Роль паразитоидов короеда-типографа Ips typographus (L.) на разных стадиях развития его очагов в ельниках Московской области

Короед-типограф Ips typographus (Linnaeus, 1758) (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) относится к особо опасным вредителям леса: периодически возникающие вспышки его массового размножения приводят к гибели еловых насаждений на значительных площадях, что влечёт за собой серьёзные экологические и экономические последствия [1–3]. Обширные очаги вредителя регулярно возникали в ельниках большинства стран Европы и России, нанося существенный ущерб лесному хозяйству [4–6].

В Московской обл. с 1881 по 2014 г. отмечено шесть волн усыхания ели, связанных с формированием таких очагов. Продолжительность вспышек составляла 3–7 лет, межвспышечные периоды колебались от 5 до 55 лет [7]. Последняя вспышка в Центральной России началась в 2010 г. и продолжалась до 2014 г. В связи с этим разработка современных мер защиты ельников от короеда-типографа, предотвращающих его массовое размножение, становится первоочередной задачей. Однако химические методы борьбы с этим вредителем связаны с экологическими рисками и запрещены в защитных лесах, а проведение санитарных рубок затруднено природоохранными ограничениями и требует высокой оперативности. В этих условиях актуальным становится поиск и реализация профилактических мер, в том числе использование биологических методов борьбы, таких как применение энтомофагов [1].

Цель исследования – анализ видового состава паразитоидов короеда-типографа на разных фазах развития очагов в ельниках Московской обл. с целью определения эффективных энтомофа-гов, перспективных для биологической защиты еловых насаждений в межвспышечный период, а также проявляющих наибольшую активность при росте численности вредителя.

Объект и методика исследований

Исследования проводили в 2013–2023 гг. в еловых насаждениях с примесью берёзы и сосны (5–10%) на шести участках (пунктах наблюдения), расположенных на территории Пушкинского, Щёлковского и Мытищинского районов Московской обл. В рамках исследования паразитоидов собирали с коры заселённых короедом-типографом деревьев. Сбор осуществляли в пробирки в течение одного часа с 2–4 деревьев, преимущественно один раз в неделю (но не реже двух раз в месяц), на протяжении всего летнего периода. С деревьев, отработанных короедом-типографом, отбирали образцы коры. Собранный в осенне-зимний период материал хранили в полиэтиленовых пакетах при температуре 0–1 °С. По окончании хранения кору помещали в условия с температурой 22–24 °С для дальнейших исследований, в ходе которых определяли видовую принадлежность вышедших паразитоидов и их численность. Встречаемость каждого вида оценивали в баллах: 1 – вид встречается часто, обычно многочислен в большинстве очагов, находящихся на разных стадиях развития; 2 – вид встречается одиночными экземплярами повсеместно или может быть многочисленным в отдельных очагах; 3 – в большинстве очагов немногочислен, иногда отсутствует; 4 – в большинстве очагов отсутствует, в некоторых очагах редок.

Численность короеда-типографа устанавливали с помощью феромонных ловушек барьерного типа, развешанных в насаждениях на каждом участке по 3–6 шт. Учёт отловленных жуков проводили не реже одного раза в 5–7 дней с конца апреля до начала августа. Статистическая обработка данных выполнена с помощью кросс-корреляционного анализа (коэффициент корреляции Пирсона) для оценки парных связей с учётом временны́х лагов.

Результаты

В развитии очагов стволовых вредителей выделяют следующие фазы: начальную (концентрации), вспышку массового размножения, кризис и затем депрессию [6]. Последняя вспышка массового размножения короеда-типографа в Московской обл. началась в 2010 г.

и продолжалась до 2014 г.: в 2010–2012 гг. наблюдалась фаза максимальной численности короеда-типографа; в 2013 г., в последний год вспышки, в размножении короеда-типографа наметилась фаза кризиса; в 2014 г. наступил кризис вспышки [8].

