Роль хирономид в бентофауне притоков р. Чусовой

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Обсуждаются видовой состав и количественная представленность личинок хирономид некоторых притоков р. Чусовой. За 4 года исследований идентифицировано 82 таксона комаров-звонцов. С увеличением длины водотока возрастает видовое разнообразие хирономид. Показатели развития хирономидных сообществ разных притоков значительно отличаются.

Хирономиды, являясь самой разнообразной и достаточно многочисленной группой в бентофауне водотоков, до сих пор изучены крайне недостаточно. Из хирономидологов изучением речных экосистем занимаются А.А. Линевич (1981), Я.С. Кузьмина (1998), Т.Д. Зинченко (2000). Фауну хирономид водоемов и водотоков Урала исследовали В.В. Громов (1951), Г.А. Соколова (1976). В 90-х гг. гидробиологи Пермского университета начали изучение фауны хирономид водотоков бассейна Камы (Алексевнина, 1995; Алексевнина, Буйдов, 1997). Видовая идентификация хирономид по личиночным стадиям развития крайне затруднена, поэтому при установлении видовой принадлежности личинок приходится пользоваться как общими сводками (Панкратова, 1970, 1977, 1983; Макарченко, 1999), так и определительными ключами для отдельных родов хирономид (Hirvenojа, 1973; Soponis, 1977).

Физико-географическая характеристика района исследования

Объектом нашего исследования явились 11 притоков р. Чусовой на участке пос. Кын - г. Чусовой, все эти водотоки расположены в пределах Западно-Уральского горного гидрологического округа (Комлев, Черных, 1984). Среди изученных притоков нами, согласно классификации А.М. Комлева и Е.А. Черных (1984), выделены 4 группы: самые малые реки (менее 10 км) - Безымянный ручей, Ермаковка, Вороновка, Белая; очень малые (10-25 км) - Кынок, Ослянка, Рассольная; малые (26-100 км) - Поныш, Кумыш, Сылвица; средние (100-500 км) - Койва. Как будет показано ниже, Безымянный ручей характеризуется значительным своеобразием гидрологических параметров и структуры донных сообществ, в связи с этим мы выдели его в отдельную группу «ручьи».

Основными типами грунта в притоках являются валунно-галечный и песчано-гравийно-галечный.

В разные годы грунты рек имели разную степень заиления, обрастания микроводорослями, наличия или отсутствия растительного детрита.

Температурный режим рек весьма своеобразен. Так, в Безымянном ручье (рядом с р. Отметыш), температура воды в летний сезон во все годы исследований не изменялась и составляла 6°С. В остальных реках амплитуда колебаний температуры воды летом была достаточно широкой: в реках Ермаковка, Вороновка, Кынок, Кумыш - от 8 до 15, в Белой, Рассольной - от 10 до 18, в Ослянке, Сылвице - от 13 до 19, в Койве и Поныше - от 14 до 24°С.

Материал и методика

Материал собран И.В. Поздеевым в ходе экспедиций, организованных Чусовской станцией юных натуралистов в среднем течении р. Чусовой на участке пос. Кын - г. Чусовой. Сборы зообентоса проводились в конце июня - июле 2000-2003 гг. Пробы макробентоса отбирались гидробиологическим скребком с длиной ножа 20 см и методом Шредера-Жадина (Жадин, 1960), для промывания проб использовали газ № 49. Взятие проб зообентоса в притоках проводилось на 10-300 м выше устья притока в Чусовую (в зависимости от размеров реки). В самых малых притоках съёмка производилась в 10-15 м выше устья, в очень малых - в 50-100 м, в малых и средних - в 200-300 м. Анализ материала проведён согласно «Методике...» (1975). Всего обработано 85 количественных и 4 качественных пробы.

