Рябинник Turdus pilaris в Нижнем Приобье и на Ямале

Обобщены данные, полученные в ходе исследований в Приобской лесотундре и на полуострове Ямал с 1970 по 2006 годы на многолетних стационарах, при маршрутных экспедициях и в ходе экспериментальных исследований.

Материал и методы

Полевые исследования . Большей частью наблюдения проводили в 19701995 годах на многолетних стационарах (см. рисунок). В Нижнем Приобье это были стационары Харп и Октябрьский в окрестностях города Лабытнанги (66º44' с.ш., 66º21' в.д). На юге Ямала (юг подзоны кустарниковых тундр с интразональными пойменными лесами) действовали стационары Хадыта (67º00' с.ш., 69º30' в.д., 19701973) и Ласточкин берег (67º07' с.ш., 69º56' в.д., 1978-1986). На Среднем Ямале в 1982-1993 годах исследования проводили на стационаре Хановэй (68º40' с.ш., 72º 50' в.д., север подзоны кустарниковых тундр, река Нурмаяха, 30 км к северо-западу от посёлка Мыс Каменный). Использованы также данные, полученные при маршрутных экспедициях в разных частях Ямала (1974-2006) и результаты наблюдений на стационаре Яйбари на Северном Ямале (крайний юг подзоны арктических тундр, 71º04' с.ш., 72º20' в.д., в 19 км к югу от посёлка Сабетта, 1988-1995). На стационарах вели абсолютный учёт птиц на контрольных площадках. На стационаре Октябрьский проводили регулярные отловы птиц паутинными сетями и стационарной ловушкой. Сведения о найденных гнёздах заносили на гнездовые карточки. В общей сложности в Нижнем Приобье и на Ямале найдено 127 гнёзд, судьба большинства гнёзд на стационарах прослежена. Часть этих материалов опубликована (Данилов и др. 1984; Рябицев 1993; Рыжановский, 1997 и др.). Использованы также все доступные публикации других авторов.

Экспериментальные исследования . Особенности регуляции постювеналь-ной линьки изучали у птиц, выкормленных с 10-12-дневного возраста в условиях короткодневного, естественного и длиннодневного фоторежимов. Птиц первой группы ( n = 5) выкармливали и содержали при фотопериоде 16С:8Т. С середины июля светлую фазу сокращали на 30 мин каждые 5 дней. В конце августа птицы этой группы жили при 12-13-часовом дне. Птицы второй группы ( n = 5) жили в вольере при естественном освещении широты Полярного круга. Птиц третьей группы ( n = 4) содержали в павильоне, где лампы выключали ночью на 2 ч: до середины июля птицы жили при круглосуточном освещении, позднее – при фотопериоде 22С:2Т. До полного окончания линьки передержали птиц первой группы, птиц второй и третьей групп выпустили незадолго до окончания для адаптации к природе. Регистрировали возраст начала линьки, последовательность вступления в линьку пте-

К распространению и плотности гнездования рябинника. Кружки с цифрами – многолетние стационары: 1 – Харп, 2 – Октябрьский, 3 – Хадыта, 4 – Ласточкин берег, 5 – Хановэй, 6 – Яйбари.

Буквами обозначены: Л – город Лабытнанги, Щ – река Щучья, П – фактория Порсыяха, Е – реки Ензоръяха и Еркутаяха, Ю – река Юрибей, С – посёлок Сеяха, Б – посёлок Бованенково. Звёздочками обозначены самые северные известные пункты гнездования.

рилий и их отделов, длительность линьки, полноту линьки. Все расчёты статистической обработки выполнены в программах Microsoft Excel 2003 и Statistica v. 6.0 [StatSoft, Ink., 1984-2001].

