Ритмы размножения черноморского гребневика Mnemiopsis leidyi A.Agassiz, 1865 - сезонный и суточный

С одной стороны, нами установлено [1], что температура среды влияет непосредственно на развитие гребневиков. На протяжении сезона, с ростом температуры воды в море постепенно увеличивается и процент размножающихся M. leidyi, а также размер кладки [2]. Однако, температура среды может стимулировать размножение гребневиков и опосредованно, например, создавая лучшие условия для развития кормового планктона, и тогда в действительности улучшаются пищевые условия, т.е. непосредственного влияния на репродуктивное состояние мнемиопсиса изменение температуры не оказывает. Возможно также, очевидное влияние температуры среды маскирует влияние иных абиотических факторов.

Влияние светового фактора на гребневиков в настоящее время практически не изучено. В литературных источниках есть лишь упоминания о возможном влиянии заката солнца как сигнала к началу размножения M. leidyi [3], а так же о времени размножения гребневика у берегов США [4] и в Черном море [5]. Но, в целом, влияние режимов освещенности на размножение вселенца до сих пор оставалось не выясненным. В нашей работе [6] мы доказали, что наступление темноты необратимо запускает заключительный этап формирования половых клеток в гонадах мнепио-псисов, и через 4 часа производится их вымет. Однако каково влияние света на суточную динамику размножения M. leidyi ? Остаётся также неизвестным, влияет ли на M. leidyi изменение светового режима в течение года.

Цель настоящей работы - оценить влияние света на динамику размножения гребневика M. leidyi в течение суток и на протяжении всего сезона размножения.

Материал и методы

Сбор материала проводился на базе береговой лаборатории Южного отделения Института Океанологии им. П.П. Ширшова РАН (г. Геленджик, Голубая бухта) в июне – июле 2010 г.

Подводные наблюдения, подсчет разноразмерных особей гребневиков и их отлов для экспериментов производили в прибрежной зоне моря за западным мысом Голубой бухты в приповерхностном слое воды 0-10 м и удалении от берега 10500 м. Наблюдения проводили каждые 3 дня, если позволяла погода, с начала апреля по конец ноября. Записи производили непосредственно во время погружений. Животных для всех экспериментов отбирали вручную в полиэтиленовые канистры с широким горлом. После отлова животных измеряли и помещали поодиночке в сосуды, заполненные фильтрованной мор- ской водой (объем 3 л). При каждом режиме животные содержались в течение трех суток, при этом, каждые сутки отмечали время начала вымета яиц. Для каждой группы проводили по 3 повторности.

Обработка и анализ полученных данных были проведены в программах STATISTICA, BioStat и Excel. При статистической обработке использовали непараметрические методы, в связи с малой выборкой (меньше 30 особей в каждом из опытов) и возможным отклонением от нормального распределения.

Результаты и обсуждение

В ходе проведения лабораторных экспериментов гребневики в контрольной группе (при естественном освещении), а также в условиях постоянной темноты ежесуточно приступали к размножению в полночь (рис. 1).

Рис. 1. Суточный ритм размножения гребневика Mnemiopsis leidyi в разных условиях освещенности в течение трех суток: К – контроль, естественные условия, С – круглосуточное освещение, Т – отсутствие света.

Следовательно, развитие половых продуктов M. leidyi в полной темноте происходит так же успешно, как и при естественном освещении. При круглосуточном освещении происходит задержка времени начала размножения мнемиопсисов, которая увеличивается на 4-5 ч с каждыми следующими сутками (рис. 1 – С). Так, в первые сутки эксперимента размножение этой группы начинается в 4:00 утра, что на 4 часа позднее, чем в контрольной группе. На вторые сутки оно начинается в 8:00 часов утра, т.е. на 4 часа позднее чем в предыдущие. А на третьи сутки – размножение гребневиков начинается на 13 часов позднее контрольной группы (в 13 часов). Очевидно, именно световая фаза оказывает воздействие на размножение M. leidyi, подавляя его.

В литературных источниках не описаны подобные изменения суточного ритма у гребневиков, но для некоторых гидромедуз показано, что в темноте их яичники продуцируют низкомолекулярное вещество, вызывающие вымет яиц, а при постоянном освещении яичники утрачивают способность вырабатывать это вещество и размножение прекращается [7].

Оказывает ли влияние свет и на сезонную динамику размножения M. leidyi ? В течение года длина светового дня в районе наших работ изменяется от 8,5 ч в декабре до 15,5 ч в июне, т.е. в летнее время день длиннее, чем зимой почти в 2 раза.

Поскольку свет оказывает отрицательное воздействие на суточную динамику размножения мнемиопсиса, по-видимому, усиление освещения на протяжении сезона должно подавлять размножение гребневика, если таковое воздействие существует и в отношении годичного цикла.

Однако данные подводных наблюдений говорят об обратном: в летнее время плотность популяции M. leidyi вырастает на порядок (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика плотности популяции Mnemiopsis leidyi

Причем молодь мнемиопсиса появляется именно в летний период, и почти исчезает к концу осени (рис. 3), т.е. размножение происходит именно летом, когда про- должительность дня самая длительная, солнечный свет максимально ярок, а облачность минимальна.

Рис. 3 Динамика размерной структуры популяции Mnemiopsis leidyi ;

3 размерные группы, размеры даны в мм

Очевидно, что на сезонную динамику размножения M. leidyi изменения продолжительности светового дня и интенсив- ность солнечного света не оказывают заметного влияния. Но они регулируют, в конечном счёте, температуру воды в море. И именно температура регулирует сезонный ход размножения мнемиопсиса.

Заключение

Таким образом, световой фактор играет важную роль в размножении этого гребневика. Смена дня и ночи служит сигналом к ежесуточному размножению. При половых продуктов у всех M. leidyi в этом участке моря, что увеличивает вероятность перекрёстного оплодотворения и, как следствие, – расширяя адаптационные возможности популяции. Сам по себе свет только подавляет репродукцию мнемио-псиса.

В отношении сезонной динамики размножения M. leidyi свет не играет заметной роли, по крайней мере, в средних широтах. По-видимому, регуляция сезонных изменений репродуктивного потенциала этого гребневика происходит за счет ди- этом происходит синхронизация вымета намики температуры воды в море.