Роль коловраток в повышении качества вод в рыбоводном пруду

*Институт водных проблем Российской академии наук, г. Москва, Россия; e-mail: , ORCID:

e-mail: , ORCID:

Коловратки занимают одно из ведущих мест в фауне континентальных водоемов; они широко распространены во многих пресных и солоноватых водоемах, в прибрежных районах морей.

Коловратки обладают высокой пищевой избирательностью: пищевая взвесь посредством работы коловращательного аппарата поступает в ротовую полость; неподходящие частицы выводятся обратными токами воды ( Кутикова, 1970 ). Коловратки способны адаптироваться к неблагоприятным условиям среды. Они также могут быть эффективным инструментом, применяемым для анализа состояния окружающей среды ( Kuczyńska-Kippen et al., 2021 ). Исследования жизненного цикла коловраток во временных водоемах, а также в соленом озере Тескоко (Мексика) позволили оценить воздействие окружающей среды на стратегию их развития ( Nandini et al., 2021 ). Коловратки способны наращивать высокую численность в составе зоопланктона многих водоемов ( Dastgeer et al., 2020 ). Коловратки используются в качестве естественной пищи для целей аквакультуры при выращивании личинок ихтиофауны в рыбоводных хозяйствах ( Heneash et al., 2021 ). Потребляя бактерии, водоросли и детрит, коловратки играют важную роль в трофодинамике водоемов ( Эрман, 1962 ).

Коловратки являются наиболее чувствительными формами зоопланктона среди многоклеточных организмов к изменению абиотических факторов водной среды; их роль в формировании качества вод еще полностью не раскрыта.

Настоящее исследование направлено на изучение разнообразия коловраток в рыбоводном пруду в связи с воздействием температуры и высокой органической нагрузки.

Материалы и методы

Эксперименты проводили в небольшом рыбоводном водоеме глубиной 4 м. В пруду выращивали рыб, которых кормили искусственным кормом. Рыбы относительно крупные, поэтому их трофическое воздействие на коловраток было небольшим.

Отбор проб проводили еженедельно с июля по сентябрь. Прозрачность воды измеряли с помощью диска Секки; температуру воды, концентрацию растворенного кислорода, показатели мутности, pH измеряли послойно через каждые 20 см от поверхности до дна (анализатор Water quality checker U-10, Horiba, Япония). Фитопланктон отбирали батометром с глубины 20 см. Пробы воды для оценки развития коловраток отбирали планктонной сетью Апштейна с использованием капронового газа № 77 (диаметр входного отверстия сети составлял 11,5 см). Сеть протягивали вертикально с глубины 1 м до поверхности. Для учета мелких форм коловраток применяли трубчатый батометр, вырезающий столб воды от поверхности до глубины 1 м. Отобранные пробы коловраток фиксировали формалином (до концентрации 4 %). Образцы проб с мелкими коловратками хранили без формалина для дальнейшего изучения живых особей. Численность коловраток оценивали в камере Богорова под бинокуляром (МБС-9, Россия). Измерения коловраток проводили с помощью окуляр-микрометра под световым микроскопом (МБИ-3, ЛОМО, Россия). Биомассу коловраток определяли методом приравнивания их формы к наиболее близкому геометрическому телу (метод геометрического подобия фигур) ( Садчиков, 2003 ). Для оценки изменения численности и биомассы коловраток объединяли по периодам изменения температуры в течение вегетационного сезона.

Результаты и обсуждение

Период повышенного температурного режима

В первой половине июля температура толщи воды изменялась от 21 до 25 °C. Значения pH поверхностного и придонного слоев составляли 8,2 и 7,9 единиц соответственно. Концентрация растворенного кислорода в поверхностных слоях снижалась с 3,8 до 3,1 мгO₂/л, в придонных – с 2,1 до 0,2 мгO₂/л. В этот период в пруду доминировали три вида коловраток: Asplanchna priodonta helvetica , (длина особей 1,5 мм), Brachionus angularis angularis и Brachionus calyciflorus (длина особей 0,13 и 0,17 мм соответственно). Они составляли 98–100 % численности и 99–100 % биомассы коловраток. Численность A. priodonta helvetica изменялась от 10 до 30 экз./л и составляла 10–44 % численности коловраток. Количество B. angularis angularis возросло c 22 до 173 экз./л, а B. calyciflorus – c 9 до 67 экз./л. В июле отмечено небольшое количество Keratella cochlearis cochlearis , Polyarthra vulgaris и Synchaeta sp.

В июле биомасса A. priodonta helvetica изменялась в пределах 1,6–4,7 мг/л и составляла 98–99 % биомассы коловраток. Биомасса B. angularis angularis (0,004–0,030 мг/л) и B. calyciflorus (0,005–0,038 мг/л) составляла < 1 % каждого из них.