Исследования в ельниках Московской обл. проводили в 2013–2023 гг. В 2013 г. сохранялся высокий уровень численности короеда-типографа (в среднем 8 063 шт. на ловушку за сезон), что способствовало формированию новых очагов его массового размножения; в 2014 г. отмечен резкий спад численности. С 2015 г. наступил межвспышечный период. По данным феромонного мониторинга, на постоянных пунктах наблюдения в 2015–2017 гг. численность вредителя не превышала порогового значения. В 2018 и 2019 г. зафиксирован подъём численности: в среднем за май–июнь на ловушку приходилось 3 051 и 5 307 шт. соответственно, что сопровождалось увеличением площади очагов с 29,7 до 362,4 га [9]. В 2020–2021 гг. повышенный уровень численности сохранялся, однако в среднем он был ниже, чем в предыдущие годы (2018–2019) – 2 748 и 2 062 шт. соответственно. Рост численности в 2018–2021 гг. был связан с формированием локальных микроочагов (групп из 4–20 заселённых деревьев), а в 2022 г. – с образованием ветровала после урагана в июне 2021 г. В 2023 г. отмечено снижение численности:

По результатам проведённых учётов на участках леса в период нарастания численности короеда-типографа и в межвспышечный период установлена встречаемость 12 видов паразитои-дов (табл. 1).

В насаждениях с разным уровнем численности короеда-типографа нами выделено три группы паразитоидов:

/ встречаемость не выше 1,5 баллов:

Tomicobia seitneri , Roptrocerus xylophagorum ;

^ встречаемость 2,0-3,0 балла: Coeloides bostrichorum , Ecphylus silesiacus , Dendrosoter middendorffii , Dinotiscus eupterus , Rhopalicus tutela ;

^ встречаемость выше 3,0 баллов: Cosmophorus klugi , Meteorus ipidivorus , Ropalophorus clavicornis , Spathius rubidus , Eurytoma arctica .

Наиболее высокой встречаемостью (1,5–2 балла) характеризуются 5 видов паразитоидов короеда-типографа; результаты их сборов на пунктах наблюдения за сезон (май–август) представлены в табл. 2.

В 2014 г. количество паразитоидов по сравнению с 2013 г. сократилось почти в 3 раза. В начале межвспышечного периода (2015–2016 гг.) численность энтомофагов уменьшилась на 85% относительно периода затухания и кризиса очага (2013–2014 гг.). Снижение составило 79,8% по сравнению с 2013 г. и 37,1% – с 2014 г. В годы повышенной численности короеда (2018–2022 гг.) прослеживается сопряжённость динамики чис-

Средняя численность короеда-типографа на одну ловушку на постоянных пунктах наблюдения в Московской о бл. в мае–августе 2013–2023 гг.

Год наблюдений	2013	2014	2015	2016	2017	2018	2019	2020	2021	2022	2023
Среднеарифметическое значение по данным всех ловушек за май–август, шт.	8 063	307	1 401	203	1 015	4 191	5 445	2 788	2 200	3 676	1 490

Исследования видового состава парази-тоидов короеда-типографа начали проводить в 2013 г., который стал последним годом вспышки и началом кризиса.

ленности короеда и паразитоидов. Так, в 2019 г., на фоне значительного увеличения численности вредителя, сборы паразитоидов также возросли и составили 739 особей.

Таблица 1. Видовой состав и встречаемость паразитоидов короеда-типографа в ельниках Московской обл. в разные периоды развития его очага

№ п/п	Видовое название	Встречаемость, балл
		в межвспышечный период, в том числе на отдельно заселённых деревьях	в период нарастания численности и вспышки	средний балл
Braconidae
1.	Coeloides bostrichorum Giraud	2	2	2,0
2.	Cosmophorus klugi Ratzeburg	4	4	4,0
3.	Dendrosoter middendorffii (Ratzeburg)	2	3	2,5
4.	Ecphylus silesiacus (Ratzeburg)	3	2	2,5
5.	Meteorus ipidivorus Tobias	4	4	4,0
6.	Ropalophorus clavicornis (Wesmael)	3	4	3,5
7.	Spathius rubidus (Rossi)	4	4	4,0

8.	Dinotiscus eupterus (Walker)	1	3	2,0
9.	Eurytoma arctica Thomson	3	4	3,5
10.	Rhopalicus tutela (Walker)	2	2	2,0
11.	Roptrocerus xylophagorum (Ratzeburg)	2	1	1,5
12.	Tomicobia seitneri (Ruschka)	2	1	1,5

Таблица 2. Количество паразитоидов короеда-типографа в Московской обл. на пунктах наблюдения в разные годы в мае–августе

Вид паразитоида	Количество паразитоидов, шт./сезон, по годам
	2013	2014	2015	2016	2019	2020	2021	2022	2023
Tomicobia seitneri (Ruschka)	336	219	11	35	12	1	1	12	19
Roptrocerus xylophagorum (Ratzeburg)	498	66	2	37	218	45	8	16	9
Coeloides bostrichorum Giraud	46	4	7	1	287	3	2	43	16
Dinotiscus eupterus (Walker)	19	1	2	1	138	79	5	18	1
Rhopalicus tutela (Walker)	7	1	16	71	84	11	30	69	45
Всего	906	291	38	145	739	138	46	158	90

