Рыбы озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала

Западные склоны Приполярного и Полярного Урала характеризуются наличием хорошо развитой водной сети. Здесь располагаются бассейны рек Щугор, его правых притоков Торговая, Малый и Большой Паток, рек Вангыр, Войвож-Сыня, Косью, Кожим, Лемва, Большая и Малая Уса, а также водосбор верховьев р. Кара.

Ихтиофауна этих рек в настоящее время насчитывает 23 вида рыбообразных и рыб из 11 семейств [1, 2], в том числе проходные и полупроходные, а также редкие и исчезающие виды [3–6]. Почти половина из них представлена лососевидными рыбами, относящимися к семействам лососевых, сиговых и хариусовых.

Среди лососевидных рыб западных склонов Приполярного и Полярного Урала особый интерес привлекают предполагаемые ледниковые реликты – жилая форма арктического гольца, пелядь, а также сибирский хариус. Последний вид населяет не только бассейны левых притоков р. Уса, как считалось раньше [7, 4, 8, 9], но и, как показали результаты наших исследований последних лет, истоков малых водотоков на водосборе р. Щугор [2]. К данной категории, вероятно, принадлежит сибирский сиг-пыжьян горных озерно-речных систем рек Большая и Малая Уса, Вангыр и Малый Паток [6, 10].

В пределах западных склонов Приполярного и Полярного Урала насчитывается 2 660 разнотипных озер общей площадью 77,63 км2 [11]. При этом размеры этих водоемов относительно невелики – от нескольких десятков до 100 га, при глубине, достигающей в ряде озер, нескольких десятков метров.

До появления наших публикаций [10, 12, 1, 2, 13–20 и др.] сведения о рыбной части водных сообществ многочисленных горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала, за редким исключением [21, 11], практически отсутствовали. Поскольку систематические ихтио-фаунистические исследования этой обширной территории фактически только начинаются, данная работа нацелена на обобщение и систематизацию накопленных к настоящему времени результатов инвентаризации состава рыбного населения горных и предгорных озер бассейнов рек Печора и Кара.

Материал и методы

В работе обобщены результаты проведенных в 1994–2016 гг. исследований ихтиофауны разнотипных горных и предгорных озер Приполярного и Полярного Урала в его европейской части. Обследовано 148 озер, расположенных на водосборах рек Щугор, Торговая, Малый Паток, Большой Паток, Войвож-Сыня, Вангыр, Косью, Кожим, Лемва, Большая Уса и Малая Уса, входящих в бассейн р. Печора, а также предгорных озер в бассейне р. Кара.

Характер распределения водоемов определил географию проведенных нами исследований ихтиофауны озер бассейнов рек западных склонов Полярного и Приполярного Урала. Поскольку абсолютное большинство озер данного региона лишено географических названий, в работе использовали условную нумерацию водоемов, отраженную на карто-схемах.

Практически все (кроме озера Большое Бал-банты в бассейне р. Балбанъю) исследованные озера свободны от вовлечения в интенсивную хозяйственную деятельность человека, за исключением, в ряде случаев, традиционных форм оленеводства и потребительского лова рыбы.

Для отлова рыбы использовали стандартный ряд финских ставных жаберных сетей длиной 30 м, высотой 1.8 м и ячеей 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм. Измерения глубины озер и поиски скоплений рыб на озерах осуществлены с использованием эхолота «Wide 3D View» (Techsonic industries INC., USA).

Всего в изученных озерах региона установлено 16 видов рыб, относящихся к десяти семействам: Лососевые – Salmonidae (арктический голец Salvelinus alpinus Linnaeus); Сиговые – Coregonidae (сибирский сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pid-schian Gmelin, чир Coregonus nasus Pallas, пелядь Coregonus peled Gmelin); Хариусовые – Thymallidae (сибирский хариус Thymallus arcticus Pallas, европейский хариус Thymallus thymallus Linnaeus); Щу-ковые – Esocidae (обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus); Карповые – Cyprinidae (озерный гольян Phoxinus perenurus Pallas, обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus Linnaeus, плотва Rutilus rutilus

