Результаты изучения засухоустойчивости твердой пшеницы и ее компонентов в Западной Сибири

В последние десятилетия климат планеты претерпевает изменения, негативно отражаясь на производстве растительной продукции в разных регионах мира. Самый значимый отрицательный эффект на развитие растений оказывают засуха и высокие температуры [1; 2]. Культурная пшеница ( Triticum aestivum L. и T. durum Desf.) возделывается в мире на площади более 200 млн га, в последнее время около трети всех посевов, особенно в благоприятных для земледелия теплых регионах, подвержены действию засухи [3; 4]. Современные климатические модели прогнозируют увеличение частоты, интенсивности и продолжительности засух в следующие десятилетия [5].

Климат юга Западной Сибири относится к резко континентальному, с большими перепадами температур и нерегулярными осадками в период вегетации растений. На примере Омской области показано, что в последние десятилетия в степной и лесостепной зонах засухи разной продолжительности проявлялись в каждом третьем сезоне; наиболее часто недостаток влаги возникал в весенне-раннелетний период [6; 7]. Наибольший ущерб стрессовые факторы наносят растениям в критические фазы развития: всходов, кущения, выхода в трубку, цветения, формирования семян [1]. В условиях длительной засухи потери зерна пшеницы могут достигать 50% [6]. Для снижения потерь необходимо возделывание сортов, адаптированных к условиям региона.

Твердая пшеница T. durum относится к наиболее ценным злаковым культурам. Ее зерно используется для производства макаронных и кондитерских изделий, круп, детского питания. Годовая потребность зерна для обеспечения питания населения России прогнозируется к 2025 г. в объеме 2,5 млн т [8]. Создание засухоустойчивых сортов твердой пшеницы для юга Западной Сибири крайне сложно, поскольку ритмы засух нестабильны.

Засухоустойчивость в широком агрономическом смысле определяют как способность сорта формировать более высокую урожайность в условиях засухи, по сравнению с другими. Для изучения засухоустойчивости применяют прямые методы оценки в полевых условиях с возможностью интегральной оценки признаков сортов, а также широкий набор лабораторных методов для выявления отдельных защитных механизмов растений [9]. В настоящее время установлено, что устойчивость к дефициту влаги контролируется полигенными системами и проявляется количественно. В геноме пшеницы выявлено более 800 локусов количественных признаков (QTLs), детерминирующих

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)                                                                     AGRONOMY различные компоненты засухоустойчивости [10]. Для выведения сортов необходима информация о комплексе признаков и механизмов, обеспечивающих приспособление растений к дефициту влаги на разных этапах развития. Полезную информацию может дать сравнение особенностей адаптации сортов, созданных в регионах с разными экологическими условиями.

Целью исследований являлась оценка урожайности набора сортов яровой твердой пшеницы различного происхождения в полевых условиях южной лесостепи Западной Сибири, а также определение детерминант их устойчивости к дефициту влаги.

Объекты и методы

Объектами исследований служили 20 сортов яровой твердой пшеницы, созданных в различных селекционных учреждениях: Памяти Чеховича, Безенчукская 205, Триада (Самарский ФАНЦ РАН, г. Самара); Таганрог (ООО «Агролига ЦСР», гг. Москва, Самара); Алмаз, Жемчужина Сибири, Омский изумруд, Омский коралл, Омский корунд, Омский лазурит, Омская степная, Омский циркон, Омская янтарная (Омский АНЦ, г. Омск); Гусельская, Луч 25 (ФАНЦ Юго-Востока, г. Саратов); Целинница, Сояна (ФНЦ БСТ РАН, г. Оренбург); Памяти Янченко (ФАНЦА, г. Барнаул); Воронежская 13 (ФАНЦ им. В.В. Докучаева, г. Воронеж); Одиссео (Италия).

Полевые исследования проводили в южной лесостепи Западной Сибири в 2021 и 2022 гг. Посев осуществляли в оптимальные сроки (3-я декада мая) на делянках площадью 3 м² с нормой высева 450 всхожих зерен/м², в трехкратной повторности. В полевых условиях оценивали всхожесть (в %) и урожайность (т/га). В качестве контроля для полевых и лабораторных исследований использовали сорт Памяти Чеховича. Фенологические наблюдения и анализ элементов структуры урожая – по общепринятым методам [11]. В ходе анализа снопового материала определяли показатели: высоту растения (см), длину верхнего междоузлия (см), число продуктивных стеблей (шт.), массу зерна с растения (г), массу зерна главного колоса (г), количество колосков главного колоса (шт.), количество зерен главного колоса (шт.), массу 1000 зерен (г). По результатам структурного анализа высчитывали эффективность завязывания семян – отношение числа зерен главного колоса к числу колосков. Урожайность (т/га) определяли после уборки делянок комбайном Wintersteiger.

