Роль кафедры ботаники Тверского университета в изучении биоразнообразия: традиции и перспективы

Тверской край крайне интересен с ботанической точки зрения. Его приуроченность к центральной части Каспийско-Балтийского водораздела, большая ландшафтная и флористическая гетерогенность, обуславливают уникальность многих природных комплексов (Невский, 1938а, б, 1939, 1956, I960; Нотов, 2012а, б; Изучение ..., 2015; Дорофеев, Хохлова, 2016; Нотов и др., 2016в и др.). Всё это определяет особую актуальность развития региональной ботаники. Благодаря усердию талантливых тверских исследователей к концу XIX в. была достигнута высокая для того времени степень изученности флоры (см. Пупарев, 1869; Бакунин, 1879; Цингер, 1885 и др.). Для качественного повышения уровня анализа биоразнообразия была необходима активная деятельность профильного структурного подразделения, кооординирующего исследования. Его функцию стала выполнять кафедра ботаники Тверского педагогического института, история которого берёт своё начало от женской учительской школой им. П.П. Максимовича (Невский, 1958; Петухова, 2005; Школа ..., 2007; Ильина, 2010, 2012). Область современных научных интересов кафедры вышла далеко за пределы классической ботаники (Нотов и др., 2017). Актуальна оценка роли кафедры ботаники Тверского университета в изучении различных аспектов биоразнообразия, выявление основных направлений исследований и этапов их развития.

Основы для развития ботанических исследований в Тверском крае были заложены еще в рамках Тверской земской учительской школы им. П.П. Максимовича. В ней работали Л.А. Колаковский, А.Н. Светликова, О.Ю. Фёдорова (Игнатьев, 2017). Уже на этом этапе наряду с процессом обучения стали реализовываться элементы экспериментальных работ и экспедиций.

Одним из наиболее ярких тверских педагогов конца XIX - начала XX вв. был Л.А. Колаковский (рис. 1). После окончания Московского государственного университета он работал в разных учебных заведениях г. Твери. В 1881-1908 гг. преподавал в Тверской земской учительской школе им. П.П. Максимовича (рис. 2). В 1920-1923 гг. стал лектором общей ботаники в Практическом институте сельского хозяйства и лесоводства, а в 1920-1925 гг. заведовал кабинетом ботаники Тверского пединститута. Л.А. Колаковский многое сделал для развития интереса к ботанике в регионе и исследовательской деятельности.

В 1883 г. по поручению МОИП Л.А. Колаковский проводил флористические исследования в Симбирской и Пензенской губерниях. Собран большой объем гербарного материала, найдено 40 новых для этих регионов видов, за что была получена благодарность от В.Я. Цингера. В 1910 г. Л.А. Колаковский вместе с воспитанниками работал в экспедиции на Урале.

Рис. 1. Леонид Антонович Колаковский (1854-1929)

Рис. 2 . Воспитанницы школы Максимовича на экскурсии (1913 г.) (фото из Архива школы Максимовича в Научной библиотеке ТвГУ)

Л.А. Колаковский регулярно участвовал в ежегодных съездах естествоиспытателей, которые проходили в Москве, организовывал в Твери ботанические чтения и праздники посадки деревьев (Шувалова,

2003). В 1898 г. он купил усадьбу И.И. Боброва, парк которой (ныне Ботанический сад Тверского университета) обустроил в соответствии со своими научными интересами. Им была собрана интересная коллекция древьев и кустарников. На опытном участке он часто проводил практические занятия по ботанике для учеников.

Укреплению интереса к ботанике способствовали и другие педагоги этого периода. В 1910-1917 гг. в Тверской земской учительской школы им. П.П. Максимовича работала А.Н. Светликова. В 1917-1926 гг. она продолжила свою педагогическую деятельность в Тверском (Калининском) педагогическом институте, где проводила занятия по морфологии, систематике, низшим растениям, анатомии и физиологии растений. Курс естественной истории, в том числе ботанику и зоологию, в 1891-1919 гг. преподавала О.Ю. Фёдорова.