Linnaeus); Балиториевые – Balitoridae (усатый голец Barbatula barbatula Linnaeus); Налимовые – Lotidae (налим Lota lota Linnaeus); Колюшковые – Gastero-steidae (девятииглая колюшка Pungitius pungitius Linnaeus); Окуневые – Percidae (обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus Linnaeus, речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus); Керчаковые – Cottidae (обыкновенный подкаменщик Cottus gobio Linnaeus). Установлено, что структура рыбной части водных сообществ уральских озер в целом соответствует широко распространенной среди биологических сообществ высоких широт закономерности, выражающейся в доминировании представителей одного или двух видов.

Результаты и обсуждение

Большинство обследованных в бассейне печорского притока I порядка р. Щугор озер располагается на водосборах ее притоков, рек Торговая, Малый Паток и Большой Паток. Одним из относительно немногочисленных исключений является предгорное озеро Мичавад, служащее истоком правого притока р. Щугор и населенное лишь одним видом рыб – озерным гольяном [22]. Ихтиофауни-стическое обследование озер, прилегающих к магистральному руслу этого водотока, особенно в ее верхнем течении, а также в бассейнах его некоторых притоков, главным образом рек Тельпос и Глубник, еще только предстоит.

Бассейн р.Торговая. Всего в бассейне р.Тор-говая имеется 18 озер общей площадью 278 га [23]. Из них ихтиофаунистическому обследованию подвергнуто шесть наиболее крупных водоемов общей площадью 236 га (рис. 1). Эти водоемы существенно различаются как по высоте расположения над уровнем моря (от 722 м в случае с оз. Торговое до 458 м – озеро, условно обозначенное номером 4), так и по площади (оз. Торговое – 104 га, оз. Длинное – 93 га, тогда как озеро 4 – 0.75 га) и глубине (максимальная глубина оз. Торговое составила 38 м, озера 5 – 3.3 м).

Установлено, что пять из шести обследованных озер обладает рыбным населением (рис. 2), при этом лишенным ихтиофауны оказалось озеро 5. Ранее нами уже был охарактеризован состав ихтиофауны некоторых водоемов бассейна р. Торговая [15]. Во всех населенных рыбой озерах обнаружен обыкновенный гольян, в трех из них обитают два вида хариусов – сибирский и европейский. При этом в двух водоемах (условно обозначенных как озера 3 и 4) гольян является единственным обитающим здесь видом рыб. Еще два вида рыб – налим и плотва – встречены только в одном из озер бассейна р. Торговая.

Особенно неожиданным оказалось наличие в составе местного рыбного населения сибирского хариуса и плотвы. Что касается хариуса, речь идет о южном крае видового ареала на западных склонах Урала. Ранее считалось, что в бассейне р. Печора сибирский хариус населяет лишь водоемы бассейнов притоков, рек Лемва и Кожим [6]. Характерно, что этот вид постоянно обитает в озерах бассейна р. Торговая, образуя гибридные формы с

Рис. 1. Карта-схема бассейна верховьев р. Торговая. Fig. 1. Sketch map of the Torgovaya River headwaters basin.

Рис.2. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна р. Торговая.

Fig. 2. The species composition of fish catches in the lakes of the Torgovaya River basin.

европейским видом, но, в отличие от последнего, не встречается непосредственно в русле р. Торговая и ее притоках.

Судя по присутствию в озере 1 плотвы различных возрастных групп, как половозрелых, так и ювенильных, можно заключить, что в данном слу-

чае речь идет не о единичном проникновении этого ранее не свойственного горным озерам Приполярного и Полярного Урала вида, а о его устойчивом воспроизводстве здесь.

Бассейн р. Малый Паток. Из 45 озер бассейна р. Малый Паток, занимающих общую площадь 278 га [23], нами обследовано 30 озер площадью чуть менее 190 га. Остальные озера, среди которых имеются такие относительно крупные, как Цирковое и Холодное, расположены в труднодоступных горных цирках и карах; наличие в них рыбного населения крайне маловероятно.

