Род Rebutia K. Schum. (Cactaceae juss.) в коллекции Никитского ботанического сада

Одной из задач ботанических садов является сохранение коллекций растений, которые позволяют решать целый ряд теоретических и практических вопросов о таксономическом разнообразии, об адаптации растений к новым условиям произрастания, об использовании видов в селекции и интродукции и т.д. [Васильева, 2007; Баглай, 2008, 2014; Плугатарь и др., 2016]. С каждым годом растёт заинтересованность в содержании в оранжереях представителей сем. Cactaceae Juss. [Гайдаржи, 2011; Гончарова, Чичканова, Шармагий, 2015]. По ряду специфических преимуществ (разнообразию габитуса), а также переносимости экстремальных климатических условий, кактусы широко внедряют в коллекции ботанических садов [Мельник, 2000; Панкин, 2004; Прохоров, Карпун, 2012].

Созданнaя в Никитском ботаническом саду коллекция представителей рода Rebutia K. Schum. служит не только экспозиционным объектом, но и основной базой для проведения научных исследований в области морфологии и таксономии. Виды рода Re-butia , произрастающие в Бразильской области Неот-ропического царства и в Патагонской области Голантарктического царства на высотах от 1000 до 4000 м

н.у.м, являются высокогорными, эндемичными, южно-американскими представителями сем. Cactaceae. В связи с тем, что Rebutia являются локально-произрастающими растениями, проблема их сохранения является одной из первоочередных задач современной ботаники [Hunt, Taylor, 1986, 1987; Hunt, 1993; CITES, 2008]. До настоящего времени изучены лишь отдельные аспекты морфологических, генетических, некоторых селекционных особенностей представителей рода Rebutia в условиях защищённого грунта в зарубежных ботанических садах [Krainz, 1967; Lamb, Lamb, 1976; Mauseth, Landrum, 1997; Pil-beam, Neville, King, 1997; Mosti, Papini, 2005; Makishi, 2008; Mosti, Bandara, Papini, 2011]. Комплексных исследований в Никитском ботаническом саду не проводилось.

В связи с этим цель настоящей работы – систематическая, морфологическая, ареалогическая характеристика представителей рода Rebutia семейства Cactaceae коллекции Никитского ботанического сада.

Материалы и методы исследования

Объектами исследования являются 25 таксонов (24 вида, в том числе один вид с 2 подвидами) рода Rebutia, представленные в коллекции Никитского ботанического сада.

При определении ареалов видов рода Rebutia использовали литературные источники [Barthlott, 1977; Pilbeam, 1997], границы фитохорионов рассматривались согласно флористическому районированию А.Л. Тахтаджяна [1978]. При определении качественных признаков применяли шкалу цветовых тонов В.К. Негробова, П.С. Русиновa, О.В. Шведченко [2003]. Были изучены следующие качественные параметры: окраска побега, колючек, ареол, их форма; окраска трубки цветка, внешних и внутренних лепестков, столбика и рыльца пестика, тычиночных нитей.

Результаты и их обсуждение

Таксономическое положение рода Rebutia в семействе Cactaceae

Название рода дано по имени французского садовода П. Ребю (P. Rebut) [Park et al., 2002]. В 1895 г. Rebutia как самостоятельный род был описан К. Шуманом (K. Schumann), профессором ботаники из Берлина [Лимаренко; Палева, 2004]. По данным зарубежных и отечественных авторов род включает от 5 до 123 видов [Krainz, 1967; Backe-berg, 1976; Barthlott, 1977; Hunt, 1986; Anderson, 2001; Nobel, 2002].

К. Бакеберг (C. Backeberg) выделяет, кроме рода Rebutia , другие таксономические единицы ранга рода или подрода: Aylostera Speg. , Bridgesia Backeberg, Cylindrorebutia Fric & Kreuz . , Digitore-butia Fric & Kreuz., Echinorebutia Fric, Eurebu-tia Fric, Gymnantha Y. Itо, Mediolobivia Backeberg, Mediorebutia Fric, Neogymnantha Y. Itо, Reicheo-cactus Backeberg, Setirebutia Fric & Kreuz., Spegazzinia Backeberg, Sulcorebutia Backeberg, Weingartia Werdermann [Backeberg, 1976].