Результаты и обсуждение Распространение

На Ямале наиболее северные находки гнёзд рябинника Turdus pilaris относятся к среднему течению Юрибея (Головатин и др. 2004) и долине Нурмаяхи (Рябицев и др. 1995), однако птиц в гнездовое время видели и значительно севернее – в районе посёлка Бованенково (Пасхальный, Головатин 1995; Пасхальный 2004). А в 2006 году здесь найден лётный выводок рябинника, гнездо предположительно находи лось в груде металлических контейнеров (Слодкевич и др. 2007). В кустарниковой тундре у южного «угла» Байдарацкой губы (низовья рек Ензоръяха и Еркутаяха) рябинников встречали в гнездовое время (Чер-ничко и др. 1997; Штро и др. 2000). Старые гнёзда находили на реке Ядаяходаяха ниже фактории Порсыяха (Данилов и др. 1984). Рябинники начинают регулярно встречаться в гнездовое время к югу от 67° 30' с.ш., в долинах рек Хадыта, Щучья и других (Данилов и др. 1984; Калякин 1998). Странно, что рябинники не были найдены у посёлка Сеяха (Рябицев, Примак 2006). На Гыдане эти дрозды довольно обычны, гнездятся гораздо севернее – до широт 71º23' (Глазов, Дмитриев 2004) и 72º22' с.ш., где они гнездились в брошенном посёлке (Емель-ченко 2006). Это гораздо севернее широты посёлка Сабетта, где рябинников ни разу не видели, как и на стационаре Яйбари. На Полярном Урале колонии рябинников находили в верховьях реки Байдарата и южнее (Головатин, Пасхальный 2005).

Биотопическое распределение

Рябинники населяют ольховники, ивняки, редколесья, смешанный лес различного состава, но наиболее охотно занимают леса с елью. В лесотундре разреженных лиственничников избегают, предпочитая загущённые лиственничные леса с кустами ольхи. В горах Полярного

Урала поднимаются выше границы леса (Головатин, Пасхальный 2005). В тундрах успешно осваивают антропогенный ландшафт.

Плотность гнездования

В связи с тем, что рябинники гнездятся как отдельными парами, так и колониями, результаты оценки плотности на разных учётных площадках сильно отличаются. На стационаре Харп колоний никогда не было, групп старых гнёзд не находили, за 12 лет учётов регистрировали по одной паре в течение трёх разных лет максимальную плотность – по 0.4 пар/км2 – наблюдали в 2003 и 2004 годах. На учётной площадке стационара Октябрьский за 8 лет плотность гнездящихся рябинников составляла 4.5-27.2, в среднем 12.7±2.8 пар/км2. При этом только в 1978 году на участке была колония из 6 пар (27.2 пар/км2). В другие годы плотность одиночных пар составляла 2.6-7.9 пар/км2. Но за пределами учётной площадки, на участке нерегулярных обследований площадью 1.2-1.5 км2, колонии были в 1978, 1980, 1982 и 1986 годах. В 1987 году в 200 м друг от друга образовалось две колонии из 10 и 7 гнёзд. В последующие два года колонии находились там же, число гнёзд в них возросло. В 1989 году, помимо двух плотных поселений, по соседству появились группы гнёзд и одиночные гнёзда, где суммарно было 39 гнёзд, но в 1990-1992 годах колоний не найдено, встречались только отдельные пары.

В пойменном лесу на стационаре Хадыта в 1971-1973 годах на площадке в 13 га рябинников не было. Выше по течению Хадытаяхи (стационар Ласточкин берег) на участке пойменного леса площадью 14 га течение 4 из 8 лет рябинники не гнездились, в другие годы гнездилось от 1 до 8 пар. Средняя плотность гнездования за весь период – 17.8±8.5 пар/км2, максимальная плотность была отмечена в 1979 году – 57.1 пар/км2. М.Г.Головатин и С.П.Пасхальный (2008) при обследовании в 2004 году берегов Юрибея на всем протяжении реки рябинников встречали только в кустарниковых зарослях плакора верхней части реки – 0.1±0.0 пар/км2. Колония из 3 пар найдена нами в 1988 году в долине Нурмаяхи (Хановэй).

На Полярном Урале в верховьях реки Байдарата на 27 га леса найдены колонии из 6 и 10 пар (Головатин, Пасхальный 2005). При этом средняя плотность рябинников в разных частях восточного склона Полярного Урала в наиболее привлекательных биотопах (леса паркового типа) была от 0.3±0.3 до 8.7±2.1 пар/км2 (Головатин, Пасхальный 2005).

Весенняя миграция

В лесотундре прилёт начинается в мае с первым сильным потеплением. Наиболее ранняя дата встречи первого рябинника в окрестно- стях города Лабытнанги — 5 мая 2002 (Пасхальный, Головатин 2007), наиболее поздняя — 28 мая 1981, средняя за 11 разных лет — 17 мая. Массовый прилёт наблюдали через 5-15 дней после встречи первой птицы, одновременно с прилётом первых весничек Phylloscopus trochi-lus, овсянок-крошек Emberiza pusilla, и длился прилёт не более декады. Чем позднее регистрировали первую птицу, тем быстрее появлялась основная масса рябинников.