В ходе работ, проведенных на 25 безымянных озерах, оз. Мичаты, истоке р. Малый Паток – оз. Патокты, и истоке его левого притока, р. Нямга –

Рис. 3. Карта-схема озер бассейна среднего течения р. Малый Паток.

Fig. 3. Sketch map of the lakes of the middle course of the Maly Patok River basin.

Рис. 4. Видовой состав уловов рыбы в горных (наверху) и предгорных (внизу) озерах бассейна р. Малый Паток.

Fig. 4. The species composition of fish catches in mountain (top of the Fig.) and piedmont (bottom of the Fig.) lakes of the Maly Patok River basin.

оз. Паток, всего в бассейне р. Малый Паток встречено восемь видов рыб – сиг, европейский хариус, щука, плотва, обыкновенный гольян, окунь, ерш и подкаменщик [10]. Высота над уровнем моря изученных озер варьировала от 761 до 214 м, площадь – от 44 (оз. Паток) до 0.5 га, максимальная глубина – от 26 м на озере Паток до 1.1 м на озере 11 (рис. 3).

Наиболее разнообразным оказалось рыбное население озерно-речной системы водотока в районе его выхода из горной полосы на равнину. Установлено, что 21 из 25 расположенных здесь озер оказались населенными рыбой (за исключением озер 1, 20, 23 и 25), причем во всех из них встречена щука (в двух озерах щука – единственный обитающий здесь вид рыб), в 19 обнаружены окунь и сиг, в 12 – ерш, в девяти – плотва, в шести – гольян, в трех – хариус, в двух – подкаменщик. Особо отметим, что плотва, обнаруженная в бассейне р. Торговая, на водосборе р. Малый Паток встречается как в предгорных озерах 7, 8, 19 и 24, так и в озерах 3, 4, 9, 12 и 13, расположенных в пределах горной полосы.

Целый ряд озер обладает богатым видовым составом ихтиофауны и включает пять-шесть видов (рис. 4). С позиций характеристики рыбного населения, главной спецификой бассейна р. Малый Паток является наличие здесь многочисленной группировки полупроходного сибирского сига-пыжьяна.

Подвергнутые ихтиофау-нистическому изучению два озера из системы оз. Мичаты, оз. Паток, служащее истоком притока Малого Патока р. Ням-га, а также собственно исток р. Малый Паток, оз. Патокты, оказались лишенными рыбного населения. По всей видимости, это обстоятельство имеет исторические корни, поскольку озера Паток и Паток-ты имеют все условия для обитания рыб, однако лишены возможности захода сюда рыб в связи с большим перепадом высот и физической невозможностью рыб преодолеть их.

Бассейн р.Большой Па-ток. Водосбор уральского притока Печоры II порядка р.Боль-шой Паток включает 96 озер общей площадью 415 га [23]. Большинство из них, в том числе озера Тарты, Глухое, Ло- синое и др., так же, как и в случае с озерами бассейна р.Малый Паток, расположены в цирках и карах и лишены стока, в связи с чем, по всей видимости, лишены рыбного населения. Нашими оригинальными ихтиофауни-стическими исследованиями охвачены 15 горных и предгорных озер бассейнов притоков р. Большой Паток, рек Паток, Патоквож, Потэмъю, Се-дью, Вангыръю и Сивъяха, общей площадью более 165 га (рис. 5). Высота над уровнем моря изученных озер варьировала от 562 до 159 м, площадь – от 36 га (оз. Подгорное) до 0.8 га, максимальная глубина – от 25 м на озере «1-е Сиговое» до 1.5 м на безымянном озере в бассейне верховьев р. Сивъяха.

Всего в составе ихтиофауны этих озер установлено девять видов рыб, относящихся к шести семействам: пелядь, сибирский хариус, европейский хариус, обыкновенная щука, обыкновенный гольян, плотва, налим, ерш и окунь (рис. 6). Наиболее богатый видовой состав отмечен в Большом Окуневом, «1-м Сиговом» и во «2м Сиговом» озерах.