Дж. Дональд (J. Donald) понижает таксономическое положение приведенных К. Бакебергом родов до уровня секций и делает попытку укрупнения рода Rebutia [Donald, Cullman, 1957; Donald, 1979]. Согласно данной системе, род Rebutia включает 21 вид. Классификация Дж. Дональда выглядела следующим образом:

Род Rebutia K. Schum. Секции: Rebutia K. Schum., Aylostera Speg., Setirebutia Fric & Kreuz, Digito-rebutia Fric & Kreuz., Cylindrorebutia Fric & Kreuz . . Из состава Rebutia были исключены виды родов Weingartiа Werdermann и Sulcorebutia Backeberg .

В 1993 г. Д. Хантом (D. Hunt) в «CITES Cac-taceae Checklist» был опубликован перечень видов рода Rebutia . Число видов рода было сокращено автором до 19 (признанные виды), и еще 9 приведены как «условно признанные виды».

В работе Дж. Пилбэма (J. Pilbeam) [1997] в роде Rebutia выделяется 72 вида. Автор приводит более подробное ботаническое описание не только видов, но и подвидов, разновидностей, форм рода Rebutia , а также данные о распространении видов в природном ареале; некоторые рекомендации по их содержанию в условиях защищённого грунта.

Э. Андерсон [Anderson, 2001] выделяет единственный род Rebutia и перечисляет в нём 41 вид, а подроды, приведенные К. Бакебергом, рассматривает в качестве синонимов рода, считая деление рода на отдельные подроды консервативным подходом. В своей монографии E. Anderson большинство таксонов, выделенных J. Pilbeam, приводит в качестве синонимов признанных видов.

На сегодняшний день вопрос таксономического положения видов рода Rebutia в семействе Cactaceae остаётся открытым [Anderson, 2001]. Это связано, прежде всего, с различиями морфологических признаков генеративных и вегетативных органов видов, принадлежащих к разным секциям рода Rebutia . Но многие исследователи используют современную классификационную схему Эдварда Андерсона, с некоторыми дополнениями и уточнениями из номенклатурных корректировок – International Plants Name Index, «The Plants list».

Систематическая структура рода Rebutia коллекции Никитского ботанического сада

Согласно системе К. Бакеберга [Backeberg, 1976], в коллекции НБС-ННЦ представлены 25 таксонов из пяти самостоятельных родов. Род Aylostera включает 8 видов, род Mediolobivia – 1 вид; род Sulcorebutia – 7 видов и 2 подвида; род Weingartia – 2 вида; род Rebutia – 5 видов (рисунок, табл. 1).

На сегодняшний день все таксоны коллекции, согласно системе Е. Anderson и «The Plants list», рассматриваются в составе рода Rebutia.

Нами принята система Э. Андерсона [Anderson, 2001], согласно которой род Rebutia K. Schum. включен в:

Отдел: Magnoliophyta Cronquist.

Класс: Rosopsida Batsch.

Подкласс: Caryophyllidae Takht.

Порядок: Caryophyllales Perleb.

Семейство: Cactaceae Juss.

Подсемейство: Cactoideae Buxbaum

Триба: Trichocereeae Buxbaum

Согласно системе Э. Андерсона, в коллекции НБС-ННЦ в составе объединенного рода Rebutia :

представлено 24 вида (в том числе один вид пред- ставлен 2 подвидами) (табл. 1).

Род Sulcorebutia Backbg. Род Weingartia Werdermann S'. arenaceae (Cardenas) F. Ritter W. neocumingii Backbg.

Внешний вид некоторых представителей родов Rebutia, Aylostera, Mediolobivia, Sulcorebutia, Weingartia коллекции НБС-ННЦ, приведенных по классификации C. Backeberg