Для изучения компонентов засухоустойчивости и показателей водного режима у растений, выращенных в поле, определяли массу корневой системы (мг) в фазах выхода в трубку, колошения, молочно-восковой спелости (четыре повторности по 5 рас-тений/образец). Водоудерживающую способность (ВУС) и обводненность тканей (ОТ) устанавливали согласно методике ФИЦ «Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова» (ВИР) [12]; в разные фазы развития брали пробы листьев (в четырех повторностях по 5 растений) и взвешивали их.

ОТ (в %) рассчитывали по формуле

ОТ = а - b . 100 .

a

ВУС (%) – по формуле

_ b

ВСУ =--100 , a - с где a – первоначальная сырая масса; b – масса после завядания в течение четырех часов при температуре 23–25°С; с – масса после высушивания в термостате при 105°С до постоянной массы.

Для определения устойчивости к недостатку влаги во время прорастания изучали показатели развития семян на растворах осмотика – сахарозы с концентрацией 9,9%

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)

AGRONOMY

и 15% (соответствует осмотическому дав л ен ию 10 и 14 атм . ) , к онтр олем служ ила вода [13 ] . Да н ны е по раз в итию сем ян на раств о ре сах арозы б ы ли отне сены к к он трол ьны м ( % к к онтр олю ) . В ста тье прив ед ены резу льтаты оценки прорастан ия сем ян на р а створе сахарозы с концентрацией 9,9%, так как они лучше д иф ф ере нц иров али св ойств а сортов.

С та тистическ ая об раб отк а д анных в к лю ч ала в ы числение сред них п ок азателе й, одноф ак тор ны й дисперсионны й, к орреляц ион ны й и к ласт ерны й анал из [14 ]. Об раб отку осуществ ляли с использов анием таб личног о п роце ссора M ic r os of t E x cel 2010 и пакета прикладных программ STATISTICA 10.

Пог о д ны е усло в ия 2021 г . отличались значител ьны м нед о б ором осад к ов в течение б о льш ей части в ег етац ии растений при пов ыш енны х , в срав не нии с о сред ним и м ног олетними, температурах воздуха. Гидротермический коэффициент ГТК = 0, 65 охарактеризовал се зон 2021 г . как острозас уш лив ы й. В лаг ооб еспеч енност ь по чв ы б ы ла низ к ой в о врем я посев а, куще ния и в оск ов ой спелости ( таб л. 1) . В 2022 г . жестк ая зас у ха с ложилась в мае- ию ле. Лиш ь в тре тьей д ек ад е и ю ня в ы пали неб ол ьш ие осадки, основные ос ад к и 55 м м в ы пали в третьей д ек ад е ию ля, что сов пало с ф азой цвет ения и начальных этапов ф орм иров ания з ерна. Вл аг ооб еспе ченнос ть в ерх нег о слоя почв ы ( 0–20 см) была низкой во время посева, в метровом слое недостаточное со д ержание в лаг и в о время ку щ ения и к олош ен ия , но з начительно у в еличилось к стадии соз рев ания раст е ний (105 мм) (табл. 1). В целом сезон 2022 г. охарактеризован к ак слаб озасуш лив ы й (ГТК = 0,99).

Рис. 1. П огод ные ус л овия в юж но й л е с ос тепи Запа д ной С и бири (г. Ом с к).

Среднедекадная температура, °С: 1 – 2021 г., 2 – 2022 г.; 3 – с р е дн яя мн огол етн яя. Сум м а ос а д ков , м м : 4 – 2021 г., 5 – 2022 г., 6 – средняя многолетняя

Таблица 1

Влагообеспеченность почвы (мм), 2021 и 2022 гг.