Таким образом, в период повышенного температурного режима и условиях дефицита кислорода основу численности составляли три представителя фауны коловраток: A. priodonta helvetica , B. angularis angularis и B. calyciflorus . По биомассе доминировала крупноразмерная A. priodonta helvetica .

Период переходного (среднего) температурного режима

В августе средняя температура толщи воды изменялась от 17 до 20 °C. Значения pH от поверхностного слоя до придонного были в пределах 8,1 единиц. Концентрация растворенного кислорода в поверхностных слоях составляла 2,8–2,4 мгO2/л, в придонных – 1,5–1,0 мгO2/л.

В этот период численность A. priodonta helvetica возросла до 116 экз./л (почти в 6 раз). Количество B. angularis angularis увеличилось до 1 500 экз./л (до максимальных значений за период исследования). Доля этого вида в численности коловраток возросла до 70 %. Количество B. calyciflorus увеличилось до 127 экз./л и достигло максимальных значений за период исследования. В августе в составе коловраток отмечались также K. cochlearis cochlearis и P. vulgaris численностью 6 и 1 000 экз./л соответственно. В начале августа в видовом составе коловраток также была отмечена Polyarthra longiremis численностью 405 экз./л (данный вид в пруду был зарегистрирован один раз за весь период исследования).

В начале августа биомасса A. priodonta helvetica увеличилась с 3,0 до 18,0 мг/л (74–97 % биомассы коловраток). Биомасса B. angularis angularis составляла 0,25 мг/л (1 % биомассы коловраток); биомасса B. calyciflorus – 0,05 мг/л (1 % биомассы коловраток).

Таким образом, при среднем температурном режиме в условиях дефицита кислорода численность B. angularis angularis и B. calyciflorus достигала наибольших значений за период исследования. Основу численности коловраток составляла B. angularis angularis , основу биомассы – A. priodonta helvetica.

Во второй декаде августа общая численность коловраток понизилась по сравнению с началом августа до 130 экз./л (в 16 раз). Мелкие коловратки P. vulgaris , B. angularis angularis и B. calyciflorus численностью 87, 19 и 10 экз./л соответственно составляли 89 % численности коловраток. Остальное приходилось на долю хищной крупной коловратки Asplanchna brightwelli . Биомасса ее особей (3,3 мг/л) составляла 97 % биомассы коловраток. Другая крупная коловратка A. priodonta helvetica , доминировавшая ранее , в планктоне зарегистрирована не была. Таким образом, развитие A. brightwelli привело к снижению общей численности коловраток и выпадению из их состава A. priodonta helvetica . В планктоне коловратка A. brightwelli отметилась всего один раз.

В период с середины и до конца августа температура толщи воды снижалась с 20 до 18 °C. Значение pH толщи воды составляло 8,1–8,2 единиц. Концентрация растворенного кислорода в поверхностных слоях достигала 3,5–4,0 мгO 2 /л, в придонных – 1,8–2,7 мгO 2 /л.

В этот период численность коловраток возросла до 2 700 экз./л. Количество A. priodonta helvetica составило 61 экз./л. При этом их доля в численности коловраток снизилась с 46 до 2 %. Биомасса A. priodonta helvetica изменялась в пределах 3–9,5 мг/л и составляла 79–99 % биомассы коловраток. Количество P. vulgaris возрастало до 2 500 экз./л (до максимального значения в период исследования). Их доля возрастала от 30 до 93 % численности коловраток. При этом биомасса P. vulgaris изменялась от 0,02 до 2,5 мг/л и составляла от < 1 % до 21 % биомассы коловраток.

Численность B. angularis angularis и B. calyciflorus изменялась в пределах 5–44 и 6–10 экз./л соответственно. При этом их доли составляли < 1 % биомассы коловраток. В третьей декаде августа впервые зарегистрирована Keratella quadrata численностью 13 экз./л. Также обнаружена Ascomorpha sp. (5 экз./л). В середине августа отмечена Lecane bulla bulla (6 экз./л). Два последних представителя коловраток регистрировались в планктоне эпизодически.

Таким образом, в период с середины до конца августа при снижении температуры толщи воды с 20 до 18 °C в составе биомассы коловраток доминировала A. priodonta helvetica . В видовом составе мелких коловраток произошла смена доминирования таксономических единиц. Среди них P. vulgaris в конце августа достигала наибольших численности и биомассы по сравнению с B. angularis angularis и B. calyciflorus .

Период понижения температурного режима

В первой половине сентября средняя температура толщи воды понизилась с 17 до 16 °C, в начале третьей декады сентября – до 14 °C. Значение pH толщи воды (от поверхности до дна) в сентябре составляло 8,3 единиц. При этом концентрация растворенного кислорода была в пределах 5,0–4,0 мгO 2 /л.

В сентябре (вплоть до третьей декады) численность коловраток возросла до 3 023 экз./л (до максимального значения за весь период исследования пруда). В начале сентября в составе коловраток обнаружена Brachionus quadridentatus zernovi численностью 500 экз./л; она в планктоне отмечалась эпизодически.