Результаты и обсуждение

За время исследований в притоках р. Чусовой зарегистрировано 82 таксона личинок хирономид, представителей 5 подсемейств. Около половины видов относятся к подсемейству Orthocladiinae (44 таксона), меньшим разнообразием представлены

подсемейства Chironominae - 22 вида (по 11 видов хирономии и танитарзин), Tanypodinae - 9 видов, Diamesinae - 5 и Prodiamesinae - 3 вида. Наибольшее число видов принадлежит родам Ortho-cladius (12 видов), Cricotopus, Eukiefferiella (по 8 видов), Polypedilum (5 видов).

В табл. 1 показано общее количество видов хирономид и фаунистические особенности разных притоков. С увеличением длины рек возрастает число видов комаров-звонцов, их населяющих: в ручьях отмечено 20 видов, в самых малых реках -22, в очень малых - 45, в малых - 50, в средних реках - 35. С увеличением длины водотоков возрастает относительная представленность в хиро- номидофауне таниподин (от полного их отсутствия в ручьях до 17,1% в средних реках). Вместе с этим снижается доля представителей подсемейств Ог-thocladiinae и Diamesinae — с 90% в ручьях до 48,9% в очень малых реках. Продиамезины зарегистрированы только в самых малых и очень малых реках. В большей части исследованных рек (самые малые, малые, средние) танитарзины по числу видов преобладают над видами, принадлежащими трибе Chironomini. В ручьях и очень малых реках доля хирономии и танитарзин примерно одинакова. В очень малых реках наряду с ортокладиинами большую представленность имеют личинки подсемейства Chironominae. .

Таблица 1

Соотношение видов разных подсемейств хирономид (%) и количество видов хирономид в типичных притоках

Таксон •	Ручьи	'                       Реки
		Самые малые	Очень малые	Малые	Средние
П/сем Tanypodinae	0	4,6	13,3	14,0	17,1
П/сем Prodiamesinae	0	4,6	4,4	0	0
П/сем Diamesinae	10	4,6	'     4,4	8,0	2,9
П/сем Orthocladiinae	80	77,1	44,5	60,0	62,9
П/сем Chironominae, в том числе:	10	9,1	33,4	18,0	17,1
триба Chironomini	5	0	17,8	8,0	2,9
триба Tanytarsini	5	9,1	15,6	10,0	14,2
Всего видов	20	22	45	50	35 .

Наибольшее сходство между собой обнаруживают малые и средние реки, которые характеризуются максимальным видовым разнообразием. Ведущими в видовом отношении являются ортокла-диины, примерно одинакова распространенность подсемейств Tanypodinae и Chironominae, отсутствуют продиамезины.

Ручьи и самые малые реки отличаются значительным фаунистическим своеобразием (табл. 1): соотношение видов разных подсемейств в этих водотоках сходно с субальпийскими и горными ев ропейскими реками, ручьями бассейна р. Баргузин, некоторыми водотоками Камчатки и Карякии (Lin-dengaard, Brodersen, 1995; Буянтуев, 1999; Чебанова, 2003).

Показатели количественного развития зообен-тоценозов изученных притоков р. Чусовой, в частности хирономидных сообществ, сильно варьируют (табл. 2). При этом в среднем от 8 до 80% биомассы и от 41 до 90 % плотности поселений бен-тофауны при 100% встречаемости обеспечивают своим развитием личинки хирономид.

Таблица 2

Количественное развитие бентофауны притоков р. Чусовой (2000-2003 гг.)