Слой, см	Посев		Кущение		Колошение		Восковая спелость
	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022
0–20	23,7	21,1	3,0	14,3	11,6	17,6	14,6	20,0
0–50	49,4	56,9	21,9	37,4	29,6	34,6	23,9	55,4
0–100	102,9	107,8	69,2	78,3	72,6	60,4	28,5	115,9

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)

AGRONOMY

Результаты и их обсуждение

По результатам изучения развития сортов в полевых условиях установлено, что в 2021 г. средний вегетационный период составил 81 сут (табл. 2). Сорт Памяти Чехо-вича в 2021 г. имел вегетационный период – 79 сут. Раньше него созрели сорта Луч 25 и Безенчукская 20, одновременно – Омская янтарная и Одиссео, остальные – на 1–9 сут позже. В 2022 г. вегетационный период удлинился до 84 сут, связано это с большим выпадением осадков и пониженными (по сравнению с 2021 г.) температурами в августе. Наиболее скороспелые по средним данным за два года сорта: Омская янтарная, Гу-сельская, Луч 25, Воронежская 13; остальные созревали одновременно с сортом Памяти Чеховича или на 1–3 сут позже.

Средняя урожайность в острозасушливом 2021 г. составила 2,0 т/га, а в более благоприятном 2022 г. – 2,9 т/га (табл. 2). В 2021 г. наибольшую урожайность показал сорт Таганрог (2,66 т/га), а также омские сорта Жемчужина Сибири и Омский коралл (2,41 и 2,35 т/га соответственно). В 2022 г. засуха проявилась в первой части вегетации, но после выпадения значительных осадков в конце июля сложились благоприятные условия для формирования урожая в период «цветение – восковая спелость». В результате существенное повышение урожайности показали сорта разного происхождения: Таганрог, Жемчужина Сибири, Омский коралл, Омский изумруд, Омский коралл, Омский корунд, Омская степная, Безенчукская 205, Триада, Целинница. Наиболее урожайные сорта по результатам двухлетних испытаний: Таганрог, Жемчужина Сибири, Омский коралл, Омский корунд, Безенчукская 205, Целинница.

Таблица 2 Результаты изучения сортов яровой твердой пшеницы в южной лесостепи Западной Сибири, 2021 и 2022 гг.

Сорт	Вегетационный период, сут			Урожайность, т/га			Полевая всхожесть, %
	2021	2022	среднее	2021	2022	среднее	2021	2022	среднее
Памяти Чеховича – контроль	79	81	80	1,91	2,17	2,04	57,8	74,9	66,3
Алмаз	80	83	82	2,12*	3,08*	2,60	70,2*	84,9*	77,6
Жемчужина Сибири	84	86	85	2,41*	3,68*	3,05	79,1*	81,7*	80,4
Омский изумруд	88	87	88	2,05	3,05*	2,55	58,7	95,3*	77
Омский коралл	86	86	86	2,35*	3,44*	2,90	75,6*	78,3	76,9
Омский корунд	80	85	83	2,02	3,72*	2,87	88,9*	91,9*	90,4
Омский лазурит	82	87	85	1,81	1,76	1,79	77,3*	71,5	74,4
Омская степная	84	84	84	2,25*	3,32*	2,79	73,8*	82,8*	78,3
Омский циркон	80	82	81	1,95	2,66*	2,31	76,5*	68,1	72,3
Омская янтарная	79	81	80	2,31*	2,52	2,42	91,6*	81,4*	86,5
Безенчукская 205	78	83	81	2,11*	3,76*	2,94	67,6*	88,5*	78
Триада	84	83	84	1,53	3,46*	2,50	56,9	91,9*	74,4
Гусельская	80	80	80	1,85	2,59*	2,22	78,5*	68,1	73,3
Луч 25	76	84	80	2,05	2,51*	2,28	77,3*	67,1	72,2
Целинница	80	82	81	2,20*	3,56	2,88	65,8*	74,9	70,4
Сояна	80	83	82	1,34	1,67	1,51	75,6*	78,3	77
Памяти Янченко	80	83	82	2,24*	3,15*	2,70	67,6*	74,9	71,2
Таганрог	80	83	82	2,66*	3,92*	3,29	71,1*	85,1*	78,1
Воронежская 13	80	80	80	1,63	2,41	2,02	77,3*	71,5	74,4
Одиссео	79	83	81	1,44	1,93	1,69	65,8*	85,1*	75,4
Среднее	81	83	82,1	2,0	2,9	–	72,6*	79,8	–
НСР 0,05	–	–	–	0,19	0,26	–	6,7	4,3	–

Примечание : * Достоверное превышение контроля (р ≤ 0,05)

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)

AGRONOMY

Для выявления компонентов засухоустойчивости были проведены исследования полевой всхожести и элементов структуры урожая. Напрямую урожайность сортов зависит от количества растений на единице площади, а также массы зерна растений (продуктивности). Средняя полевая всхожесть сортов в 2021 г. – 72,6%, в 2022 г. несколько выше – 79,8%. Сорта с лучшей всхожестью в среднем за два года: Жемчужина Сибири, Омский корунд, Омская янтарная (80,4–90,4% ), с худшей – Памяти Чеховича, Омский циркон, Целинница, Памяти Янченко (66,3–72,3%).