Региональная флористика и геоботаника в Тверском крае стала развиваться благодаря многогранной деятельности ученика академика В.Л. Комарова, выдающегося геоботаника и биоценолога, проф. А.П. Ильинского (рис. 3). С 1919 г. он стал работать в Главном ботаническом саду, позднее в Ботаническом институте (БИН) АН СССР, а с 1929 г. был одновременно профессором Ленинградского государственного педагогического института им. А.И. Герцена (Стародумова, 1994). А.П. Ильинский изучал механизмы динамики и устойчивости биоценозов, разрабатывал проблемы методики геоботанических исследований, генезиса флор; классификации растительности, дендрологии и садового строительства (Ильинский, 1935, 1937, 1944; Ильинский, Шиффере, 1936). Он был почётным выборным членом многих русских и зарубежных научных обществ.

Исследования А.П. Ильинского в Тверской губернии начались в 1912 г. после окончания Санкт-Петербургского императорского университета и продолжались до 1936 г. (Потов, 2005, 20126). В 1913— 1914 гг. А.П. Ильинский изучал луговую растительность в Тверской губернии (Ильинский, 1913, 1913-1914). Впервые в истории Тверского края флористическая тематика была дополнена детальными геоботаническими исследованиями, в задачи которых входило не только описание основных типов растительности и ассоциаций, но и выяснение закономерностей их генезиса (см. Ильинский, 1913).

В 1923-1929 гг. А.П. Ильинский заведовал кафедрой ботаники Тверского педагогического института (ТГПИ), в котором начал работать по личному приглашению ректора Д.С. Базанова. Благодаря А.П. Ильинскому осуществлялось разноплановое сотрудничество нашей кафедры ботаники с БИН АН СССР и Ленинградским государственным педагогическим институтом им. А.И. Герцена. Позднее, в 1931 г. он на базе этого института проводил исследования в Калининской области (Невский, 1958; Нотов, 2005).

Рис. 3 . Алексей Порфирьевич Ильинский (1888-1945)

Рис. 5 . Александр Александрович Лебедев (1886-1981)

Заведуя кафедрой ботаники ТГПИ, А.П. Ильинский выполнял огромную работу по организации флористических экспедиций, в числе которых две масштабные Верхнемоложские, проведённые с участием Ассоциации по изучению производительных сил губернии. В экспедициях был собран богатейший фактический материал и значительные по объёму гербарные коллекции (Ильинский, 1921, 1923, 1924, 1925-1926). '

В исследования флоры Тверского края активно включались студенты. Некоторые из них стали позднее профессиональными ботаниками. В их числе Ал.А и Ан.А. Фёдоровы, С.А. Невский. По материалам их студенческих работ были опубликованы оригинальные научные статьи (Фёдоров Ал., Фёдоров Ан., 1927 и др.). Большая часть дальнейшей научной биографии братьев Фёдоровых после окончания ТГПИ в 1929 г. была связана с Ботаническим институтом АН СССР. В нём Ал.А. Фёдоров (1906-1982) начал работать с 1937 г., а Ан.А. Фёдоров (1908-1987) - с 1945 г. Однако оба они учавствовали в экспедициях по изучению флоры Тверского края в 1935 г. Очень весом их вклад в развитие отечественной ботаники, координации исследований, в создании и издании многотомных коллективных монографий. Чл.-кор. АН СССР Ал.А. Фёдоров - специалист в области систематики и морфологии растений (Фёдоров, 1958 и др.), награжден 4 орденами Трудового Красного Знамени. В 1962-1976 гг. он стал директором БИНа, был автором и ответственным редактором «Атласа по описательной морфологии высших растений» (1962-1986), 6-томной «Жизни растений» (1974-1981). Чл.-кор. АН СССР Ан.А. Фёдоров (1908-1987) - систематик и биогеограф (см. Тахтаджян, Фёдоров Ан., 1972 и др.), награждён двумя орденами Трудового Красного Знамени. Был главным редактором 11-томной «Флора европейской части СССР» (1974-1996), консультантом и автором международного издания «Флора Европы» (1964-1976).