Группа водотоков	Река	. Численность, экз./м2		Биомасса, г/м2
		min-max	среднее	min-max	среднее
Ручьи	Безымянный ручей	4152-23062 .	10872	2,41-14,86	7,81
Самые малые реки	Ермаковка	326-11264	3358	0,2-3,67	1,76
	Вороновка	482-2726	1889	1,61-4,38	2,83
	Белая                  .	113-3062	1189	0,12-2,19	0,88
Очень малые реки	Кынок	590-6425	2350	1,08-8,5	3,84
	Ослянка	1281-6050	2975	3,1-7,48	5,63
	Рассольная	426-2975	1764	0,48-5,2	2,54
Малые реки	Поныш	600-4159	1804	5,34-8,57	7,06
	Кумыш	5593-8820	6107	4,29-11,79	9,03
	Сылвица	616-3101	1644	0,36-3,65	1,69
Средние реки	Койва	1032-5003	2706	1,7-9,07	5,35

В Безымянном ручье,' при постоянно низких температурах (6°С), на валунно-галечном грунте с диатомовыми обрастаниями и мхом формируется зообентоценоз, видовое разнообразие которого в разные годы составляло 12-18 видов (всего 25, из них 20 - комары-звонцы), а средняя биомасса и численность донных животных оказались одними из самых высоких (7,81 г/м2 при численности 11000 экз./м2). Доминантный комплекс зообентоценоза остаётся стабильным на протяжении всего периода исследования, его формируют хирономиды Diamesa sp. № I, Diamesa sp. № 2, Eukiefferiella gr. gracei, Cricotopus albiforceps (Kieffer) и Cricotopus tremulus (Linneus) (табл. 3). Только в 2002 г. наряду с личинками комаров-звонцов значительную часть биомассы бентофауны обеспечивали своим развитием веснянки Amphinemura borealis (Morton).

В самых малых реках (Ермаковка, Вороновка, Белая) формируются донные сообщества, насчитывающие в своём составе в разные годы 7-20 видов, всего зарегистрировано 35 видов и форм животных бентоса. Средняя биомасса бентофауны варьирует в пределах 0,88-2,83 г/м2 при плотности поселений 1200-3400 экз./м2. Ключевую роль в

Таблица 3

Структура хирономидных сообществ Безымянного ручья (2000-2003гг.)

Параметр хирономи- _____ доценоза Доминантный комплекс	Год наблюдения
	2000	2001	2002	2003
	Diamesa sp.№2 + Ей. gr. gracei	Diamesa sp.№l + C. albiforceps	Diamesa sp.№l + Eu. gr. gracei+ C. tremulus	Diamesa sp.№i+ Eu. gr. gracei
Число видов	13	10	3	6
Численность, экз./м2	3881	3213	9235	23032
Биомасса, г/м2	1,92	3,79	4,4	14,75
Процент доминирования по численности	82,4	47,9	'           100	84
Процент доминирования по биомассе	67,2	69,5	100	80,5

В зообентоценозах Ослянки, Рассольной, Кын-ка, которые входят в группу очень малых рек, в разные годы отмечены 17-25 видов донных животных, в хирономидофауне этих рек установлены 45 видов. Средняя биомасса и численность зообентоса этих водотоков несколько выше, чем в самых малых реках, при этом количественные показатели развития бентофауны испытывают значительные колебания (см. табл. 2). Общей чертой бентофауны этих притоков является доминирование личинок хирономид и ручейников (Ryacophila nubila Zetter-stedt, Hydropsyche nevae (Kolenati)), в отдельные годы в доминантные комплексы входили олигохеты, личинки подёнок (5. aestivalis, В. rhodani, Heptagenia sulphurea (Muller)), табанид и типулид. В структуре хирономидоценозов происходит смена руководящих форм и количественных характеристик в разные годы, которая наиболее ярко выражена в р. Ослянке в течение 2000-2001 гг. (табл. 4). Хирономидные сообщества водотоков этой группы в разные годы насчитывали 19-21 вид, их биомасса оказалась равной в среднем 0,68-1,21 г/м² при плотности поселений 1150-2000 экз./м².