Таблица 1

Перечень таксонов рода Rebutia K. Schumann коллекции НБС-ННЦ

Название таксонов (E. Anderson)	Год описания	Синонимы таксонов ( C. Backeberg)
Rebutia arenaceae Cardenas	1951	Sulcorebutia arenacea (Cardenas) F. Ritter
R. breviflora (Backeb.) D.R. Hunt	2002	S. breviflora Backeberg
R. caineana Cardenas	1966	S. caineana Cardenas
R. cardenasiana (R. Vasquez) G. Navarro	1996	S. cardenasiana (R. Vasquez) G. Navarro
R. diersiana Rausch	1975	Aylostera diersiana Rausch
R. flavistyla F. Ritter	1978	A. flavistyla F. Ritter
R. fiebrigii (Gurke) Britton et Rose	1916	A. fiebrigii (Gurke) Backbg.
R. grandiflora Backeb.	1936	Rebutia grandiflora Backbg.
R. heliosa Rausch	1970	A. heliosa Rausch
R. iscajahensis Rausch	1970	Mediolobivia iscajahensis Rausch
R. krainziana Kesselring	1948	Rebutia krainziana Kesslr.
R. marsoneri Werdermann	1937	R. marsoneri Werd.
R. minuscula K. Schum.	1895	R. minuscula K. Sch.
R. mentosa (F. Ritter) Donald	1987	Sulcorebutia mentosa F. Ritter
R. muscula F. Ritter & Thiele	1963	Aylostera muscula (Ritt. & Thiele) Backbg.
R. neocumingii (Backb.) D.R. Hunt	1987	Weingartia neocumingii Backbg.
R. neocumingii subsp. lanata (F. Ritter) D.R. Hunt	2003	W. lanata Ritt.
R. pseudodeminuta Backeb.	1934	Aylostera pseudodeminuta (Backbg.) Backbg.
R. robustispina F. Ritter	1977	A. robustispina F.Ritter
R. senilis Backeb.	1932	Rebutia senilis Backbg.
R. swobodae K. Augustin	1984	Sulcorebutia mentosa subsp. swobodae Augustin
R. steinbachii var. verticillacantha (F. Ritter) Donald ex D.R. Hunt	1997	S. steinbachii subsp . verticillacantha (F. Ritter) Fitz
R. tamboensis F. Ritter	1997	Aylostera tamboensis F. Ritter
R. rauschii (G. Frank) D.R. Hunt	1989	Sulcorebutia rauschii Frank
R. vasqueziana (Rausch) D.R. Hunt	2002	S. vasqueziana Rausch

Морфологическая характеристика некоторых представителей рода Rebutia

Определение исследуемых растений осуществлялось согласно описаниям, приведенным Э. Ан- дерсоном [Anderson, 2001], с некоторыми уточнениями и дополнениями по Дж. Пилбему с соавторами [Pilbeam et al., 1997]. В коллекции Никитского ботанического сада было изучено морфологическое строение только шести видов исследуемого рода (R. arenaceae, R. flavistyla, R. fiebrigii, R. krainziana, R. neocumingii, R. senilis) в связи с ограниченностью выборки по остальным видам. В целом морфологические признаки вегетативных и генеративных органов исследуемых растений более или менее совпадают с признаками тех же видов, произрастающих в природных условиях. Однако в результате исследования выявлены некоторые отличия качественных признаков, обусловленные произрастанием растений в условиях защищённого грунта в оранжерее НБС.

Выявлено, что эти виды растений в условиях защищённого грунта НБС отличаются от аналогичных растений из природных условий по ком- плексу качественных морфологических параметров – окраске побега, колючек, ареол, трубки цветка, внешних и внутренних лепестков, столбика и рыльца пестика, тычиночных нитей.

На основе морфологического анализа установлено, что у всех исследованных представителей рода Rebutia наибольшая фенотипическая вариабельность свойственна генеративным органам. Виды R. arenaceae, R. krainziana, R. neocumingii, R. senilis отличаются от аналогичных растений из природных условий по: окраске трубки цветка, внешних и внутренних лепестков, столбика и рыльца пестика, тычиночных нитей и пыльников (табл. 2).

Таблица 2

Качественные признаки некоторых представителей рода Rebutia из коллекции Никитского ботанического сада в условиях интродукции и в природном ареале