Щука населяет девять из обследованных водоемов (в одном из них это моновид), окунь – восемь, европейский хариус и гольян – шесть (при этом в озере, служащем истоком р.Седью, гольян – единственный обитающий здесь вид рыб), плотва и налим – четыре, сибирский хариус – два, ерш – один из них. Особое внимание, кроме наличия в бассейне сибирского хариуса, привлекают материалы изучения рыбного населения бассейна р. Большой Паток с позиций получения новых свидетельств экспансии плотвы в горную область Приполярного Урала.

Изолированные локальные группировки пеляди, занимающие постоянные местообитания в озерах «1-е Сиговое» и «2-е Сиговое», могут рассматриваться как ледниковые реликты [6]. Эти два озера, находящиеся далеко за пределами основного ареала вида в бассейне р. Печора, представляют собой южный край разорванного видового ареала на западных склонах Урала.

В июле 2006 г. предпринято обследование трех наиболее высокогорных в бассейне р. Большой Паток озер, расположенных в истоках р. Па-ток, левого притока верхнего течения р. Большой Паток – озер Паток, Ном-ты и Порта-Тур. В результате установ-

Рис. 5. Карта-схема бассейна верхнего и среднего течений р. Большой Паток.

Fig. 5. Sketch map of the upper and middle reaches of the Bolshoy Patok River basin.

Рис. 6. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна р. Большой Паток.

Fig. 6. The species composition of fish catches in the lakes of the Bolshoy Patok River basin.

лено,что два первых озера обладают рыбным населением, последнее – напротив, без рыб. В рамках данной работы преимущественный интерес вызывает наличие в озерах Паток и Ном-ты сибирского хариуса. Река Большой Паток – второй, после р. Торговая, приток р. Щугор, в верховьях которого обнаружен данный сибирский вид.

Эти два сточных озера весьма близки по целому ряду параметров, отличаясь главным образом размерами (площадь оз. Паток составляет порядка 25 га, тогда как Ном-ты – около 8 га) и наличием

Рис. 7. Карта-схема бассейна р. Войвож-Сыня. Условные номера озер с буквой «к» означают их принадлежность к числу предгорных карстовых.

Fig. 7. Sketch map of the Voyvozh-Synya River basin. Conditional numbers of the lakes with the letter k indicate their belonging to piedmont karst lakes.

Рис. 8. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна р. Войвож-Сыня.

Fig. 8. The species composition of fish catches in the lakes of the Voyvozh-Synya River basin.

выраженной литорали только в более крупном водоеме. Весьма схожий состав имеет и рыбное население этих водоемов. В обоих водоемах доминирует европейский хариус, немногочисленны сибирский хариус и речной гольян, отмечен налим.

Бассейн р. Войвож-Сыня. На водосборе этого печорского притока II порядка имеется 55 озер общей площадью 255 га [23]. Нами изучено рыбное население 12 горных озер с их суммарной акваторией более 200 га (высота 750 – 412.8 м над ур. м. и глубина 57 – 4.3 м) и 13 предгорных карстовых озер суммарной площадью 53.4 га (высота над ур. м. 273 – 261.5 м и глубина 13 – 4.3 м) (рис. 7).

Всего в этих водоемах зафиксировано девять видов рыб – арктический голец (именно здесь находится южный край ареала этого вида в пределах западных склонов Урала), европейский хариус, щука, озерный гольян, обыкновенный гольян, плотва, усатый голец, налим и окунь. При этом максимальное количество видов рыб, составляющих рыбное население местных озер, – лишь четыре, отмечено в пяти озерах – двух в бассейне р.Озер-ная, обоих Базовых озерах и оз. Сыняты (рис. 8). Шесть видов рыб встречены в горных озерах бассейна, и только четыре – в карстовых. При этом лишь окунь обитает как в горных озерах (их обнаружено два), так и предгорных (пять).