Обсуждение

В результате исследований отмечена высокая численность паразитоидов в 2014 г. при низкой численности короеда-типографа. При подъёме численности типографа (в 2015 г.) заметный рост численности паразитоидов (в 3,8 раза) наблюдался только в 2016 г. (см. табл. 2). Это объясняется запаздыванием реакции естественных врагов на рост численности хозяина, что характерно для энтомофагов [10, 11]. Согласно

А.А. Гирицу [12], подобное запаздывание может быть связано с медленным накоплением энтомо-фагов в гнёздах короеда в результате осыпания коры елей зимой. В целом динамика численности паразитоидов обнаруживает сходство с динамикой короеда: в периоды подъёма его численности сборы энтомофагов возрастают, а в периоды низкой численности короеда – снижаются. Корреляционный анализ Пирсона данных за 2013–2016 и 2019–2023 гг. (9 лет) с учётом вре-менны́х лагов (кросс-корреляционный подход)

выявил два типа динамической связи численности короеда-типографа и его паразитоидов. В 2013–2016 гг. сильная положительная связь обнаружена при сдвиге ряда численности па-разитоидов на один год вперёд относительно хозяина (лаг + 1 год, r = +0,95, p = 0,20, n = 3). По величине коэффициента такая корреляция соответствует реакции с годичным запаздыванием, однако она статистически незначима из-за малого объёма выборки; для уверенного вывода требуется продолжить исследование. Для синхронных данных (лаг 0) в фазах кризиса и подъёма (2014–2016 гг.) корреляция отрицательная (r = –0,77, p = 0,44, n = 3), что указывало бы на неустойчивость синхронной динамики, но и эта связь статистически незначима по той же причине. За 2019–2023 гг., напротив, зафиксирована сильная положительная синхронная связь (лаг 0, r = +0,90, p = 0,037, n = 5), которая статистически значима на уровне α = 0,05 и указывает на переход к синхронной динамике паразитоида и хозяина.

В ходе исследования было выявлено, что виды с встречаемостью не выше 1,5 баллов – Tomicobia seitneri и Roptrocerus xylophagorum – ограничивают численность короеда-типографа в период её нарастания и вспышки. Эти два вида наиболее часто встречаются в очагах типографа [13]. Tomicobia seitneri – специализированный эндопаразитоид, заражающий имаго короеда. Его высокая численность обусловлена узкой пищевой специализацией. В межвспышечный период она остаётся низкой (не более 35 шт./ сезон). Roptrocerus xylophagorum – полифаг, но в условиях собственно вспышки ведёт себя как монофаг. Численность этого вида выше, чем у других паразитоидов, и достигает 498 шт./ сезон (см. табл. 2). Преобладание полифага R. xylophagorum при повышенной плотности популяции хозяина скорее всего обусловлено особенностями биологии этого вида. Он характеризуется высокой плодовитостью и коротким периодом развития, поэтому при благоприятных условиях способен быстро наращивать численность [14]. Кроме того, самки заражают личинок, обитающих под корой в разных частях дерева: на участках с тонкой корой – через кору, а на участках с толстой корой – через входные отверстия короедов. Поведение R. xylophagorum как монофага в очагах может быть связано с настроенностью на запах хозяина, такое явление считается обычным для полифагов [15]. Снижение численности R. xylophagorum к моменту затухания очагов происходит резко и наблюдается на фоне увеличения плотности поселения короеда-типографа: при плотности более 47 личинок на 1 дм2 численность личинок хальцид снижается [16]. Это объясняет рост численности R. xylophagorum в нормальных популяциях короеда-типографа в межвспышечный период. Выявлена сильная положительная статистически значимая корреляция между численностью короеда-типографа и паразитоидом R. xylophagorum (r = 0,880, p = 0,002, n = 9), что свидетельствует о синхронной реакции этого вида на изменение численности хозяина в пределах одного года (на основе данных за 9 лет: 2013–2016 и 2019–2023 гг.).

