровой пшеницы перед посевом. Патент РФ ¹ 2234828. Бюл. ¹ 24. М., 2004.

• 10.    Б о р и с к и н В.Д., Б у р л о в С.П., К о р з и н н и к о в Ю.С. и др. Средство для торможения прорастания клубней картофеля. Патент РФ ¹ 223-9320. Бюл. № 31. М., 2004.

• 11.    Г а р ш т я Л.Я., К о в а л ь ч у к Ю.Г. К вопросу о фитодинамическом действии растворов и паров соединений, входящих в состав эфирных масел. В сб.: Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, 1972: 21-23.

• 12.    Т р о я з ы к о в Д.Д., Г а в р и л о в Е.К., К о р з и н н и к о в Ю.С. Урожайность посевов яровой мягкой пшеницы в условиях засухи под влиянием регуляторов роста. С.-х. биол., 2004, 3: 106-108.

• 13.    Т р о я з ы к о в Д.Д., К а м е н ь к о в А.В., К о р з и н н и к о в Ю.С. Агроклиматические и агротехнические факторы выращивания яровой пшеницы в Приангарье. Вест. РАСХН, 2004, 4: 48-51.

• 14.    Х р и с т е в а Л.А. Гуминовые кислоты углистых сланцев как новый вид удобрений. Автореф. докт. дис. Херсон, 1950.

• 15.  Х а р б о р н Дж. Флавоноидные пигменты. В кн.: Биохимия растений. М., 1968: 374-380.

• 16.  N a i r M.G., E a s t - L a n c i n g G.R. e.a. Alkali metal formononetin and method mycorhizal stimulation.

• 17.    К о р з и н н и к о в Ю.С., Б о р и с к и н В.Д., Г о л у б е в В.Н. Состав для регулирования функционального состояния растений. Патент РФ ¹ 2137368. Бюл. ¹ 26. М., 1999.

• 18.    Л е в и т и н М.М. Сельскохозяйственная микология на первом съезде микологов России. Вест. РАСХН, 2002, 5: 7-9.

• 19.    З и л о в В.Г., С у д а к о в К.В., Э п ш т е й н О.И. Элементы информационной медицины. М., 2000.

• 20.    К и с е л е в А.Б. Структура и квантовая энергия льда в температурной области 0 -272 ^оК. В сб.: Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири. Иркутск, 2002: 80-86.

Pat. ¹ 5691275. USA, 1997.

Иркутская государственная сельскохозяйственная            Поступила в редакцию 19

академия , 664038, Иркутск-38, пос. Молодежный;                          октября 2004 года

ООО «Полихим», Москва

THE REGULATORS OF BIOCENOSIS INTERACTIONS AND THEIR USE

Yu.S. Korzinnikov, M.Yu. Petrov, V.N. Golubev, E.N. Golovanova

S u m m a r y

On the basis of the data of literature and own investigations the authors discuss the possibility of a use of the regulators of biocenosis interactions for an increase of the plant’s immunity, adaptability and productivity. It has been shown that in the course of revealing natural biocenosis interactions certain conditions are created for working out and practical use of «cenoregulators» (the regulators of cenosis), that permit to apply in the future the new plants growing technologies without use of fungicides, insecticides and other biocide chemical preparations for plant protection.

Новые книги

Современные проблемы экологии, микробиологии и иммуногенетики. Сб. тр. молодых ученых ИЭГМ УрО РАН. Екатеринбург-Пермь: УрО РАН, 2004, 158 с.

В сборнике представлены результаты исследований молодых ученых по следующим основным направлениям: экология и охрана окружающей среды (естественные и подверженные антропогенному влиянию экосистемы), микробиология и иммунология. Рассматриваются современные аспекты популяционной экологии микроорганизмов, растений и животных, а также методы решения экологических проблем Уральского региона. Уделено внимание изучению биохимии, физиологии, генетики и экологии микроорганизмов. Дана оценка роли отдельных групп микроорганизмов в функционировании экосистем и хозяйственной деятельности человека. Рассматриваются проблемы взаимодействия микро- и макрофагов. Описаны механизмы регуляции иммунной системы человека. Освещены основные задачи иммунокоррекции и иммунореабилитации на фоне неблагоприятной экологической обстановки.