Талантливый ботаник, ученик академика В.Л. Комарова, С.А. Невский (1908-193 8), скончавшийся в 29-летнем возрасте, участвовал в изучении флоры Тверского края практически до конца своей жизни (Невский С., 1930, 1937; см. Невский, 1947-1952; Нотов, 2005).

Эстафета флористических исследований была принята М.Л. Невским (рис. 4). Им были продолжены регулярные экспедиционные исследования и создана итоговая детальная региональная сводка по флоре Калининской области. Практически вся творческая биография М.Л. Невского была связана с Калининским государственным педагогическим институтом (КГПИ). В 1927-1930 гг. он заведовал естественнонаучным отделом Тверского краеведческого музея. С 1930 г. стал ассистентом кафедры методики естествознания Тверского пединститута. В 1932 г. М.Л. Невский окончил естественно- биологический факультет МГУ по специальности геоботаника. В 1933— 1962 гг. заведовал кафедрой ботаники КГПИ. Читал курсы геоботаники и систематики растений.

В 1930 г. состоялась совместная экспедиция Тверского музея и пединститута. С этого времени М.Л. Невский регулярно организует экспедиции по изучению региональной флоры. В 1931-1936 гг. в экспедициях учавствовали также московские и ленинградские специалисты из различных учреждений. Среди них Московский государственный университет, Московский областной музей, Ленинградский государственный педагогический институт им. А.И. Герцена (см. Невский, 1947-1952, 1958; Нотов, 2005). В 1935 г. ленинградские исследователи работали вместе с проф. А.П. Ильинским, а руководство экспедиционными отрядами московских ботаников в 1936 г. осуществляли профессора В.В. Алехин и Н.Я. Кац, (Невский, 1958). К концу 1930-х гг. был собран и обобщён богатейший фактический материал (Невский, 1938а, б, 1939). В 1938 г. М.Л. Невский зщитил в МГУ диссертацию на тему «Южные влияния в растительном покрове востока Калининской области». Она внесла весомый вклад в изучение генезиса флоры Средней России. Были выявлены основные флорогенетические элементы и этапы формирования флоры, оценена роль степных видов (Невский, 1938а, б, 1939, 1960).

После защиты диссертации регулярный сбор гербарного материала в экспедициях и в отдельных частных поездках был продолжен. В них участвовали сотрудники кафедры ботаники А.А. Лебедев, А.А. Стром, Н.Н. Митрофанова, Д.Н. Шимкович. К 1941 г. рекогносцировочно были обследованы почти все районы Калининской области. М.Л. Невский стал готовить к изданию итоговую обобщающую сводку «Флора Калининской области», однако начавшаяся Великая Отечественная война перечеркнула все планы. В период оккупации были утрачены ценнейшие ботанические коллекции, полевые дневники и рукописи.

После окончания войны флористические исследования возобновились. Новые интересные материалы были собраны в 1948, 1951-1954 гг. (Невский, 1958). Большую роль в сборе научного гербария стали играть полевые практики студентов КГПИ. Была издана детальная сводка по флоре области, включающая таблицы для определения видов и подробные данные об их распространение в пределах области (Невский, 1947-1952). Эта итоговая работа не потеряла своего значения и в наши дни. Опубликованы другие интересные материалы (Невский, 1953, 1956). Составлен очерк о растительном покрове области, в котором разработана оригинальная лесная типология (Невский, I960). Стала обсуждаться проблема охраны флоры и растительности (Невский, 1956, 1958, I960).