этих зообентоценозах по-прежнему играют личинки хирономид, составляя в среднем 23-35% биомассы и 68-85% численности донных беспозвоночных. Хирономидные сообщества этих рек в период исследований характеризуются наименьшей количественной представленностью среди исследованных водотоков (табл. 2) и невысоким видовым разнообразием (22 вида). Структура доминантных комплексов хирономидоценозов этой группы рек и донных сообществ в целом менялась в разные годы. Так, из хирономид руководящими формами зообентоса являлись Diamesa sp. №1, Orthocladius clarkei Soponis, Orthocladius obum-bratus Johannsen, Eukiefferiella gr. gracei, C. albiforceps, Prodiamesa rufovittata Goetghebuer, в отдельные годы в ядро доминирующих комплексов входили также малощетинковые черви, не определенные до вида, и личинки подёнок Siphlonurus aestivalis Eaton, Baetis rhodani (Pictet).

Малые реки Поныш, Кумыш, Сылвица достаточно своеобразны как по уровню развития донной фауны, так и по структуре доминантных комплексов. Общие черты малых водотоков - высокая скорость течения, преобладание валунного грунта, развитие диатомовых обрастаний. Поныш отличается высокими показателями биомассы при относительно низкой плотности поселений бентофауны (см. табл. 2): ядро доминантных комплексов зоо-бентоценозов здесь формируют брюхоногие моллюски Ancylus fluviatilis O.F. Muller и личинки стрекоз Gomphus vulgatissimus (Linne), обладающие высоким индивидуальным весом. Из хирономид наибольшее значение имеют Tvetenia bavarica Goetghebuer и Microtendipes pedellus (De Geer), a всего отмечено 19 видов личинок комаров-звонцов. Средние биомасса и численность хирономидоценозов реки составили соответственно 0,91 г/м² и около 1210 экз./м².

Р. Кумыш - холодноводный приток, температура воды в нём не поднимается выше 12°С в летний период. В устьевом участке образуется множество затишных мест, где происходит заиление грунта, велико распространение макрофитов (белокопытника) и обрастаний микроводорослями. Это типичная «хирономидная» река: 39% биомассы и около 86% плотности поселений бентосных животных обеспечивают своим развитием комары-звонцы. В доминирующий комплекс хирономидо-ценозов входят Cricotopus gr. tremulus, Orthocladius frigidus (Zetterstedt/ Orthocladius thienemanni Kieffer. Средняя биомасса личинок хирономид со ставила 3,52 г/м2 при численности 5240 экз./м2. За время исследования происходила смена видов-доминантов, но количественные характеристики хирономидных сообществ существенно не изменялись. Всего в этот период в р. Кумыш зарегистрировано 40 видов этих амфибиотических насекомых. Важную роль в экономике реки играют подёнки В. rhodani, ручейники р. Hydropsyche и сем. Limnephilidae, вислокрылки Stalls sp.

Таблица 4

Структура хирономидных сообществ р. Ослянки (2006-2001 гг.)

Параметр хирономидоценоза	Год наблюдения
	2000	2001
Доминантный комплекс	О. obumbratus+ Euorthocladius sp.	Т. gr. lentiginosa + Cladotanytarsus sp. + O. saxicola
Число видов	12	11
Численность, экз./м2	5150	825
Биомасса, г/м2	1,87	0,36
Процент доминирования по численности	67,5	50
Процент доминирования по биомассе	88,2	62,5

Количественные показатели развития бенто-фауны р. Сылвицы в среднем оказались равными 1,69 г/м² при плотности поселений около 1650 экз./м². Преобладают в бентоценозах личинки подёнок (виды р. Heptagenia) и ручейников (Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865 и Н. nevae). В разные годы в р. Сылвице формируются качественно бедные хирономидоценозы (5-6 видов) с доминированием Cricotopus triannulatus (Maquart), Diamesa amplexivirillia Hansen et Cook, Eukiefferi-eila gr. rectangularis и Orthocladius robacki Soponis, показатели численности и биомассы хирономидных сообществ не превышали 1000 экз./м² и 0,21 г/м², а в среднем составили 0,13 г/м² при плотности поселений около 680 экз./м².