Виды с встречаемостью 2,0–3,0 балла наиболее характерны для межвспышечного периода и мест резерваций (ветровальные, буреломные деревья, ослабленные насаждения). По нашим наблюдениям, D. eupterus и R. tutela особенно многочисленны на ветровальных и буреломных деревьях, C. bostrichorum и D. middendorffii – на ослабленных короедом-типографом деревьях после заселения их другими короедами. Ecphylus silesiacus в межвспышечный период встречается спорадически и редко, но в некоторых очагах достаточно обычен; по нашим данным, он присутствовал только в очагах, расположенных преимущественно в средневозрастных ельниках, часто совместно с гравёром Pityogenes chalcographus (L.), что связано с его приуроченностью к тонкой коре [17].

В межвспышечный период численность Coeloides bostrichorum, Dinotiscus eupterus, Rhopalicus tutela значительно выше, чем в годы вспышек (см. табл. 2). В годы колебаний численности короеда-типографа (2019–2023 гг.) выявлена положительная связь между численностью хозяина и обилием изученных видов паразитоидов. Наиболее тесная корреляция отмечена для Coeloides bostrichorum (r = 0,870; p = 0,045, n = 5), высокие значения r также получены для Dinotiscus eupterus (r = 0,830, p = 0,068, n = 5) и Rhopalicus tutela (r = 0,720, p = 0,119, n = 5). Однако из-за небольшого срока наблюдений статистически значимым оказался только результат для C. bostrichorum; для остальных видов высокая корреляция имеет характер тенденции и требует подтверждения на основе более продолжительного периода наблюдений.

Виды с встречаемостью выше 3,0 баллов всегда представлены одиночными особями. Их численность незначительно коррелирует с фазой развития очага, однако в период массового размножения короеда-типографа E. arctica , а также единичные особи R. clavicornis и S. rubidus встречались чаще, чем в межвспышечный период [18].

Полученные данные согласуются с теорией ступенчатой регуляции численности Г.А. Викторова [19]; исключением является R. xylophagorum , который действует как в фазу вспышки, так и в межвспышечный период.

В первый год после кризиса количество паразитоидов сильно снижается, и при образовании микроочагов они не способны подавлять вредителя. Однако локальные очаги с повышенной численностью короеда, без угрозы их расширения, поддерживают нарастание численности энтомофагов. Это создаёт условия для естественного восстановления баланса между популяциями вредителя и его естественных врагов. Выявленные закономерности динамики численности короеда-типографа и его паразитоидов, а также роль отдельных видов энтомофагов на разных стадиях развития очагов позволяют обосновать биологические методы защиты ельников Московской обл., ориентированные на усиление естественных механизмов ограничения численности вредителя. К ним относятся такие методы, как профилактические выпуски энтомофагов в межвспышечный период и сбор паразитоидов в годы затухания очагов для последующего искусственного увеличения их численности.

Выводы

В результате исследований установлено, что динамика численности короеда-типографа в ельниках Московской обл. в 2013–2023 гг. отражала смену фаз развития очага. Последним годом вспышки массового размножения стал 2013 г.: отдельные очаги вредителя ещё сохранялись, однако численность типографа начала снижаться, что послужило началом фазы кризиса. В 2014 г. наступил кризис с резким спадом численности, а с 2015 г. – межвспышечный период. В этот период выделялись годы подъёма численности (2018–2022 гг.) и её снижения (2023 г.). Динамика численности паразитоидов была сопряжена с динамикой численности короеда. В 2019–2023 гг. зафиксирована значимая положительная синхронная корреляция (лаг 0, r = +0,90, p = 0,037, n = 5), что указывает на переход к синхронной динамике паразитоида и хозяина. Среди выделенных групп энтомофа-гов Tomicobia seitneri и Roptrocerus xylophagorum ограничивают численность вредителя в период её нарастания и собственно вспышки. Для R. xylophagorum выявлена сильная положительная статистически значимая корреляция с численностью хозяина за весь 9-летний период (r = 0,880; p < 0,01), что указывает на его ключевую роль в регуляции. Этот вид действует также в межвспышечный период в комплексе с Coeloides bostrichorum , Dinotiscus eupterus и Rhopalicus tutela . Для трёх последних видов в 2019–2023 гг. отмечена положительная связь с численностью короеда, однако статистически значимой она оказалась только для C. bostrichorum (r = 0,870, p = 0,045, n = 5); для D. eupterus и R. tutela высокая корреляция носит характер тенденции из-за небольшого числа лет наблюдений и требует подтверждения. Установленная зависимость динамики численности паразитоидов и короеда показывает, что энтомофаги способны эффективно сдерживать рост численности вредителя при создании благоприятных условий для их накопления.