Горные озера: хариус отмечен в восьми водоемах, тогда как арктический голец – в семи (в одном из них это моновид), а обыкновенный гольян – в шести (в двух из них это единственный населяющий озера вид), налим – четырех и усатый голец – в одном озере. Карстовые: щука встречена в четырех водоемах, озерный гольян и плотва – каждый вид в двух озерах. При этом озерный гольян является единственным в этих водоемах видом рыб. Плотва, в отличие от бассейнов рек Торговая, Малый и Большой Паток, до настоящего времени не найдена в горных водоемах бассейна р. Войвож-Сыня.

Бассейн р. Вангыр. Из располагающихся на водосборе притока III порядка р. Печора, р. Вангыр 62 озер общей площадью 188 га [23] нами обследовано 16 (их площадь в сумме соответствует 96.9 га). Эти озера находятся на высоте 886.3–273.1 м над ур. м., а их глубина варьирует от 41 (безымянное озеро, служащее истоком р. Большой Вангыр) до 2 м (рис. 9).

Рис. 10. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна горных участков р. Вангыр.

Fig. 10. The species composition of fish catches in the lakes of the mountainous areas of the Vangyr River basin.

Рис. 9. Карта-схема озер бассейна горных участков р. Вангыр.

Fig. 9. Sketch map of the lakes of the mountainous areas of the Vangyr River basin.

Установлено, что 13 озер бассейна р. Ван-гыр имеет рыбное население (рис. 10). Наибольшим видовым разнообразием отличается крупнейшее из них, оз. «Пономаревское» (его площадь – 16 га, максимальная глубина – 18 м). В составе рыбного населения этого водоема выявлено девять видов: арктический голец, пелядь, сиг, европейский хариус, щука, обыкновенный гольян, усатый голец и окунь. Кроме того, в список рыб, обитающих в озерах бассейна р. Вангыр, входит налим, обнаруженный в озере, условно обозначенном как озеро 1.

Щука зафиксирована в восьми озерах водосбора (при этом в трех из них это единственный населяющий водоем вид рыб), тогда как в шести озерах обнаружены обыкновенный гольян (моновид в двух водоемах) и окунь. Арктический голец встречен в трех озерах (моновид в двух из них), так же, как пелядь и хариус. Наконец, сиг, усатый голец и налим найдены только в одном из обследованных водоемов.

Таким образом, в отношении рыбного населения своеобразие озер бассейна р. Вангыр отражается прежде всего в присутствии в составе местной ихтиофауны жилой формы гольца и предполагаемого ледникового реликта, пеляди.

Бассейн р. Косью. Река располагает одним из богатейших на Приполярном Урале – их 2 027, общей площадью 7 760 га [23]. Нами изучено в их-тиофаунистическом отношении 26 озер суммарной площадью 158.5 га (рис. 11, 12), из которых 23 водоема обладают рыбным населением.

Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна верховьев р. Косью, который насчитывает лишь семь видов, представлен на рис. 13; результаты исследований трех озер Межгорные в междуречье двух правых притоков р. Косью, рек Нидысей и Индысей, опубликованы ранее [17]. В отличие от озер бассейнов рек Малый и Большой Паток, а также р. Вангыр, в обследованных озерах бассейна р. Косью наблюдается невысокое, даже для водоемов Севера, видовое богатство рыбного населения. Действительно, максимальное число встреченных видов рыб (три) отмечено только в озере 5, тогда как во всех остальных 25 озерах водосбора – два или даже единственный вид рыб.

Арктический голец обнаружен только в пяти озерах бассейна р.Ко-сью, включая Межгорные, при этом в трех из них это единственный вид рыб. Окунь обитает в восьми озерах бассейна (в том числе как моновид – в двух). Обыкновенный гольян отмечен в восьми озерах, щука – в шести (каждый в двух озерах – это моновиды). Соответственно озерный гольян, в трех озерах бассейна р.Косью представляющий единствен-

Рис. 11. Карта-схема озер бассейна верховьев р. Косью.

Fig. 11. Sketch map of the lakes of the Kosju River headwaters basin.

ный населяющий их вид, распространен только в них, подобно налиму, который, однако, обитает совместно с другими видами рыб.

Вновь особое внимание обращает случай находки плотвы в горном озере Приполярного Урала; озеро 3 бассейна р. Косью, в котором этот вид оказался единственным, располагается на высоте 382 м над ур. м. Этот водоем является самым северным горным озером западных склонов Приполярного Урала, где обнаружена плотва.