Для выявления взаимосвязи продуктивности растений с элементами структуры урожая в 2022 г. проведен корреляционный анализ; по его результатам выявлено: зависимость продуктивности от высоты растений была незначимой, а от длины верхнего междоузлия – слабой. Это не совпадает с мнением о том, что данные показатели растений коррелируют с урожайностью сортов мягкой пшеницы в засушливых условиях [15].

Средняя зависимость продуктивности установлена с числом продуктивных стеблей, числом колосков в колосе, массой 1000 зерен ( r = 0,5–0,6). Первые два признака формировались в фазах кущения и выхода в трубку, совпавших с засушливым периодом. Сильная взаимосвязь продуктивности определена с массой главного колоса ( r = 0,85), а также с эффективностью завязывания семян и количеством зерен главного колоса ( r = 0,78). Вероятно, лучшему развитию элементов колоса благоприятствовали осадки, выпавшие во время цветения растений.

Рис. 2 . Корреляционная взаимосвязь продуктивности растения с элементами структуры урожая, 2022 г.

Признак резистентности к засухе сложен и может определяться свойствами, формирующимися на разных стадиях развития растений. В качестве важных факторов толерантности к недостатку влаги и потенциальных маркеров засухоустойчивости предложены критерии: прорастание семян и пыльцы на растворах осмотиков (сахарозы), интенсивность развития корневой системы, показатели водного обмена (ОТ и ВУС), стабильность морфогенеза растений [1; 9; 10; 13; 16]. По проведенным исследованиям значимая взаимосвязь между полевой всхожестью сортов и интенсивностью прорастания семян и формированием первичных корешков не прослежена ( r = –0,05 и 0,05 соот-

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)

AGRONOMY

ветственно). В частности, у сорта Памяти Чеховича высокая интенсивность прорастания семян на растворе сахарозы, но низкая полевая всхожесть (88,9% и 74,9% соответственно), в то время как у высокоурожайного сорта Таганрог соотношение противоположное (73,6% и 85,1% соответственно) (табл. 3). Эти результаты не согласуются с данными о тесной взаимосвязи способности к прорастанию семян на концентрированных растворах сахарозы с засухоустойчивостью мягкой пшеницы [13]. Ранее на примере интрогрессивных линий мягкой пшеницы также было показано, что только у части линий урожайность коррелировала с хорошим развитием на растворах сахарозы, а у других линий определялась в основном за счет высокой продуктивной кустистости [17].

Таблица 3

Результаты изучения сортов яровой твердой пшеницы по показателям, характеризующим развитие растений в период «всходы – выход в трубку», 2022 г.

Сорт	Полевая всхожесть, %	Число продуктивных стеблей, шт.	Число колосков главного колоса, шт.	Влияние сахарозы, к контролю, %		Масса корней в фазу выхода в трубку, мг	ВУС в фазу выхода в трубку, %
				на долю проросших семян	на число первичных корешков
Памяти Чеховича (контроль)	74,9	1,2	12,8	88,9	28,3	108	20,3
Алмаз	84,9*	1,0	13,6*	88,9	28,3	169*	23,3
Жемчужина Сибири	81,7	1,6*	14,2*	88,5	27,9	249*	28,3*
Омский изумруд	95,3*	1,4	12,0	83,1	29,7	159*	30,5*
Омский коралл	78,3	1,2	13,4	74,1	30,0*	190*	40,4*
Омский корунд	91,9*	1,4	11,8	81,5	31,9*	125*	42,2*
Омский лазурит	71,5	1,0	13,8*	77,8	29,8	263*	27,6*
Омская степная	82,8*	1,0	13,2	89,7	31,4*	105	36,2*
Омский циркон	68,1	1,0	12,4	78,6	29,9*	143*	31,6*
Омская янтарная	81,4	1,2	11,6	81,5	31,9*	166*	33,7*
Безенчукская 205	88,5*	1,8*	14,0*	87,5	29,2	145*	31,5*
Триада	91,9*	1,6*	12,2	85,7	31,3*	174*	43,1*
Гусельская	68,1	1,4	11,6	85,2	26,7	108	44,7*
Луч 25	67,1	1,6*	9,5	86,2	30,7*	128*	31,0*
Целинница	74,9	1,8*	11,8	84,6	30,3*	122*	50,2*
Сояна	78,3	1,2	9,6	83,7	31,1*	178*	33,4*
Памяти Янченко	74,9	1,4	11,6	83,3	29,8	101	50,3*
Таганрог	85,1*	1,4	14,0*	73,6	31,6*	126*	26,1
Воронежская 13	71,5	1,4	11,8	88,0	29,9*	103	30,5*
Одиссео	85,1*	1,4	12,0	85,3	30,9*	211*	26,5*
Среднее	79,8	1,4	12,3	83,3	30,0*	154	34,1
НСР 0,05	7,1	0,20	0,53	8,3	0,8	6,5	6,8