Интенсивность весенней миграции низкая. В пойме Оби в 1980 году в период с 31 мая по 9 июня за 20 ч утренних наблюдений отмечена одна летящая вдоль берега птица. В сети и рыбачинскую ловушку ловили от 2 до 15 рябинников за весну. На границе плакора и склона коренного берега, где значительные площади занимают брусничники и дрозды встречаются чаще, в 1979 году в период с 30 мая по 8 июня за 15 ч наблюдений видели стайки из 3 и 5 пролётных птиц. Через учётную полосу над тундровым участком стационара Харп в 1974 году в период с 1 по 8 июня пролетели 2 дрозда за 16 утренних часов.

Гнездовой период

Основная масса гнёзд рябиников, найденных в лесотундре и в пойменных лесах южной тундры, была устроена на деревьях: елях, ивах, берёзе, ольхе, лиственнице на высоте от 0.2 до 8 м в развилках ветвей, на боковых ветвях, на пнях, сломанных наклонных стволах деревьев, на избах рыбаков и охотников и т.д. В горах Полярного Урала рябинники устраивают гнёзда ещё на уступах и в нишах скал (Головатин, Пасхальный 2005). В городе Лабытнанги гнёзда находили и на технических сооружениях — на выступах, в проломах. С началом строительства железной дороги Обская — Бованенково гнёзда рябинников появились на мостах. В конце июня 1999 года на Южном Ямале мы нашли 12 недостроенных гнёзд, частью почти готовых, на нижней балке деревянного моста через небольшую тундровую реку. Гнёзда располагались в ряд на расстоянии 0.5-1.5 м друг от друга. С.П.Пасхальный (2004) регистрировал отдельные пары в карьерах, появившихся при строительстве этой дороги, а колонии — на металлических и деревянных опорах мостов.

На стационаре Октябрьский от регистрации первой птицы до начала откладывания яиц проходило 11-25, в среднем 15.4 дня ( n = 5). Наиболее ранняя дата начала кладки у рябинника — 25 мая 1980, наиболее поздняя — 13 июня 1983, средняя за 8 лет — 4 июня. Сезон откладывания яиц (от первого яйца в раннем гнезде до последнего яйца в наиболее позднем гнезде) в Нижнем Приобье продолжался в разные годы 17-35 дней, в среднем за 8 лет — 22 дня. Среднесуточная температура воздуха в день начала кладки была всегда выше нуля: 1.0-11.5, в среднем 6.4°С ( n = 5).

В полных кладках было 3-7 яиц: 3 яйца в 1 гнезде, 4 – в 10, 5 – в 40, 6 – в 59, 7 яиц – в 2 кладках. Средняя величина кладки 5.38±0.09 яйца ( n = 114). Сопоставление наших данных с материалами по реке Урал (Левин, Губин 1985) выявило небольшое, но статистически значимое ( P ≤ 0.05) уменьшение величины кладки на севере по сравнению с югом, где в гнёздах было 5.74±0.07 яйца, за счёт увеличения доли кладок с 6 и 7 яйцами.

Насиживание у рябинника начинается со 2-4-го яйца при кладке в 5-6 яиц. Продолжительность периода насиживания от последнего яйца до первого птенца – 9-11, в среднем 9.8±0.4 сут ( n = 6). Выкармливание птенцов продолжалось 10-12, в среднем 11.2±0.2 сут ( n = 8). В относительно ранние 1988 и 1989 годы вылет птенцов наблюдали преимущественно с третьей декады июня, в позднем 1983 году – во второй декаде июля. Продолжительность периода гнездования, рассчитанная от первого отложенного яйца до вылета из этого гнезда последнего птенца, составляла 25-27, в среднем 26.2 сут ( n = 5). Для Полярного Урала, где слётков наблюдали в течение месяца, М.Г.Головатин и С.П. Пасхальный (2005) предполагают существование у рябинника второго цикла размножения, что известно для этого вида для умеренных широт (Мальчевский, Пукинский 1983). Мы очень поздних гнёзд не находили, так что поводов предполагать бициклию у рябинников в Нижнем Приобье и на Ямале у нас нет. Гнездовой сезон от первого яйца в контрольных гнёздах до вылета последнего птенца продолжался 3957, в среднем 46.6 сут ( n = 7).