Признак	Вид
	R. arenaceae, 1 / 2	R. flavistyla 1 / 2	R. fiebrigii 1 / 2	R. krainziana 1 / 2	R. neocumingii 1 / 2	R. senilis 1 / 2
окраска побега	бурый, терра-кот-рыжий, светло-сиенорыжий / жёлто-зелёный	кобальтосерый, бурый, шиферозелёный / тёмно-зеленый	сепио-изумрудный, шпинат-зелёный / тёмно-зелёный	буро-вишнёвый, оливково-серый / светлозелёный, тёмно-зелёный	попугайнозелёный, изумрудно-зелёный / зелёный	сепио-изумрудный / зелёный
окраска колючек	белый, гнедорыжий / жёлто-коричневый	белый / белый	бледно-кошенильнокрасный, тёмно-коричнево-розовый / коричневый	белый / белый	белый, тёмнобежевый, ультро-буро-синий / жёлто-белый	белый/ белый
окраска / форма ареол	белый / продолговатоэллиптическая / белый, эллиптическая	бледно-матиоло-розовый, овальная / бело-жёлтый, овальная	белый, эллиптическая / бежевый, эллиптическая	белый, продолговато-овальная / белый, овальная	белый, округлая / белый, округлая	белый, округлая / белый, округлая
окраска трубки цветка	светлопурпурный / жёлтозолотистый	светло-каштановорозовый / розовобежевый	буро-охристый / розовый	гранатовокрасный / розово-красный	изабеллово-зелёный / жёлто-зелёный	багровый / пунцовокрасный
окраска внешних лепестков	ультро-попугайножёлтый, иза-беловозелёный / золотистожёлтый	ультра-померанцевый / краснооранжевый	калинокрасный, с оранжевыми пятнами / жёлто-оранжевый, красный	краснолиловый, кроваво-красный / тёмно-красный с срединной фиолетовой полосой	примулово-жёлтый / жё лто-золотистый, оранжевый	багровый / пунцовокрасный
окраска внутренних лепестков	светло-калинокрасный / золотисто-жёлтый	кокосовоореховый / краснооранжевый	светло-кирпичнокрасный / жёлтооранжевый	кровавокрасный, тёмнокрасный / красный	примулово-жёлтый / жё лто-золотистый, оранжевый	кровавокрасный с жёлтой каймой / пунцово-красный
окраска столбика пестика	бледно-венецианско-розовый / жёлтый	бледно-ало-розовый / жёлтый	лимоннозеленоватый / белый	белый / жёлто-белый	изабеллово-зелёный, лимонный / бело-жёлтый	бледнопурпурный / жёлтый
окраска тычиночных нитей	бледно-венецианско-розовый / жёлтый	белый, бледносерооранжевый / жёлто-белый	_	бледно-апельсино-молочный / белый	изабеллово-зелёный, лимонный / бело-жёлтый	белый с оттенком жёлтого / белый

Установлено, что наиболее вариабельными по комплексу морфологических параметров являются R. fiebrigii и R. flavistyla (табл. 2). У них отличаются окраска всех изученных структур от окраски соответствующих структур у растений в природных условиях.

Ареалогический анализ представителей рода Rebutia коллекции НБС

Изучение распространения 25 представителей рода Rebutia [Pilbeam et al., 1997] коллекции НБС показало, что в природных условиях они встречаются в Центрально-Бразильской провинции Бразильской области Неотропического царства [Тах-таджян, 1978], где произрастают в местностях Арквэ, Ла-Пас, Оруро, Потоси, Каяс, Рио-Кайнэ, Ла-Вина, Мэндэс, Кочабамба, Чукисака, Тариха, Санта-Крус, Тоторо, Бэни, Пандо.

Нами выявлено, что диапазон температуры воздуха в условиях защищённого грунта НБС во время вегетационного периода кактусов (от 8.0 до 45.0°С) незначительно отличается от параметров в естественных местах произрастания (от –3.0 до 45.0°С), указанных в Мировом агроклиматическом справочнике [1972]. Таким образом, для видов рода Rebutia условия защищённого грунта, в целом, являются благоприятными для реализации их жизненных потенциалов.

Выводы

• 1.    Проведен анализ таксономического положения представителей изучаемого рода в различных классификационных схемах. Согласно системе Э. Андерсона, в коллекции НБС представлено 24 вида, 1 подвид собственно рода Rebutia , тогда как, согласно системе C. Backeberg, представлено 25 таксонов из 5 родов. Род Aylostera включает 8 таксонов (8 видов); род Mediolobivia – 1 таксон (1 вид); род Sulcorebutia – 9 таксонов (7 видов, 2 подвида); род Weingartia – 2 таксона (2 вида); род Rebutia – 5 таксонов (5 видов).

• 2.    Установлено, что все 25 представителей исследуемого рода встречаются в ЦентральноБразильской провинции Бразильской области Не-отропического царства. В естественных местах произрастания температура воздуха колеблется от –3.0 до 45.0°С; а в условия защищённого грунта НБС – от 8.0 до 45.0°С.

Таким образом, представители исследуемого рода могут успешно проходить полный цикл онтогенетического и сезонного развития в условиях защищённого грунта Никитского ботанического сада.