Примечание : ВУС – водоудерживающая способность листьев; * – достоверное превышение контроля ( р ≤ 0,05)

Интенсивное развитие корневой системы и высокую ВУС считают важными свойствами, обеспечивающими адаптацию растений к недостатку влаги [1; 10]. По массе корней и ВУС в фазе выхода в трубку отмечены разные сочетания показателей у сортов. Так, масса корневой системы наиболее урожайных сортов Жемчужина Сибири и Таганрог различалась почти в два раза (249 и 126 мг соответственно) при сравнимой ВУС (26,1–28,3%). Сорта Омский коралл, Омский корунд и Целинница имели высокую ВУС (40,4–50,2%), при этом масса их корневой системы колебалась от 122 до 190 мг.

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48) AGRONOMY

Это свидетельствует о том, что одни сорта адаптировались к засухе за счет роста корневой системы, а другие – за счет снижения потерь воды при высокой ВУС.

В условиях недостатка влаги и высоких температур важна стабильность морфогенеза, что обеспечивает формирование достаточного числа продуктивных стеблей и зачатков колоса [6]. Среди изученного набора выделены сорта с повышенным образованием продуктивных стеблей (1,6–1,8 шт./растение): Жемчужина Сибири, Безенчукская 205, Триада, Луч 25, Целинница. У других сортов (Алмаз, Омский коралл и Омский лазурит) отмечено высокое число колосков главного колоса (13,4–14,2 шт.) при слабом образовании продуктивных стеблей. Лишь два сорта (Жемчужина Сибири и Безенчук-ская 205) показали хорошую продуктивную кустистость и большое число колосков. По этим результатам следует, что признаки закладки зачатков стеблей и элементов структуры колоса определялись у растений независимо друг от друга.

ВУС свидетельствует о потере воды после завядания, сходного с естественным процессом, которое растения могут компенсировать в течение суток, а ОТ определяют после полного высушивания. Поэтому ВУС в большей степени отражает физиологические адаптационные способности сортов. Известно, что ВУС относят к свойствам, индуцируемым стрессовыми факторами среды, и определяют накоплением в клетках осмотически активных веществ – осмолитов (растворимых углеводов, пролина, ионов и др.) [18].

Для выявления общих закономерностей в распределении факторов адаптивности у сортов проведены два кластерных анализа. В первый включили элементы структуры и признаки, сформировавшиеся в первой засушливой половине вегетации (табл. 3). Второй анализ сделан по признакам, сформированным в период «колошение – молочно-восковая спелость». По результатам анализа первого периода жизни исследуемые сорта разделены на две группы, в каждой выделены по две подгруппы (кластеры 1–4) (рис. 3). Сорта омской селекции равномерно вошли в кластеры 1, 2 и 3-й (по три сорта). В первом кластере сорта: Памяти Чеховича, Алмаз, Жемчужина Сибири, Безенчук-ская 205 (подкластер 1.1), Омский изумруд и Одиссео (подкластер 1.2). У них повышенные полевая всхожесть, количество колосков главного колоса и высокая доля семян, проросших в растворе сахарозы. Однако у сортов Памяти Чеховича и Алмаз низкое число продуктивных стеблей, а у Омского изумруда и Одиссео – малое число колосков в колосе, в связи с этим их выделили в отдельный подкластер. У этих сортов достаточно развитая корневая система в фазу выхода в трубку, но ВУС невысокая (20,3–31,5%).