В 1997 г. в р. Сылвице был распространён зоо-бентоценоз Н. nevae+Cricotopus gr. algarum (Kieffer), численность и биомасса которого достигала 220,2 тыс.экз./м2 и 27,8 г/м2 соответственно -на перекатах, 411,5 тыс.экз./м2 и 39,8 г/м2 соответственно - на плёсах (Паньков, 2000). По нашему мнению, показатели развития макробентических сообществ значительно завышены из-за включения в состав зообентоценозов биомассы и численности младшевозрастных стадий представителей макро-бентосных животных (псевдомейобентос). Величины такого порядка приводятся Е.Ю. Крайневым (2001) для псевдомейобентоса разных биотопов р. Сылвы (117,5-169,6 тыс.экз./м2 и 4,91-24,12 г/м2). При этом до 82% численности и 30-48% биомассы псевдомейобентических сообществ р. Сылвы обеспечивают своим развитием хирономиды ранних стадий онтогенеза (Поздеев, Крайнев, 2002). Таким образом, учёт младшевозрастных стадий развития макробентосных беспозвоночных вместе с уже зрелыми животными и личинками старших возрастов затрудняет сравнительный анализ.

Зообентоценоз р. Койвы характеризуется большим таксономическим разнообразием (60 видов донных беспозвоночных), нежели бентофауна малых рек. В зообентосе устьевого участка в период исследования количественно преобладали ручейники R. nubila и подёнки Ephemera vulgata Linneus, в отдельные годы важную роль также играли личинки слепней, мух-бекасниц. В хирономидоцено-зах, количественные показатели развития которых составили в среднем 0,43 г/м² при плотности поселений около 1100 экз./м², доминировали Potthastia gaedi, Orthocladius sp., Euorthocladius sp., Cricotopus trifascia Edwards.

В 1996-1997 гг. на валунно-галечных грунтах перекатов р. Койвы формировалось сообщество, наибольшее значение в котором имели ручейники Н. nevae, Arctopsyche ladogensis (Kolenati) и хирономиды С. gr. algarum. Численность зообентоце-ноза составляла 23,5-208,6 тыс. экз./м² при биомассе 15,54-25,7 г/м² (Паньков, 2000). Как показал Е.А. Курашов (1994) на примере озёр, более высокую относительную роль мейобентоса в бентосном сообществе с наибольшей вероятностью можно ожидать при более низких значениях биомассы макробентоса. Эта закономерность характерна и для водотоков бассейна р. Чусовой: зообентоцено-зы рек, как совокупность псевдомейо- и макробентосных животных, характеризуются разным соотношением количественных показателей развития этих компонентов. Для одних рек свойственно преобладание макробентоса, в других - превалируют псевдомейобентосные формы (младшие стадии развития макробеспозвоночных).

Заключение

Для зообентоценозов изученных притоков р. Чусовой свойственно доминирование личинок хирономид и ручейников. Средние показатели биомассы и плотности поселений бентофауны разных рек значительно различаются: 0,88-9,03 г/м² и 1189-10872 экз./м² соответственно. Хирономидофауна изученных притоков р. Чусовой достаточно разнообразна: нами идентифицировано более 80 таксонов личинок хирономид. Ядро доминантных комплексов хиро-номидоценозов формируют литореофильные виды, большая часть которых принадлежит подсемействам Orthocladiinae и Diamesinae. Показатели количественного развития хирономидных сообществ разных притоков изменяются в пределах 0,13-3,52 г/м² и 680-9840 экз./м². В целом с увеличением длины реки возрастает видовое разнообразие как зообентоценозов, так и хирономидных сообществ. При дальнейшем исследовании фауны хирономид притоков р. Чусовой наиболее вероятно выявление рео-бионтных фитодетритофагов, представителей подсемейств Diamesinae и Orthocladiinae и комплекса эврибионтных всеядных видов для предустьевых участков.