Бассейн р. Кожим. Горная полоса р. Кожим также обладает весьма многочисленными озерами: здесь их 134, общей площадью 742 га [23]. К настоящему времени нами проведено ихтиофауни-стическое изучение восьми озер, общей площадью 404 га (см. рис. 12). Высота их расположения варьировала от 1007.2 до 654.9 м над ур. м., максимальная обнаруженная глубина – от 36 до 2 м.

Из восьми обследованных озер шесть имеют рыбное население, а два оставшихся (Верхнее Балбанты и Скалистое) лишены его. Всего в населенных рыбой водоемах встречено шесть видов рыб – арктический голец, сибирский и европейский хариусы, обыкновенный гольян, налим и подкаменщик (рис. 14). Наиболее богатым в этом отношении оказалось оз. Падежаты, в составе его ихтиофауны обнаружено пять видов рыб, тогда как в оз. Форельное – четыре (здесь, в отличие от Паде-жаты, отсутствует европейский хариус).

Арктический голец представлен в уловах из всех обследованных в бассейне р. Кожим озер, имеющих рыбное население, причем в двух из них это единственный обитающий здесь вид рыб. Обыкновенный гольян широко распространен в Большом и Малом Балбанты, а также Падежаты. Сибирский хариус, отсутствовавший в сборах из озер бассейнов более южных печорских притоков Войвож-Сыня, Вангыр и Косью, а также подкаменщик населяют два озера бассейна р. Кожим – Па-дежаты и Форельное. Европейский хариус обнару-

Рис.12. Карта-схема бассейнов верховий рек Косью и Кожим.

Fig. 12. Sketch map of the Kosju and Kozhim River headwaters basins.

Рис. 13. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна верховьев р. Косью.

Fig. 13. The species composition of fish catches in the lakes of the Kosju River headwaters basin.

Рис. 14. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна левых притоков р. Кожим рек Балбанъю и Лимбекою.

Fig. 14. The species composition of fish catches in the lakes of the basin of the left-bank tributaries of the Kozhim River, the Balbanju River, and the Limbekoyu River.

жен в озерах Малое Балбанты и Падежаты. Наконец, налим – единственный вид, который выявлен лишь в одном озере – Форельное.

Особо подчеркнем отсутствие в горных озерах бассейна р. Кожим щуки, плотвы и окуня, обычных в уже рассмотренных в данной работе водоемах бассейнов более южных водотоков западных склонов Приполярного Урала.

Бассейн р. Лемва. В пределах этого бассейна на западных склонах Полярного Урала, включающего 2 080 озер общей площадью 506 га [23], нами обследованы озера, входящие в водосборы рек Пага и Юн-Яга. Что касается рыбного населения озер бассейна р. Пага, то эта информация ранее уже была опубликована [13]; в шести предгорных озерах общей площадью 257 га обитает восемь видов рыб – чир (оз. Пагаты является единственным водоемом западных склонов Приполярного Урала, где достоверно установлен данный вид), ев- ропейский хариус, щука, обыкновенный гольян, налим, ерш, окунь и подкаменщик.

В бассейне р. Юн-Яга обследовано четыре горных озера общей площадью 96.8 га, располагающиеся на высоте 385.7– 268.8 м над ур. м. и имеющие максимальную глубину 6 –1.7 м. Озеро Пальник-ты оказалось свободным от рыбного населения, тогда как оз. Хойлаты и безымянное озеро, условно обозначенное как «Безымянное 1», населены четырьмя видами рыб, а оз. Большая Лохорта – тремя видами (рис. 15). Сибирский и европейский хариусы, а также налим обитают во всех трех водоемах, в то время как обыкновенный гольян – в первых двух (рис. 16).

Обращает внимание уменьшение списка входящих в местное рыбное население видов до четырех и отсутствие, как и в бассейне р. Кожим, таких видов, как плотва, щука и окунь. То же самое справедливо и в отношении арктического гольца, населяющего, как уже было показано в данной работе, ряд горных уральских озер, расположенных южнее бассейна р. Лемва.