Благодаря договорным работам по заказу различных организаций, связанных с практическим использованием растений в регионе стало активно развиваться ботаническое ресурсоведение. Итогами этих исследований стали специальные картографические материалы, итоговые сводки по распространению и оценке имеющихся запасов растительного сырья лекарственных и пищевых растений, данные о естественных кормовых угодьях, научные публикации (Невский, 1953, 1958; Лебедев, 1956, 1959, I960 и др.). Кормовым растениям Верхнего Поволжья была посвящена диссертация А.А. Лебедева (рис. 5), защищенная в 1951 г.

В конце 1950-х гг. на кафедре начаты первые исследования по физиологии растений. Диссертация Л.М. Невского (1956) была посвящена проблемам содержания в протоплазме свободной и связанной воды. В 1960-е гг. физиологические исследования стали приоритетными на кафедре. Изучали гормональную регуляцию процессов роста у растений (Регулирование ..., 1968,1973; Ростовые ..., 1974; Лихолат, 1965, 1976). Они выполнялись под руководством заведующей кафедрой Т.В. Лихолат. Позднее их результаты были обобщены в монографии (Лихолат, 1983).

В 1970-1980 гг. существенно расширилась тематика исследований и творческие контакты с другими ботаническими учреждениями и научными школами. В 1973 г. кафедрой стал заведовать известный эколог и лесовед проф. А.В. Смирнов (рис. 6). Его докторская диссертация была посвящена проблеме антропогенного воздействия на компоненты лесной растительности (Смирнов, 1970). Он внёс большой вклад в популяризацию ботанических и экологических знаний (Смирнов, 1973, 1979-1982; 1986). Под руководством А.В. Смирнова были выполнены кандидатские диссертации по фитоценологии и экологии. Проведены исследования по динамике луговой растительности, рекреационной дигрессии сосняков, экологии отдельных представителей лесных фитоценозов (Дементьева, 1980; Сорокин, 1981; Бангура, 1986; Аши, 1991).

Принципиально новым для кафедры стало биоморфологическое направления (Петухова, 1977; Серебрякова, Петухова, 1978). Под руководством выдающегося учёного проф. Т.П. Серебряковой, одного из основателей уникальной научной биоморфологической школы, была выполнена диссертация Л.В. Петуховой (1980), посвящённая жизненным формам и архитектурным моделям розоцветных. С этого момента изучение жизненных форм стало весьма значимым и традиционным для кафедры направлением. Появился интерес к проблемам эволюционной и теоретической морфологии (рис. 7), а позднее к использованию биоморфологических данных в систематике и филогении (Нотов, 1993). Этой проблематике была посвящена кандидатская диссертация А.А. Нотова (1993), выполненная под руководством известного учёного чл.-кор. РАН проф. В.Н. Тихомирова. Развитие структурной ботаники укрепило научные и дружеские связи кафедры с МПГИ им. В.И. Ленина (ныне Московский педагогический государственный университет) и Московским государственным университетом им. М.В. Ломоносова.

С конца 1970 гг. возобновились экспедиционные флористические исследования. Они стали проводится на качественно ином уровне. Выявлены новые для области редкие растения, составлены списки нуждающихся в охране видов (Пелгонен, 1979, 1983, 1984, 1985; Дементьева, Удалова, 1983; Сорокин, 1984; Нотов, 1986; Сорокина и др., 1986; Дементьева, 1991). Тверская область стала одним из немногих регионов Центральной России, где было проведено детальное изучение адвентивного компонента флоры, разработаны методические основы его анализа (Малышева, 1980). Позднее были начаты специальные исследования микобиоты и флоры печёночников (Зыков, 1991, 1994; Курочкин, 1993 и др.). Интерес, проявленный к изучению адвентивной флоры выдающимся флористом и систематиком чл.-кор. РАН проф. Н.Н. Цвелёвым и контакты с микологами способствовали активному взаимодействию сотрудников кафедры с Ботаническим институтом им. В .Л. Комарова РАН (БИН РАН). '

В 1992-2002 гг. кафедрой ботаники заведовал проф. М.В. Марков. Проблематика исследований кафедры была дополнена темами, связанными с популяционной биологией (Марков, Ключникова, 1994, 1997; Ключникова, 1994; Марков, 2001а, б). В этот период в Тверском государственном университете работали также известные ботаники М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряков. В 1993-1998 гг. М.Т. Мазуренко руководила Ботаническим садом ТвГУ, участвовала в организации экспедиций. Как профессор кафедры ботаники она читала лекции по биоморфологии растений и растениеводству. В некоторых публикациях были обобщены собранные ранее материалы из разных регионов России (Хохряков, Мазуренко, 1993; Хохряков и др., 1994; Мазуренко, Хохряков, 1995).