Во второй кластер вошли сорта: Омский коралл, Омский лазурит, Омский циркон (подкластер 2.1) и Таганрог (подкластер 2.2) с пониженной или средней полевой всхожестью (68,1–78,3%) и малым числом продуктивных стеблей (1,0–1,2 шт.), но повышенным числом колосков главного колоса (12,4–14,0 шт.). Распределение по мелким подкластерам связано с различиями в прорастании на сахарозе, ВУС и в размерах корневой системы в период выхода в трубку.

В третий кластер распределены сорта с повышенной полевой всхожестью, хорошими результатами прорастания на сахарозе и увеличенным числом первичных корешков. Триада и Омский корунд вошли в один подкластер в связи с высокой ВУС, а Омская янтарная и Сояна в другой – по показателям развития первичных корешков и массы корней. В отдельном подкластере 3.2 сорта: Омская степная, Луч 25 и Воронежская 13, показавшие относительно низкую всхожесть в полевых условиях, но интенсивное прорастание и образование первичных корешков на растворе сахарозы, а также повышенное число продуктивных стеблей.

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)

AGRONOMY

Рис. 3 . Кластерный анализ сортов яровой твердой пшеницы по показателям, характеризующим развитие растений в период «всходы – выход в трубку», 2022 г.

В четвертый кластер вошли сорта Гусельская (подкластер 4.1), Целинница, Памяти Янченко (подкластер 4.2) с относительно низкой полевой всхожестью, но высокими показателями прорастания на растворах сахарозы. Их отличали повышенное число продуктивных стеблей и ВУС в период выхода в трубку. При этом число колосков главного колоса и масса корневой системы в период выхода в трубку были невысокими.

Часть элементов структуры урожая формируется во второй половине вегетации. В период цветения происходит завязывание семян, от него в значительной мере зависит число зерен в колосьях. На следующих этапах – формирование и налив зерна. Выше показана высокая взаимосвязь продуктивности растений с массой зерна главного колоса, эффективностью завязывания семян и числом зерен главного колоса, но средняя – с массой 1000 зерен (рис. 2). У сортов, проявивших наиболее высокую урожайность в течение двух лет исследований (Таганрог, Жемчужина Сибири и Омский коралл), масса 1000 зерен была в пределах 39,8–49,1 г. В 2022 г. отмечено резкое увеличение урожайности сортов Омский циркон, Безенчукская 205, Целинница, в значительной мере обеспечено это хорошим наливом зерна (масса 1000 зерен 49,6, 48,04 и 44,6 г соответственно) (табл. 4). По эффективности завязывания семян сорта значительно различались. Самое слабое завязывание в основном у инорайонных сортов: Луч 25, Целинница, Сояна, Триада, Памяти Янченко, Воронежская 13, а также Омский лазурит (1,71– 2,03 зерен/колосок). Лучшую завязываемость продемонстрировали сорта Таганрог и Безенчукская 205 (2,39 и 2,91 зерен/колосок). У большинства сортов омской селекции средние показатели по этому признаку (2,08–2,29 зерен/колосок). Известно, что завязывание семян существенно зависит от устойчивости гамет к стрессовым факторам в виде повышенных температур и низкой влажности воздуха [16]. Поэтому данное свойство важно для адаптации сортов к засушливым, жарким условиям регионов.

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)

AGRONOMY

Таблица 4

Результаты изучения сортов яровой твердой пшеницы по показателям, характеризующим развитие растений в период «колошение – молочно-восковая спелость», 2022 г.