В период с начала до середины сентября количество A. priodonta helvetica возросло с 73 до 123 экз./л (до максимального значения за весь период исследования). Их доля в составе численности коловраток составляла 5–6 %. При этом общая биомасса коловраток увеличилась с 12 до 20 мг/л (до максимального значения за весь период исследования); ее основу (96–95 %) составляла A. priodonta helvetica.

В начале третьей декады сентября (при минимальной температуре толщи воды за период исследования) численность A. priodonta helvetica понизилась до 6 экз./л и составила < 1 % количества коловраток. В то же время количество мелких коловраток K. cochlearis cochlearis достигло максимума – 2 000 экз./л. Численность P. vulgaris составляла 1 000 экз./л. (99 % общей численности коловраток). Биомасса коловраток снизилась до 2 мг/л. При этом биомасса особей P. vulgaris и A. priodonta helvetica составляла 1,0 и 0,9 мг/л соответственно (51 и 46 % биомассы коловраток).

Таким образом, в третьей декаде сентября при снижении температуры толщи воды до 14 °C в составе биомассы коловраток доминировали P. vulgaris и A. priodonta helvetica .

Биомасса фитопланктона была относительно низкой (в пределах 1,2–4,6 мг/л); доминировали эвгленовые, зеленые и золотистые водоросли. Коловратка-детритофаг B. angularis angularis постоянно встречалась в толще пруда; ее численность в период повышенной температуры толщи воды достигала 137 экз./л и составляла до 60 % численности коловраток. При максимальной численности (1 500 экз./л) в начале августа при температуре толщи воды 18 °C ее доля в составе численности коловраток достигала 70 %. В третьей декаде сентября при температуре толщи воды 14 °C ее численность была минимальной (6 экз./л) и составляла <1 % численности коловраток. Таким образом, температура 18–25 °C является благоприятной для развития B. angularis angularis в условиях рыбоводного пруда . Высокая доля численности популяции Brachionus angularis (21,68 %) была зарегистрирована в рыбоводных прудах Пакистана ( Dastgeer et al., 2020 ) при температуре 21–33 °C.

Растворенный кислород – важный фактор для выживания водных организмов. Снижение растворенного кислорода в течение периода повышенных температур приводит к снижению разнообразия коловраток. A. priodonta helvetica , B. angularis angularis и B. calyciflorus адаптировались в пруду к этим условиям при снижении трофического пресса рыб. Постоянное поступление искусственного корма и продуктов обмена ихтиофауны приводило к повышению бактериального разложения на дне пруда. Пузырьки газов, выделявшиеся в среду в процессе жизнедеятельности бактерий, поднимали в верхние слои водоема бактерии и мельчайшие частицы детрита ( Садчиков, 1997 ). Они служили кормом коловраткам A. priodonta helvetica , B. angularis angularis и B. calyciflorus и др. За счет этого происходило осветление взвеси в верхних слоях водоема. С июля по начало третьей декады июля в период повышенных температур показатели мутности в верхнем слое (0,2–0,5 м) были на порядок меньше по сравнению с таковыми в более глубоких слоях водоема.

Заключение

Коловратки-детритофаги A. priodonta helvetica , B. angularis angularis и B. calyciflorus в период повышенных температур 21–25 °C и дефицита кислорода в толще воды развиваются, наращивают численность и биомассу (98–100 % численности коловраток).

Основу биомассы (98–99 %) составляет A. priodonta helvetica ; она способна развиваться в диапазоне температур 25–14 °C. Коловратка A. priodonta helvetica достигает наибольшей численности в начале августа при температуре 18 °C (116 экз./л) и в середине сентября, в период понижения температуры до 16 °C (123 экз./л).

B. angularis angularis – постоянный компонент фауны рыбоводного пруда в течение всего периода исследования. Наибольшая ее численность отмечена как при повышенной температуре, так и в период среднего температурного режима (при 18 °C).

B. calyciflorus способна наращивать численность в период повышенного и среднего температурного режима (при 18 °C). Однако ее максимальная численность была на порядок ниже численности B. angularis angularis при температуре 18 °C. Осенью (при снижении температуры ниже 16,3 °C) B. calyciflorus в планктоне пруда не регистрировалась.

В результате бактериального разложения искусственного корма для рыб на дне пруда в верхние слои поступают бактерии и мельчайшие частицы детрита, являющиеся кормом для коловраток A. priodonta helvetica , B. angularis angularis и B. calyciflorus . За счет потребления коловратками поступающего со дна корма происходит осветление верхних слоев воды и очищение водоема от взвеси.

Работа выполнена в рамках темы № FMWZ-2022-0002 государственного задания Института водных проблем РАН и Междисциплинарной научно-образовательной школы Московского университета "Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды".