Salix alba, S. euxina и S. X fragilis (Salicaceae) в условиях Пермского края

Виды рода Salix L. достаточно широко представлены в зеленых насаждениях в г. Перми. В местах озеленения общего пользования и на доступных для посещения территориях специального назначения в исследованиях прошлых лет был найден 21 вид и гибридогенный таксон из рода Salix ( Salicaceae ) [Овес-нов, 2007; Молганова, Овеснов, 2017]. Большинство культивируемых видов рода – кустарники или невысокие деревья; лишь 4 вида являются крупными, до 20 м и более, одноствольными или немногоствольными деревьями - это Salix alba L., S. fagilis L. S. x pendulina Wender. и S. euxina I.V. Belyaeva.

Salix fragilis и S. alba отмечались еще в 1912 г. П.В. Сюзевым [Сюзев, 1912] в Пермской губернии, но первый из них – только для территории современной Челябинской обл. С 1997 г. вид указывается как редкий для южной части Пермского края, где он встречается в населенных пунктах и в поймах рек [Овеснов, 1997], тогда как S. alba отмечалась П.В. Сюзевым как повсеместный вид. S. × pendulina приводится в списке ассортимента ограниченного пользования [Шумихин, Черткова, Шумигай, 2022]. S. euxina в г. Перми ранее не была отмечена.

Salix euxina

Под названием S. fragilis ранее приводилось два таксона – Salix × fragilis L. и S. euxina I.V. Belyaeva. Современное понимание этих таксонов предложено И.В. Беляевой [Belyaeva, 2009], хотя ее позицию разделяют не все исследователи этого рода [Marchenko, Kuzovkina, 2022]. И.В. Беляева предложила добавить к названию Salix × fragilis L. знака гибридного происхождения [Belyaeva, 2009], т.к. он является гибридом европейско-западносибирско-средиземноморского вида Salix alba L. и восточносредиземноморского вида Salix euxina . Последний был описан в 2009 г. [Belyaeva, 2009]. Хотя это утверждение оспаривается некоторыми авторами [Marchenko, Kuzovkina, 2022], не вызывает сомнение необходимость выделения таксона с голыми листьями и ломкими в сочленениях побегами.

В г. Перми S. euxina в природных сообществах не найдена и представлена только в посадках одним культиваром – S. euxina ‘Bullata’, который впервые упоминался Францем Людвигом Шпетом в 1906 г. под называнием S. fragilis var. bullata Spaeth. Еще он известен под названиями S. fragilis var. sphaerica Hryniewiecki (1933) и S. fragilis var. capitata Snarskis nom. inval. (1954) [Скворцов, 1968; POWO, 2024].

А.К. Скворцовым эта разновидность описывалась как «очень декоративная форма с … плотной шаровидной, словно стриженной кроной» [Скворцов, 1968, c. 112]. Известны только мужские растения [Ku-zovkina, 2015]. На Урале (в г. Свердловске (ныне – Екатеринбург)) этот культивар появился в 1959 г. благодаря усилиям В.И. Шабурова, который отмечал его перспективность для декоративного садоводства и разработал метод выращивания растения древовидного облика [Шабуров, 1986].

S. euxina – одноствольное или немногоствольное листопадное дерево, часто растущее кустовидно, достигающее высоты 15–18 м. Культивар ‘Bullata’ имеет острые углы отхождения конечных побегов, которые направлены к периферической части кроны. Крона, таким образом, шаровидная или формирует сферы вокруг крупных скелетных ветвей. Старая кора на стволах глубоко продольно трещиноватая. Молодые побеги легко обламываются в сочленениях, зеленоватые, сероватые, блестящие и голые. Почки мономорфные, прижатые к стеблю, желтоватые. Черешки составляют приблизительно 1/10 длины листовой пластинки, голые, с более или менее заметными субапикальными железками. Листья до 10 см длиной, продолговато-ланцетные, с широко-клиновидным основанием, острые на верхушке, грубо железистозубчатые по краю. На листе заметна сеть более светлых жилок. Листья всегда голые. Генеративных органов в условиях г. Перми не обнаружено.

Salix alba

• S.    alba L. – одноствольное или немногоствольное листопадное дерево до 30 м высотой и диаметром до 1 м. Побеги не ломкие, молодые – серебристо опушенные, позже оголяющиеся, желтые, бурые или коричневые. Ствол с глубоко продольно-трещиноватой корой. Листья 5–12 см длиной, продолговатоланцетные, заостренные, по краям мелкопильчатые, с обеих сторон серебристо-шелковистые, сверху блестящие, на коротких черешках с железками в верхней части, близ основания пластинки. Большая доля растений, произрастающих в природных сообществах и в условиях культуры на территории Пермского края, имеет гибридное происхождение, что связано с распространенностью гибридного процесса. [Скворцов, 1968; Triest, 2001; Quataert, 2003; Stalažs, 2022].

Salix × fragilis

• S.    × fragilis L. (= S. alba × S. euxina ) – одноствольное или немногоствольное листопадное дерево до 20–30 м высотой; молодые побеги негусто опушенные, позже оголяющиеся, бурые или оливковожелтые. Побеги ломкие в сочленениях, как у одного из родительских таксонов. Кора на побегах грубая, продольно трещиноватая. Листья ланцетные или линейно-ланцетные, длиннозаостренные на верхушке, ширококлиновидные или округлые у основания. Листья при распускании опушенные, на концах побегов

негусто опушены хотя бы единичными волосками до осени, зубчатые. Есть отдельные растения с более густым опушением, приближающиеся к S. alba . В г. Перми представлены и мужские, и женские растения. Цветки появляются одновременно с облиствением. Сережки 4–7 см длиной с прицветниками, мужские обычно несколько короче. Женские цветки с одним, а мужские – с двумя нектарниками. Прицветные чешуи бледные, равномерно опушены длинными волосками. Завязь голая, узко-коническая, на заметной ножке, Тычинок 2, иногда в отдельных цветках 3–4.

Salix × pendulina

S. X pendulina Wender. - листопадное дерево до 20 м высотой, с широкой кроной и раскидистыми плакучими ветвями. Кора на стволах трещиноватая. Побеги длинные, очень тонкие, голые, зеленоватые или желто-оранжевые, у основания слегка ломкие. Почки мелкие, заостренные, прижатые, голые. Листья 10– 15 см длины, ланцетные, с клиновидным основанием и длиннозаостренной верхушкой, с 2–3 железками у основания, по краю мелко железисто-пильчатые. Черешки 0.5–1.5 см длины. Сережки 2–3 см длины и до 0,5 см ширины. Цветет в мае [Belyaeva I. V. et al., 2018]. Salix x pendulina представлена в г. Перми различными культиварами, из которых самые распространенные относится к S. × pendulina f. salamonii (Carrière) I.V. Belyaeva: ‘Pamyati Bazhova’, ‘Pamyati Mindovskogo’, ‘Pamyati Shaburova’. Распространение и морфологические особенности культигенных популяций требуют специального изучения.

Материал и методика исследования

В рамках данной работы было проведено исследование морфологических параметров листа видов Salix alba, S. euxina и S. × fragilis. Чтобы избежать возможного включения гибридных растений, для исследования были отобраны образцы Salix alba, подписанные И.В. Беляевой, хранящиеся в гербарии ПГНИУ (PERM). Культивируемые растения S. euxina и S. × fragilis отбирались в августе 2024 г. в г. Перми. Деревья S. euxina ‘Bullata’ имели плотную шаровидную крону, ломкие ветви и голые листовые пластинки [Kuzovkina, 2015; Belyaeva, 2009]. Видовая принадлежность S. × fragilis определялась по литературным источникам [Belyaeva, 2009, 2018]. Модельные побеги отбирались из освещенной части кроны. На них измерены все вполне развитые, более или менее симметричные листья из центральной части при- роста текущего года. Поврежденные и искривленные листья не учитывались. На одном верхушечном или

Рис. 1. Схема измерения параметров листа [The scheme for measuring sheet parameters]

боковом приросте текущего года в зависимости от степени развития пригодными для исследования оказывались от 3 до 7 листьев. Листья с гербарных образцов фотографировали с масштабной линейкой. У свежесобранных растений листья отделяли от побега, прижимали стеклом и фотографировали. Измерение листьев производили при помощи компьютерной программы CorelDRAW 2019, в которой после масштабирования фотографии использовали инструменты угловой и линейный размер. Были измерены длина (рис. 1; а ) и ширина листовой пластинки ( б ). Вычислен коэффициент формы листовой пластинки как отношение ее длины к ширине. Измерялось расстояние от основания листовой пластинки до ее наиболее широкой части ( в ). Если листовая пластинка оставалась одинаково широкой на некотором отрезке, то расстояние измерялось до его середины. Коэффициент расположения наиболее широкой части листовой пластинки определен как отношение расстояния от основания листвой пластинки до ее наиболее широкой части к длине листвой пластинки. Поскольку черешок в гербарных образцах часто оказывался искривленным, длина черешка определялась как длина кривой линии ( г ), начерченной вдоль черешка при помощи инструментов CorelDRAW. Кроме того, в градусах определен угол верхушки листовой пластинки ( д ). Лучи, образующие угол, выходили из верхушки листовой пластинки и проходили вдоль ее обоих краев в верхней половине.

Статистическая обработка данных выполнена при помощи PAST 4.13. Normality tests по методу Шапиро-Уилкоксона показал, что нормальному распределению соответствуют не все параметры, таким образом для оценки различий между выборками был использован непараметрический критерий Манна-Уитни.

Результаты и их обсуждение

Средние показатели листьев приведены в таблице. Наиболее длинными оказались листовые пластинки S. X fagilis и S. euxina (достоверность различий между исследованными листьями не доказана). Листовые пластинки S. alba имеют меньшую длину и достоверно отличаются от других видов (таблица, рис. 2, а). К тому же, этот признак оказался у данного вида менее вариабельным – коэффициент вариации 13.90%, тогда как у S. х fagilis и S. euxina данный параметр составил 24.66 и 16.36% соответственно. Размах длины листовой пластинки S. alba, S. euxina, S. х fagilis составляет 44, 75 и 95 мм соответствен- но. Согласно диагнозу, листовые пластинки S. euxina изменяются в пределах 65.0–85.0 мм [Belyaeva, 2009]. Листья культивируемых растений S. euxina ‘Bullata’ в условиях г. Перми крупнее – от 44 до 119 мм. Их средняя величина превышает максимальное значение в природе – 89.2 мм.

Ширина листовых пластинок и вариативность этого показателя увеличивается в ряду S. alba – S. euxina — S x fagilis. Среднее взвешенное арифметическое приведено в таблице. Коэффициент вариации составляет у S. alba, S. euxina и S. x fagilis — 11.67, 18.12 и 31.10% соответственно. По данному признаку виды достоверно различаются при уровне значимости p = 0.05.

Средние арифметические показатели листьев S. alba, S. euxina, S. x fragilis [Arithmetic averages of leaves &  alba, & euxina, & x fagilis ]

Показатель	M±m
	S. alba	S. euxina	S. x fragilis
Длина листовой пластинки, мм	74.0±1.6	89.2±1.2	90.5±3.5
Ширина листовой пластинки, мм	14.0±0.3	18.0±0.3	22.6±1.1
Коэффициент формы листовой пластинки	5.4±0.1	5.0±0.1	4.1±0.1
Коэффициент расположение наиболее широкой части	0.5±0.01	0.36±0.004	0.4±0.01
Длина черешка, мм	5.9±0.2	12.7±0.2	10.3±0.6
Угол верхушки листовой пластинки, градус	24.8±0.8	21.6±0.3	28.7±0.9

У S. alba, S. euxina длина превышает ширину в среднем в 5.4 и 5.0 раз соответственно. По этому признаку эта пара таксонов не различается. У S. x fagilis листья несколько шире — коэффициент формы в среднем составляет 4.1 и достоверно отличается от других таксонов при уровне значимости p=0.05.

Нижняя часть листовой пластинки у S. euxina и S. alba мало отличается. Наиболее широкая часть у S. euxina расположена на расстоянии 32.1±0.5 мм, а у S. alba – 33.3±0.8 мм. Несколько выше лежит наиболее широкая часть у S. x fagilis — 36.6±1.9 мм. Однако достоверность различий между выборками при уровне значимости p = 0.05 не подтверждается.