Бассейны рек Большая и Малая Уса. Ранее были опубликованы результаты обследования рыбного населения горных озер бассейнов рек Большая и Малая Уса [14], обладающих чрезвычайно большим количеством озер на своих водосборах (соответственно 589 общей площадью 1 840 га и 465 озер общей площадью 2 190 га). Видовой список обитающих здесь рыб составили арктический го-

Рис. 15. Карта-схема горного участка водосбора р.Юн-Яга.

Fig. 15. Sketch map of the mountainous area of the Yun-Yaga River catchment area.

□ Сибирский хариус □ Европейский хариус

Рис. 16. Видовой состав уловов рыбы в озерах горного участка водосбора р. Юн-Яга.

Fig. 16. The species composition of fish catches in the lakes of the mountainous area of the Yun-Yaga River catchment area.

лец, обнаруженный здесь только в бассейне Малой Усы, сибирский сиг-пыжьян (напротив, после завершения строительства плотины Воркутинского водовода, повлекшего за собой исчезновение этого вида из оз. Проточное в бассейне Малой Усы, сохранившийся только в оз. Большое Кузьты на водосборе Большой Усы), пелядь, европейский хариус, щука, обыкновенный гольян, налим, ерш, окунь (его ареал ограничился бассейном Большой Усы) и подкаменщик.

Впоследствии нами подвергнуты ихтиофау-нистическому обследованию еще несколько горных озер западных склонов Полярного Урала – Естото, безымянное озеро из бассейна р. Нияю, а также соседнее оз. Щучье, соединенное с р. Большая Уса (рис. 17).

Как видно из рис. 18, оз. Естото обладает весьма богатым составом рыбного населения (шесть видов), уступая в этом отношении только ранее обследованному оз. «Безымянное 1» бассейна р. Большая Уса [14]. В обоих водоемах обнаружены вероятный ледниковый реликт – пелядь, а также сиг и европейский хариус; различия касаются только отсутствия в оз. Естото щуки и окуня. При этом щука отмечена в соседнем оз. Щучье, составляя здесь единственный населяющий этот водоем вид рыб.

Следует специально подчеркнуть отсутствие в озерах бассейнов рек Большая и Малая Уса сибирского хариуса, а в первом случае и арктического гольца и, в то же самое время, наличие пеляди, вновь далеко за пределами основного ареала.

Бассейн р. Кара. Результаты обследования озер бассейна р. Кара опубликованы нами ранее [19]. В соответствии с ними здесь обитают девять видов рыб – арктический голец, сибирский сиг- пыжь-

Рис. 17. Карта-схема бассейнов рек Малая и Большая Уса.

Fig. 17. Sketch map of the Malaya Usa and Bolshaya Usa River basins.

Рис. 18. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейнов рек Большая Уса и Нияю.

Fig. 18. The species composition of fish catches in the lakes of the Bolshaya Usa and Niyayu River basins.

ян, пелядь, сибирский и европейский хариусы, обыкновенный гольян, налим, девятииглая колюшка, ерш и подкаменщик.

Заключение

Полученные материалы свидетельствуют об имеющей выраженное адаптивное значение связи состава рыбного населения горных озер с ледниковой историей Урала и происхождением, в значительной степени обусловленным взаимным влиянием сибирской и европейской фаун в зоне их контакта на границе водосборов рек Печора, Обь и Кара [22].

При относительно невысоком видовом разнообразии рыб для большинства из обследованных озер характерны выраженное своеобразие видового состава, а также сложная внутривидовая структура. На сегодняшний день в изученных озерах региона установлено 16 видов рыб, относящихся к десяти семействам – Salmonidae, Coregonidae, Thy-mallidae, Esocidae, Cyprinidae, Lotidae, Casterostei-dae, Gastrosteidae, Percidae, Cottidae. Структура рыбной части водных сообществ соответствует широко распространенной среди биологических сообществ высоких широт закономерности, выражающейся в доминировании представителей одного или двух видов.