Сорт	Масса 1000 зерен, г	Завязывае-мость семян, зерен/колосок	Масса корней, мг		ВУС в фазу молочновосковой спелости, %	Обводненность тканей в фазу молочновосковой спелости, %
			колошение	молочновосковая спелость
Памяти Чеховича – контроль	41,4	2,13	235	659	41,2	39,6
Алмаз	46,3	2,21	507*	1024*	58,3*	50,6*
Жемчужина Сибири	43,4	2,14	747*	1013*	50,8*	57,8*
Омский изумруд	36,8	2,08	478*	1085*	54,3*	60,9*
Омский коралл	39,8	2,19	570*	1175*	53,5*	52,7*
Омский корунд	38,6	2,08	375*	680	54,7*	50,8*
Омский лазурит	38,5	1,79	789*	1605*	46,4	57,3*
Омская степная	43,7	2,29	254	904*	49,7*	56,0*
Омский циркон	49,6*	2,10	429*	1170*	51,0*	51,4*
Омская янтарная	42,0	2,22	498*	982*	50,4*	54,9*
Безенчукская 205	48,4*	2,91*	436*	999*	44,4	30,8
Триада	42,3	2,03	522*	1536*	48,9*	48,3*
Гусельская	43,0	2,19	324*	681	50,8*	52,5*
Луч 25	49,4*	1,71	385*	1029*	49,8*	47,6*
Целинница	44,6	1,90	367*	648	52,4*	47,0*
Сояна	39,1	1,92	533*	1416*	47,5	42,5
Памяти Янченко	51,3*	2,00	302*	665	49,7*	56,0*
Таганрог	49,1*	2,39*	379*	918*	44,7	43,5
Воронежская 13	42,3	1,98	310*	948*	53,4*	43,2
Одиссео	36,8	2,08	632*	1616*	39,4	54,5*
Среднее	43,3	2,11	454	1038	49,6	49,9
НСР 0,05	3,7	0,21	25,3	38,7	6,9	4,1

Примечание . ВСУ – водоудерживающая способность; * – достоверное превышение контроля ( р ≤ 0,05)

Для успешного налива зерна важен водный режим растений. В связи с этим была определена масса корневой системы, ВУС и ОТ. Измерена масса корневой системы в фазу колошения, прошедшую в засушливых условиях, а также в фазу молочновосковой спелости после выпадения осадков. По массе корней в фазе колошения большие различия между сортами – от 235 мг у Памяти Чеховича до 789 мг у Омского лазурита. Большой разброс показателей у наиболее урожайных за два года исследований сортов: Таганрог, Жемчужина Сибири, Омский коралл, Омский коралл, Омский корунд, Безенчукская 205 (от 367 до 747 мг) (табл. 4). После выпадения осадков масса корней значительно увеличилась у всех сортов (в 1,4–3,6 раза). Наиболее значительно (в 2,6–3,6 раза) нарастили корневую систему сорта различного происхождения со средней или низкой урожайностью: Памяти Чеховича, Омская степная, Омский циркон, Триада, Луч 25, Сояна, Воронежская 13, Одиссео. Наиболее урожайные сорта увеличили массу корней в меньшей степени – от 1,4 (Жемчужина Сибири) до 2,1–2,4 (Омский коралл, Безенчукская 205, Таганрог).

Показатели ВУС и ОТ сходным образом менялись у разных сортов. По изменению ВУС – между фазами колошения и молочно-восковой спелости. Так, у некоторых сортов (Омский коралл, Омский корунд, Триада, Гусельская, Целинница, Памяти Янченко) с высокой ВУС в фазе колошения показатель остался стабильным или изменился

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)

AGRONOMY

слабо (до 1,3 раза). При этом у сортов Сояна и Триада одновременно резко увеличилась масса корней (в 2,7–2,9 раза), а у других сортов этой группы корневая система увеличилась в слабой или средней степени (1,8–2,2 раза). ВУС значительно (в 1,7–1,8 раза) увеличилась у сортов с высокой средней урожайностью: Таганрог, Жемчужина Сибири, но наибольшее повышение ВУС у сортов со средней за два года урожайностью – Памяти Че-ховича и Алмаз (в 2,0–2,5 раза).

Полученные результаты свидетельствуют: у части сортов высокая ВУС сформировалась в период засухи и сохранилась в благоприятный период, а у других была индуцирована после наступления благоприятных условий. У ряда сортов повышение ВУС сопровождалось резким усилением развития корневой системы. Усиление развития органов после наступления благоприятных условий относится к компенсационным механизмам, помогающим растениям снизить ущерб от стрессовых факторов и повышающим их толерантность к засухе [10]. Такие реакции характерны для сортов интенсивной группы [19].

Рис. 4 . Кластерный анализ сортов яровой твердой пшеницы по показателям, характеризующим развитие растений в период «колошение – молочно-восковая спелость», 2022 г.