Ранее (Данилов и др. 1984) были приведены следующие данные успешности размножения по гнёздам, прослеженным в 1971-1978 годах: успешность инкубации – 84%, успешность выкармливания – 92%, успешность гнездования – 77%. В 1980-1989 годах на стационаре Октябрьский прослежена судьба 101 гнезда, найденных преимущественно на стадии насиживания. Из этих гнёзд брошена 1 кладка и серые вороны Corvus cornix разорили 6 кладок. В частности, в 1988 году птенцы вылетели из всех 23 гнёзд; в 1989 – из 39 гнёзд разорены 2 гнезда, брошено 1. Общая успешность гнездования составила 93%. С другой стороны, в 1979 году за пределами контрольной территории была колония из 6 пар, полностью разорённая воронами, которых в пойме Оби всегда много. Вероятно, в одних случаях дроздам удаётся коллективно отпугнуть этих разорителей, в других – нет.

Верность гнездовому району, филопатрия

На территорию прошлого гнездования в долине Оби (стационар Октябрьский) вернулись 3 самца из 65 окольцованных здесь рябинников (4.6%). Первогодки (окольцовано 136 птенцов и слётков) на следующий год в район рождения ни разу не возвращались.

Послегнездовые кочёвки

В послегнездовой период рябинники кочуют по ягодникам, в начале августа вылетают в тундру, в конце августа спускаются в лес и на берега проток, где мы чаще всего их и отлавливали. На территории стационара Октябрьский в гнёздах было окольцовано 136 птенцов рябинника, повторно поймано 3 дрозда через 55, 67 и 78 дней после вылупления. При этом общее число молодых рябинников, пойманных в пойме Оби, составило 18 особей, т.е. среди кочевавших в нашем районе дроздов 15-20% птиц были местного происхождения. Судя по срокам отлова гнездовых птиц, кочёвки у рябинников продолжаются до середины сентября.

Линька

Постювенальная линька частичная, имеет много общего с линькой других дроздов. Рябинники, пойманные в природе (осмотрено 27 птиц), на крыле заменяли все средние и верхние кроющие второстепенных маховых, все или только дистальные малые верхние кроющие второстепенных маховых, дистальные верхние и все нижние кроющие пропатагиальной складки, верхние и нижние кроющие кисти. Большинству птиц свойственна линька средних верхних кроющих первостепенных маховых, кроющих крылышка, средних нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых и нижних кроющих третьестепенных маховых. При естественном световом режиме широты Полярного круга одна из 5 взятых из гнезда и выкормленных птиц не заменила средние верхние кроющие первостепенных маховых, две – большие верхние кроющие второстепенных маховых.

К линьке молодые дрозды приступали в возрасте старше 25 дней, после окончания роста первостепенных маховых. Птицы, выкормленные в разных фотопериодических условиях, начинали линьку в одном и том же возрасте: при короткодневном фотопериоде – 27-31, в среднем 28.6±0.8 сут ( n = 5), при естественном дне – в 24-30, в среднем 27.6± 1.2 сут ( n = 5), при длиннодневном фотопериоде – 27-33, в среднем 30.2± 1.5 сут ( n = 4). Несомненно, независимость сроков начала линьки от фотопериодических условий свидетельствует об эндогенном контроле этого процесса. Для сравнения отметим, что в Псковской области и Приладожье рябинники начинают линьку в возрасте 50-55 сут, поздно родившиеся – раньше (Головань 1990), что свидетельствует о фотопериодическом контроле сроков линьки.

Линяющих рябинников отлавливали в 1977 и 1978 годах. Данные объединены, т.к., несмотря на различия в сроках размножения, периоды отлова птиц на одних и тех же стадиях линьки совпали. По уравнению регрессии линька начиналась в среднем 26 июля, длилась 56 дней и закончилась 21 сентября. В вольере до конца линьки рябинни- ков не передерживали, выпускали на волю на последних этапах смены оперения. Продолжительность линьки у этих птиц определена по уравнению регрессии – 66 дней. Меченные в гнёздах птицы в возрасте 55, 69 и 78 дней находились на 3-й, 4-й и 6-й стадиях линьки соответственно. Регрессия, вычисленная по этим датам, указывает на возраст начала линьки 30 дней, возраст окончания 110 дней и длительность линьки – 60 дней. Линька протекает весьма синхронно. Начинающих смену оперения рябинников отлавливали в течение 15 дней, на средних стадиях – в течение 25-28 дней. Из 18 птиц, пойманных в сентябре, на последней (7-й) стадии были 2 особи, остальные находились на 5-й и 6-й стадиях линьки. Молодые рябинники встречаются в лесотундре сравнительно долго, некоторые до конца сентября, и отлетают, вероятно, закончив линьку. Птицы, покинувшие район раньше, явно совмещают линьку с миграцией. Сезон линьки, в зависимости от сроков наступления зимы, длится 60-80 дней, период – 70-90 дней.