Рис. 2. Морфологические параметры листовых пластинок S. alba, S. euxina, S. x fragilis

[ Morphological parameters of leaf blades S. alba, S. euxina, S. x fragilis ]

Поскольку листья отличаются по длине, коэффициенты расположения наиболее широкой части имеют достоверные различия. Таким образом, форма листовых пластинок является, вероятно, таксоноспецифичным признаком. У S. alba наибольшая ширина расположена чаще всего на середине листовой пластинки. Однако в выборке имеются выбросы значений (рис. 2, г ). Листья на верхушке и у основания прироста текущего года резко отличаются по данному признаку. Иногда в средней части побега тоже попадаются листья с максимальной шириной много выше или ниже середины. Но поскольку их мало и отклонения наблюдаются в обе стороны, то они не влияют на меры центральной тенденции. Кроме того, стандартное квадратичное отклонение от среднего составляет всего 0.06 мм. У S. euxina наибольшая ширина находится несколько выше нижней трети листовой пластинки (таблица). У S. x fragilis этот признак находится посередине между родительскими таксонами.

Самая малая и мало вариабельная длина черешка у S. alba. Длина черешка изменяется от 4 до 9 мм. Коэффициент вариации составляет 16.41%. У S. euxina и S. x fragilis данный показатель составил 21.54% и 37.27% соответственно. У S. euxina черешок изменяется в широких пределах — от 6 до 54 мм. У S. x fragilis почти четверть измеренных листьев имела малый черешок (4–7 мм). При этом у нескольких ли- стьев черешок превышает 20 мм. Распределение значений сильно отклоняется от нормального. Коэффициент асимметрии положительный (1.06). Для сравнения, коэффициент асимметрии у S. alba составляет 0.65, (p-value по Шапиро-Уилкоксону - 4.6х10-4), а у S. х fagilis коэффициент асимметрии - 0.17 (p-value по Шапиро-Уилкоксону 0.01). Несоответствие распределения нормальному закону может объясняться тем, что длина черешка зависит от положения на побеге и экологических условий. Таким образом, этот вопрос требует проведения дополнительных исследований.

Верхушку листовой пластинки трудно описать формально и количественно. Однако можно наблюдать морфологические различия и констатировать статистически значимую разность величин углов верхушки листовой пластинки у всех таксонов. Наиболее острый угол верхушки листовой пластинки у S. euxina и S. alba, а у S х fagilis угол несколько больше (таблица). У S. alba верхушка листа более всего близка к острой, а у S. х fagilis она ближе к заостренной, т.е. края листовых пластинок приходят к верхушке как вогнутые линии (кривые, идущие ниже своих хорд). В условиях Пермского края схемы листьев по усредненным значениям признаков для трех таксонов будут выглядеть следующим образом (рис. 3).

Рис. 3. Схемы листьев исследованных видов Salix по усредненным значениям

[Leaf diagrams of the studied species Salix by average values]

Заключение

Формы листовых пластинок у изученных видов имеют вполне определенные отличия. Листовые пластинки S. alba с серебристо-шелковистыми волосками, ориентированными параллельно главной жилке , чаще продолговатые (от ланцетных до обратно ланцетных или линейных), с острой верхушкой, длиной 54–98 мм и шириной 11–18 мм. Длина превышает ширину в 3–8 раз. Листовые пластинки S. euxina ‘Bul-lata’ голые, ланцетные, длиной 44–119 мм и шириной 11–25 мм, более крупные, нежели чем в природных условиях [Belyaeva, 2009]. Длина превышает ширину в 4–7 раз. Верхушка листовых пластинок острая или заостренная. Листовые пластинки S. х fagilis при распускании опушенные, ланцетные, редко яйцевидно-ланцетные, 47–142 мм длиной и 13–40 мм шириной, длина превышает ширину в 3–5 раз. Верхушка листвой пластинки заостренная. Эти признаки позволяют достаточно уверенно дифференцировать близкородственные таксоны.