Роль фитогормонов в контроле развития симбиотических клубеньков у бобовых растений. Сообщение II. Ауксины

В обзоре представлен анализ современных данных о роли ауксинов в регуляции развития азотфиксирующих клубеньков у бобовых растений. Обсуждается взаимодействие ауксинов с цитокининами и компонентами сигнального каскада, активируемого Nod-факторами, при органогенезе клубеньков у растений с разным типом клубенькообразования. Основное внимание уделено участию ауксинов в контроле инициации и начальных этапов развития клубеньков. В ранних работах при анализе трансгенных растений, которые содержали конструкции с регулируемыми ауксинами промоторами, слитыми с репортерными генами, было выявлено накопление ауксинов в местах закладки примордиев клубеньков, что свидетельствовало о непосредственном влиянии фитогормонов на этот процесс (U. Mathesius и соавт., 1998; C. Pacios-Bras и соавт., 2003). Сформировались представления о том, что появлению клубеньков предшествует создание максимумов содержания ауксинов в клетках, из которых в дальнейшем развиваются примордии этих органов. Создание таких максимумов зависит от Nod-факторов и активации цитокининового ответа, но по-разному контролируется у бобовых, формирующих клубеньки детерминированного (регуляция биосинтеза ауксинов) и недетерминированного (контроль транспорта ауксинов с участием флавоноидов) типа (A.P. Wasson и соавт., 2006; J. Plet и соавт., 2011; T. Suzaki и соавт., 2012). При этом влияние цитокининов на транспорт ауксинов (белки-транспортеры ауксина PIN) при формировании клубеньков имеет много общего с участием цитокининов в контроле программы развития боковых корней, что может свидетельствовать об эволюционном родстве двух морфогенетических программ. У бобовых растений программы развития клубеньков и боковых корней на начальных этапах имеют много общего, поскольку эти органы образуются в результате реактивации дифференцированных клеток корня и имеют черты структурного сходства. Однако в дальнейшем дивергенция приводит к формированию структурно и функционально различных органов, что может быть связано с неодинаковой ролью, которую играют цитокинины и ауксины в контроле описанных процессов. В обзоре также рассмотрена роль баланса ауксинов и цитокининов в определении программы развития клеток корня. Обсуждаются данные экспериментов с использованием экзогенных гормонов, показавшие что клетки-основательницы, которые дают начало боковым корням, характеризуются высокой пластичностью процессов развития, определяемой балансом ауксинов и цитокининов (L. Laplaze и соавт., 2007; Chatfield и соавт., 2013). Вместе с тем роль ауксинов в контроле более поздних этапов клубенькообразования у бобовых растений остается малоисследованной.