Послебрачная линька полная. В Нижнем Приобье взрослых линяющих рябинников отлавливали с середины июля до середины сентября. Рассчитанная по уравнению регрессии средняя дата начала линьки – 16 июля. По отловам линных птиц, начало её в популяции нижнеобских рябинников приходится на начало июля. Заканчивающих линьку дроздов отлавливали в период с 18 августа по 12 сентября, средняя дата завершения линьки – 29 августа. Средняя вычисленная длительность линьки – 45 дней, однако в этом случае не учтена затянутая последняя стадия, во время которой дорастают внутренние маховые и контурные перья. Действительная длительность линьки на 10-15 дней больше, чем вычисленная, и составляет 55-60 дней. Об этом свидетельствуют и сроки отлова двух закончивших линьку птиц – 20 сентября. Сезон линьки у этого вида длится 2.5-3 месяца. В Псковской области (Головань 1986, 1990) линька одной особи длится около 70 дней, столько же линяют эти дрозды в Швеции (Sondel 1987), т.е. несколько дольше, чем в Нижнем Приобье. До полного отрастания первостепенных маховых рябинники отлёт не начинают, поскольку в период линьки вершины крыла они теряют способность летать. На это указывал Н.Н.Данилов (1959), нелетающих дроздов встречали и мы.

Отлёт и район зимовки

Отлетают на зимовку рябинники в сентябре. Один из меченых в гнезде на стационаре Октябрьский дроздов пойман повторно 10 сентября 1980. В паутинные сети рябинники попадали до прекращения отловов в первой-второй декадах сентября. На экскурсиях стайки рябинников встречали 21 сентября 1980 и 1 октября 2001. Единственный дрозд, окольцованный нами 1 августа 1983 в среднем течении Хады-таяхи, добыт 26 декабря 1983 в Италии (45º52' с.ш., 11º30' в.д.).

Масса тела и упитанность

Среднесезонная масса самцов ( n = 44) — 100.2±0.9 г, самок ( n = 29) — 99.9±1.5 г. Весной, в период прилёта и начала гнездования, ловились самцы массой 89-123, в среднем 99.8 г ( n = 34), самки — 89-125, в среднем 98 г ( n = 25). В послегнездовое время, в августе, в сети попадали самцы массой 92-123, в среднем 100.9 г ( n = 17), самки — 95.0-106.5, в среднем 104.9 г ( n = 7). Из 24 птиц, пойманных в период прилёта, 7 особей (29%) имели запасы подкожного жира, оцениваемые баллом «средне», остальные отнесены к маложирным и тощим; в дни откладки яиц доля среднежирных птиц снизилась до 17% (5 из 29). Позднее, в том числе и в августе, мы ловили рябинников с баллом жирности лишь «нет» и «мало».

Молодые рябинники ( n = 10) в конце августа — начале сентября имели массу 83-108, в среднем 99.2±2.5 г. Из этих птиц 3 особи имели средние запасы жира.

Длина крыла самцов 141-158, в среднем 148.5±0.6 мм ( n = 33), длина крыла самок 137-158, в среднем 145.8±1.1 мм ( n = 24).

В наших исследованиях принимали участие Н.С.Алексеева, Э.А.Поленц, Ю.А.Тюль-кин, В.В.Тарасов, А.В. и К.В.Рябицевы, С.В.Шутов, Г.Н.Бачурин, студенты-биологи университетов. На стационаре Ласточкин берег в 1983-1986 годах учёты на контрольной площадке в пойменном лесу проводил М.Г.Головатин. Находки и наблюдения наших коллег и помощников сохранились в основном в виде заполненных карточек гнёзд и наблюдений, которые были нами обработаны, а результаты обобщены. Выражаем коллегам большую благодарность за сотрудничество и активное участие в экспедиционных заботах.