С 1994 г. кафедра ботаники совместно с Ботаническим садом ТвГУ организовала регулярные экспедиционные исследования основных компонентов региональной биоты, включая сосудистые растения, мохообразные, лишайники, грибы-макромицеты. С этого момента комплексное изучение биоразнообразия стало для кафедры приоритнтным направлением (Катаускайте, 1998; Курочкин, Медведев, 1998; Нотов и др., 2002; Нотов, 2005).

Рис. 6. Алексей Всеволодович Смирнов (1923-2000)

Рис. 7. Первая школа по теоретической морфологии (Ульяновск, 1977)

(в первом ряду, вторая слева Л.В. Петухова)

Рис. 8. Рабочие моменты Международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения» (Тверь, 2012 г.)

В рамках этого направления под руководством А.А. Нотова выполнена серия диссертационных работ, посвященных разным компонентам и фракциям флоры. В их числе мохообразные, адвентивные и аборигенные сосудистые растения, миксомицеты (Спирина, 2002; Маркелова, 2004; Колосова, 2007; Лебедев, 2008), а также флора усадебных парков и урбанофлора (Волкова, 2007; Нотов В., 2011). Заложены основы для итоговых обобщающих работ. На этом этапе сформировались тесные связи с Главным ботаническим садом им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН). Организовано детальное изучение лихенофлоры (Нотов и др., 2007; Нотов, Волкова, 2008 и др.). Совместно с Ботаническим садом ТвГУ была начата разработка природоохранного аспекта интродукции применительно к разным группам растений (см. Красная ..., 2002).

В 1994 г. из состава кафедры ботаники была выделена кафедра экологии, что способствовало расширению экологической и природоохранной тематики. Экологическое направление было связано с полученными флористическими и геоботаническими данными. Выполнялись исследования, посвященные анализу антропогенной динамики растительного покрова, проблемам создания Красных книг и организации мониторинга (Пушай, 2000, 2006; Красная ..., 2002; Мейсурова, 2004; Дементьева, Поташкин, 2005; Иванова, 2007; Пушай, Дементьева, 2008; Иванова, Дементьева, 2009). Впервые для анализа уровня атмосферного загрязнения был использован Фурье-ИК спектральный анализ талломов лишайников (Мейсурова, 2004).

Продолжались активные биоморфологические исследования (Тихомиров и др., 1995; Notov, Kusnetzova, 2004; Петухова, 2005; Степанова, Нотов, 2009 и др.). Они были сопряжены с изучением онтогенеза разных растений, в том числе и видов, включённых в региональную Красную книгу (2002). Сотрудники кафедры стали регулярно участвовать в подготовке очерков для «Биологической флоры Московской области» (Тихомиров и др., 1995; Петухова, 2000а, б, 2005 и др.). Работы по структурной ботанике и биоморфологии способствовали появлению интереса к теоретической биологии и анализу особенностей модульной организации (Нотов, 1999, 2008а). Они стали также основой для формирования на кафедре тератологического направления (Андреева, Нотов, 2006, 2009; Нотов, Андреева, 2008; Андреева, 2010 и др.). На базе ГБС РАН было начато детальное изучение морфогенеза мхов (Спирина, Игнатов, 2009).