По показателям элементов структуры урожая и морфофизиологическим свойствам во второй половине вегетации (табл. 4) проведен кластерный анализ, сорта распределены на четыре кластера. В первый кластер вошли сорта Памяти Чеховича, Таганрог (подкластер 1.1) и Безенчукская 205 (подкластер 1.2). Их объединяли признаки высокой массы 1000 зерен и завязываемости, высокой ВУС в период молочно-восковой спелости, но отличали размеры корневой системы. Второй кластер разделился на более мелкие подкластеры. Группу сортов Алмаз, Воронежская 13, Целинница (подкластер 2.1) объединили высокие масса 1000 зерен и ВУС, отличие – в развитии корневой системы и ОТ. В другую группу попали сорта Гусельская и Омская степная с повышенными за-

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48) AGRONOMY вязываемостью семян, ВУС, ОТ, но малой корневой системой. Для третьей группы (Омский циркон, Луч 25, Памяти Янченко) характерны высокие масса 1000 зерен и ВУС в фазе молочно-восковой спелости, но малая масса корней. В третий кластер вошли пять сортов омской селекции: Жемчужина Сибири (подкластер 3.1), Омский изумруд, Омская янтарная, Омский коралл, Омский корунд (подкластер 3.2), показавшие высокие завязываемость семян, ОТ и ВУС, но различавшиеся по массе 1000 зерен и развитию корневой системы. К четвертому кластеру отнесены сорта Омский лазурит, Одиссео (подкластер 4.1), Сояна и Триада (4.2) с низкой ВУС в фазе колошения и невысокой массой 1000 зерен, но достаточно развитой корневой системой.

При сравнении результатов кластерного анализа в разные периоды жизни растений представлена информация о группировке сортов по свойствам в период засухи и после выпадения осадков. По результатам анализа свойств, сформировавшихся в первой засушливой половине вегетации, наиболее урожайные сорта (Жемчужина Сибири, Безенчукская 205, Омский коралл, Таганрог) вошли в 1-й и 2-й кластеры, а Целинница – в 4-й. По признакам второй половины вегетации лучшие сорта вошли в три кластера (1, 2, 3-й). Результаты подтверждают: адаптация к стрессовым условиям среды на юге Западной Сибири может обеспечиваться разными комбинациями адаптивных свойств.

Cорта омской селекции, по результатам первого анализа, равномерно распределились между 1, 2 и 3-м кластерами (по три сорта), доказывая наличие у сортов разных адаптивных механизмов к засухе. По признакам, сформированным во второй половине вегетации, омские сорта преимущественно вошли во 2 и 3-й кластеры (3 и 5-го сортов соответственно), что свидетельствует о большем сходстве реакций на улучшение условия существования. Сорта инорайонной селекции (Гусельская, Целинница и Памяти Яковлева), по результатам первого анализа, вошли в 4-й кластер, а второго – во 2-й кластер. Это указывает на сходность особенностей развития и реакций сортов в условиях Западной Сибири. Распределение сортов по кластерам – отражение разного генетического контроля адаптации растений к условиям среды. Использование в селекции твердой пшеницы сортов, входящих в различные кластеры, позволит создавать формы с разным сочетанием адаптивных свойств для засушливых регионов.

Заключение

По результатам двухлетних исследований (сезоны 2021 и 2022 гг.), отличавшихся длительными периодами засухи, выявлены сорта яровой твердой пшеницы различного происхождения с высокой средней урожайностью: Таганрог, Жемчужина Сибири, Омский коралл, Омский корунд, Безенчукская 205 и Целинница. В 2022 г. показана сильная взаимосвязь продуктивности растений с массой зерна главного колоса, интенсивностью завязывания семян и числом зерен главного колоса, средняя зависимость – с числом продуктивных стеблей и массой 1000 зерен. Взаимосвязь продуктивности с высотой растений и длиной верхнего междоузлия была слабой или незначительной. Не выявлена существенная зависимость между показателями прорастания семян на растворе сахарозы и полевой всхожестью, массой зерна с растения и урожайностью в условиях засухи. Установлено, что в засушливых условиях продуктивность растений определялась несколькими морфофизиологическими признаками: числом продуктивных стеблей, числом колосков главного колоса, эффективностью завязывания семян, развитием корневой системы, водоудерживающей способностью и обводненностью тканей. Наиболее урожайные сорта имели разные сочетания перечисленных признаков. По результатам кластерного анализа выделены группы сортов с разными комбинациями полезных свойств. Полученная информация может быть использована для создания селекци-

Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48)

AGRONOMY

онного материала T. durum с различным сочетанием признаков и механизмов адаптации к засушливым условиям.