Длительная послеледниковая изоляция привела к формированию устойчивых группировок рыб разнотипных горных и предгорных водоемов далеко за пределами основного ареала. В частности, выявлены предполагаемые ледниковые реликты – изолированные локальности пеляди оз. Плаунты (бассейн Малой Усы), озерно-речной системы верховьев Большой Усы, ряда озер бассейнов рек Ван-гыр и Большой Паток. Обнаружен целый ряд озер бассейнов рек Кара, Малая Уса, Кожим, Косью, Вангыр и Войвож-Сыня, населенных жилой формой арктического гольца, группировки каждого из озер также могут рассматриваться как реликтовые и обладающие уникальным генофондом.

Результаты многолетних ихтиофаунистиче-ских исследований разнотипных горных и предгорных озер и верховьев водотоков западных склонов

Приполярного и Полярного Урала свидетельствуют о множественности и разнонаправленности путей проникновения сибирской ихтиофауны в европейские водоемы. Совместное обитание сибирского и европейского хариусов установлено в ряде водоемов бассейнов рек Кара и Печора. В частности, это озера Гнетьты и Коматы (бассейн р. Кара), ряд озер бассейна р. Балбанъю, озера Падежаты и Форельное бассейн р. Лимбекою, озера Паток и Ном-ты (бассейн р. Большой Паток), озера Длинное и Торговое (бассейн р. Торговая). При этом сибирский хариус до настоящего времени не обнаружен в водоемах бассейнов Косью, Вангыр и Большая Сыня.

Все эти находки заставляют по-новому взглянуть на историю формирования ихтиофауны бассейна р. Печора. Жилая форма арктического гольца, озерная форма пеляди и озерно-речной сибирский хариус, населяющие горные озера и некоторые реки бассейнов рек Кара и Печора, характеризуются разорванным многоочаговым ареалом, обитая во многих водоемах преимущественно горной области западных макросклонов Приполярного и Полярного Урала.

Обращает внимание еще одно обстоятельство, связанное с вхождением в 1994 г. большинства из обследованных озер в состав национального парка «Югыд ва»: если в 90-х гг. прошлого века нами неоднократно отмечался перелов рыбы независимо от наличия или отсутствия статуса особо охраняемых территорий [24, 6, 25], то в последние годы это явление в отношении горных озер наблюдается, как правило, вне границ резервата.

Исследованные материалы расширяют наши представления о биологическом разнообразии водных экосистем высоких широт и, в частности, одних из наименее изученных в этом отношении до появления наших работ горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала. При этом полученная информация о структуре и разнообразии рыбного населения в горных и предгорных субарктических и арктических озерах позволяет лучше понять закономерности структурнофункциональной организации водных сообществ в условиях преимущественно низких температур среды обитания и оценить их адаптивный потенциал.

Можно спрогнозировать возможность – при дальнейшем глобальном потеплении – массового развития карповых и окуневых рыб, что уже имеет место во многих водоемах и речных системах Западной Европы и России в результате эвтрофикации водоемов. В бассейне Печоры очаги распространения язя, плотвы, окуня и ерша имеются даже в отдаленных горных районах Северного, Приполярного и Полярного Урала.

Таким образом, в результате многолетних их-тиофаунистических исследований горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала установлены:

• •    множественность изолятов предполагаемых послеледниковых реликтов западных склонов Приполярного и Полярного Урала (локальные группировки пеляди бассейнов рек Малая и Большая Уса, Вангыр и Большой Паток, жилой формы аркти-

• ческого гольца бассейнов рек Малая Уса, Кожим, Косью, Вангыр и Войвож-Сыня);

• •    географическая разнонаправленность путей проникновения в водоемы западных склонов Урала сибирской фауны (сибирский хариус бассейнов рек Кара, Лемва, Кожим, Большой Паток и Торговая);

• •    мозаичность послеледникового распространения равнинных бореальных видов (плотва в горных озерах бассейнов рек Косью, Большой Паток и Торговая; озерный гольян в озерах бассейнов рек Косью, Войвож-Сыня и Щугор).