К 2010 г. был накоплен богатый фактический материал в рамках каждого традиционного для кафедры научного направления. Сформировались разноплановые научные контакты с ведущими ботаническими учреждениями Москвы и Санкт-Петербурга. Всё это позволило продолжать исследования на качественно новом уровне, опубликовать итогогвые монографии, участвовать в разработке общебиологических концепций и подходов, достигнуть весомых результатов по каждому научному направлению. Они касаются и частной проблематики и общих вопросов. Отметим лишь наиболее значимые из них.

В рамках флористического направления получены новые дополнительные данные по всем основным компонентам биоты (Нотов, 2010а; Потемкин, Нотов, 2012; Софронова и др. 2016; Курочкин, Медведев, 2017 и др.). Большую помощь в обработке собранного материала оказали специалисты из ведущих ботанических учреждений Москвы и Санкт-Петербурга. В их числе д.б.н. М.С. Игнатов, д.б.н. А.Д. Потемкин, к.б.н. Г.П. Урбанавичюс, Д.Е. Гимельбрант, И.С. Степанчикова, д.б.н. М.П. Журбенко. Наиболее существенные уточнения сделаны по лихенофлоре (Нотов и др., 2011). С учётом последних находок (Нотов, Гимельбрант, 2017; Чернядьева и др., 2018) в регионе зарегистрировано уже более 600 видов лишайников. Опубликованы итоговые монографии о биоразнообразии ООПТ федерального уровня (Нотов, 2010а; Нотов и др., 2016а). Предложен подход к комплексному изучению флоры усадебных парков и других мемориальных объектов культурного наследия (Нотов и др., 2014). Стал активно использоваться подход, связанный с анализом индикаторных видов биологически ценных лесов, разработанный в рамках шведско-российского проекта для территории Северо-Запада Европейской России (Выявление ..., 2009). Оценено индикаторное значение видов в Тверской области, изучен характер их распространения (Нотов и др., 2016а, в, 2017).

Систематизированы данные об адвентивном компоненте флоры (Нотов, 2009а). Благодаря наличию достаточного объема исторических материалов удалось проанализировать динамику адвентивной и аборигенной фракций флоры за 200-летнтй период (Нотов, 2009а, 20126; Нотов А., Нотов В., 2013; Notov, 2013). Разработаны методические основы изучения генезиса адвентивной фракции флор и создания Чёрных книг (Нотов А., Нотов В., 2009; Нотов и др., 2009а; Виноградова и др., 2011; Notov et al., 2011).

Предложена концепция сопряжённого анализа разных компонентов биоты (Нотов, 20096, 2012а, 6; Notov, 2010; Нотов, Жукова, Нотов, 2015). Данный подход позволяет выявлять характер взаимосвязи разных факторов и компонентов в сложных иерархических системах в целом, и во флоре в частности. Он стал основой для выявления особенностей пространственной организации регионального биоразнообразия (Нотов, 2012а, б).

Продолжение структурных исследований позволило получить новые данные по разным объектам и группам. Среди них сосудистые растения, лишайники, мохообразные (Notov, 2014; Нотов, 2015; Петухова, Степанова, 2015; и др.). Разработан подход к классификации аномальных вариантов генеративной сферы розоцветных, обобщены материалы по их разнообразию и закономерностям распространения (Нотов, Андреева, 2013). Благодаря использованию современной лабораторной техники и оборудования, имеющейся в ГБС РАН и МГУ, получены униикальные результаты по морфогенезу различных структур мхов (Спирина, Игнатов, 2009; Игнатов, Спирина, 2012; Spirina et al., 2012; Ignatov et al., 2015; Spirina, Ignatov, 2015). Детально изучен морфогенез побеговых структур, листьев и перистомов в различных группах мхов с использованием электронной и лазерной конфокальной сканирующей микроскопии, трансмиссионной и иммунофлуоресцентной микроскопии. Эти данные соотнесены с результатами молекулярно-филогенетических исследований, что позволило уточнить систематику и филогению отдельных групп (Ignatov et al., 2015).

Появление работ по теоретической биологии и эволюционной морфологии было обусловлено интересом к изучению архитектурных моделей растений, выявлению особенностей модульной организации (Нотов, 1999, Notov, Kusnetzova, 2004; Notov, 2005). Выяснена специфика строения, функционирования и индивидуального развития модульных живых существ. Они рассмотрены как модельные объекты при изучении разных аспектов биосистем организменного уровня (Нотов, 1999,2008а; Notov, 2005,2011; Нотов, Андреева, 2008). Позднее более детально проанализированы репродуктивные процессы и структурная эволюция модульных организмов, оценена роль гомеозиса и псевдоциклических преобразований (Нотов, 20106; Notov, 2012, 2015а, Ь, 2016, 2017а, Ь). Развитию этой проблематики способствовали научные контакты с проф. Н.Н. Марфениным и чл.-кор. РАН проф. Т.Б. Батыгиной (Нотов и др., 20166).

Благодаря вниманию и поддержке проф. Л.А. Жуковой (рис. 8) интенсифицировались исследования в рамках популяционноонтогенетического направления. Оценена его роль в развитии современной биологии и экологии (Нотов, Жукова, 2013). Выявлены возможные направления междисциплинарного синтеза знаний. Предложена методика сопряженного анализа онтогенеза дерева и процесса формирования консорции (Жукова и др., 2013; Жукова, Нотов, 2015; Notov, Zhukova, 2015). Продолжены работы, посвященные концепции поливариантности развития биосистем (Нотов, Жукова, 2016 и др.). Разрабатываемая проблематика будет способствовать укреплению позиций фундаментальных исследований структуры и динамики биоразнообразия.

В рамках экологического и природоохранного направления сформировалась новая для кафедры ботаники область научных исследований, связанных с разработкой и реализацией модели комплексного биомониторинга экосистем Верхневолжья (см. Нотов и др., 2017). Используемый подход синтезировал традиционные для кафедры области исследований и методы физико-химического анализа живых объектов (Мейсурова, 2012). Комплексный характер обусловлен наличием двух сопряжённых программ (мониторинг биоразнообразия и экотоксикологический мониторинг), широким спектром модельных объектов в рамках каждого раздела, полнотой охвата разных типов модельных территорий (Нотов и др., 2017). Интегральный анализ уровня загрязнения стал осуществляться на основе физико-химических исследований биологических объектов и компонентов окружающей среды (Уразбахтина и др., 2005; Мейсурова и др., 2009, 2016, 2017; Мейсурова, 2012, 2014; Мейсурова, Нотов, 2015; Meysurova, Notov, 2016а, 2016b). За основу были взяты Фурье-ИК спектроскопия, атомноэмиссионная спектрометрия с индуктивно-связанной плазмой. Сопряжённый анализ разных данных стал базой для оценки современного состояния природных комплексов разного масштаба и степени антропогенной трансформации. С программой биомониторинга были соотнесены разные направления прикладных исследований, которые связаны с ведением Красной (2016) и Чёрной (2011) книг Тверской области, созданием Изумрудной книги России, формированием экологического каркаса Верхневолжья, рациональным природопользованием. Программа согласуется также с задачами стратегического развития вуза и региона.

Таким образом, в XXI в. традиционная для кафедры флористическая и структурная тематика послужила основой для формирования широкого спектра новых интегральных направлений. Классические для ботаники и экологии подходы были дополнены современными физико-химическими методами. Сотрудники кафедры стали активно участвовать в фундаментальных теоретических исследованиях. Комплексный характер приобрели все основные направления, включая анализ регионального биоразнообразия, разработку и реализацию стратегии его сохранения, организацию многоуровневого биомониторинга, исследования в области биоморфологии и структурной ботаники, популяционной биологии.

Область современных научных интересов кафедры вышла далеко за пределы классической ботаники. Предложена и реализована оригинальная модель биомониторинга экосистем Верхневолжья. Широкий спектр выполняемых на кафедре проектов повысил прикладную направленность и региональную значимость результатов. Итоги весомые и разноплановые. Они сопряжены не только с обобщением результатов изучения основных групп региональной биоты, но с развитием общих концепций и подходов к анализу и сохранению биоразнообразия.

Уже в начале XXI в. был достигнут высокий по сравнению с другими регионами уровень изученности компонентов и фракций региональной флоры сосудистых растений (Новиков и др., 2005; Щербаков, 2006). Сейчас он констатирован для печёночников, лишайников, миксомицетов.

Активное взаимодействие со специалистами Москвы и Санкт-Петербурга является одной из традиций кафедры ботаники (Невский, 1958). Кафедра достойно её продолжила в настоящее время. Благодаря широкой сети научных контактов с учёными ведущих ботанических учреждений, российских и зарубежных, сотрудники кафедры уже много лет активно участвуют в крупных проектах и изданиях, внося свой вклад в создание общих баз данных и обобщающих сводок.

Кафедра регулярно участвовала в подготовке очерков для «Биологической флоры Московской области», «Онтогенетического атласа» (Тихомиров и др., 1995; Петухова, 2000а, б, 2005; Жукова и др., 2013 и др.). Полученные по Тверской области данные учтены во «Флоре средней полосы европейской части России», базах данных по мхам и инвазионным растениям России, «Флоре лишайников России» в томах «Atlas Florae Еигораеае» (Маевский, 2006; Потов, 2007; Atlas ...,2013; Флора ..., 2017; Ivanov et al., 2017; Vinogradova et al., 2018 и др.).

На базе кафедры регулярно проводились всероссийские и международные конференции. Среди них: 1) VI научное совещание по флоре Средней России (Тверь, 15-16 апреля 2006 г.); 2) VIII Международная конференция «Охрана и культивирование орхидей» и IV Международное совещание по изучению популяций орхидных (Тверь, 5-10 июня 2007 г.); 3) XI Международная Школа по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» (Тверь, 10-16 ноября 2008 г.); 4) Международная научная конференция «Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения» (Тверь, 21-24 ноября 2012 г.) (рис. 8); 5) Международная научная конференция «Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению» (Тверь, 8-11 ноября 2017 г.) (Флористические ..., 2006; Коломейцева, 2008; Потов и др., 2010; Дементьева, Потов, 2013 и др.). После дня конференция была наиболее масштабной. В её работе приняли очное участие 109 учёных. Приехали представители 25 субъектов Российской Федерации. Среди участников конференции было 27 специалистов из 10 зарубежных стран. В их числе: Беларусь, Великобритания, Индия, Колумбия, Новая Зеландия, Узбекистан, Украина, Финляндия, Франция, ЮАР.

Таким образом, укрепляя многолетние традиции, кафедра ботаники Тверского университета на всех этапах своего развития играла важную роль в изучении основных аспектов биоразнообразия. В настоящее время, достигнут качественно иной уровень, и большая часть направлений исследований приобрела комплексный интегральный характер. Область современных научных интересов кафедры вышла далеко за пределы классической ботаники. Продолжается разработка общебиологических концепций, реализована оригинальная модель биомониторинга экосистем Верхневолжья. Широкий спектр выполняемых на кафедре проектов способствует повышению прикладной направленности и значимости получаемых результатов, открывает перспективы для дальнейшего развития различных научных направлений.

ROLE OF TVER STATE UNIVERSITY BOTANY DEPARTMENT IN THE STUDY OF BIODIVERSITY:

TRADITIONS AND PROSPECTS

A.A. Notov, A.F. Meysurova, L.V. Petukhova, S.A. Ivanova, L.V. Zueva, E.A. Andreeva, U.N. Spirina, E.N. Stepanova

Нотов А.А. Роль кафедры ботаники Тверского университета в изучении биоразнообразия: традиции и перспективы / А.А. Нотов, А.Ф. Мейсурова, Л.В. Петухова, С.А. Иванова, Л.В. Зуева, Е.А. Андреева, У.Н. Спирина, Е.Н. Степанова // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2017. № 4. С. 203-231.