Селекция яблони на самоплодность

О ц е н к а с о р т о в я б л о н и п о с т е п е н и с а м о- п л о д н о с т и. Как правило, промышленные сорта яблони являются самобесплодными и для нормального плодоношения требуют совместной посадки с сортами-опылителями, что создает определенные организационные трудности. В условиях ухудшения экологической обстановки в саду, обеспеченности насекомыми-опылителями и при более плотном размещении деревьев создание самоплодных или хотя бы частично самоплодных сортов особенно актуально. Установлено, что частично самоплодными являются сорта яблони Скрыжапель, Уэлси, Мелба и Северный синап: при самоопылении завязывается не менее 20 % плодов по отношению к контролю. Самобес-плодными оказались сорта Анис алый, Июльское Черненко и Комлевское (1), а практически самобесплодными — Бакстер, Мекинтош и Оранжевое.

При анализе потомства яблони в семьях, где оба родительских сорта были частично самоплодными, выделено 23,1 % (Уэлси х Скрыжапель) и 11,1 % (Северный синап х Уэлси) гибридов, обладающих высокой самоплодностью. В семье Мелба х Июльское Черненко, где только одна из родительских форм была частично самоплодной, высокосамоплодных гибридов оказалось значительно меньше — 2,2 %. В семьях, в которых одна из родительских форм была практически самобес-плодной, а другая самобесплодной, также отмечено проявление признака само-плодности. Так, в семьях Анис алый х Бакстер и Мекинтош х Анис алый выявлено соответственно 15,0 и 9,5 % гибридов с высокой самоплодностью. В семье Оранжевое х Комлевское, где оба родительских сорта были самобесплодными, выщепи-лось 2,7 % высокосамоплодных гибридов.

Эти данные свидетельствуют о возможности отбора гибридов яблони на самоплодность. Наиболее ценной для селекции на самоплодность является семья Уэлси х Скрыжапель. В серии опытов, проведенных нами ранее, было показано, что сорт Память воину является частично самоплодным (1, 2). От самоопыления у растений этого сорта образовалось 4,8-6,8 % плодов, или 31,4-44,4 % по отношению к контролю (свободному опылению). Особый интерес представляет изучение самоплодности у новых иммунных к парше сортов яблони селекции ВНИИСПК. Так, многолетнее (1999-2003 годы) исследование самоплодности у 10 иммунных к парше сортов яблони, включенных в Госреестр, показало, что частично самоплодными являются сорта Веньяминовское, Кандиль орловский и Курнаковское. Работа по выявлению новых сортов яблони с повышенной самоплодностью продолжается.

И н б р и д и н г и с а м о п л о д н о с т ь. Инбридирование позволяет «очистить генотип от вредных генов» (летали, полулетали и др.), а также довести до гомозиготного или близкого к гомозиготному состоянию растения по признакам, на которые ведется отбор (3). Выполнение любой программы по инбридингу яблони затруднено в связи с высокой самобесплодностью породы. По сообщению Brown, при самоопылении яблони завязывается в среднем 2 % плодов и на каждые два плода приходится только одно семя (4). По данным других авторов, сеянцы от самоопыления сортов Мелба, Кальвиль снежный и Ренет Симиренко обладают пониженной, а сортов Джонатан и Вагнер призовое — высокой жизнеспособностью (5).

Когда самоопыление сортов затруднено из-за самонесовместимости, прибегают к близкородственным скрещиваниям. Показано, что гибриды при близкородственных и возвратных (беккросс) скрещиваниях яблони сорта Антоновка обыкновенная не уступают по числу полученных семян таковым при неродственных скрещиваниях (3). Семена при близкородственных скрещиваниях обладали достаточно высокой всхожестью (28,2-62,5 %), и из них выросли нормальные сеянцы (6).

Самоопыление проводили у 14 сортов яблони в 1953-1955 (г. Мичуринск), а затем еще у 14 сортов в 1966-1974 годах. За период с 1953 по 1974 год самоопыление было проведено у 28 сортов в объеме 47388 цветков. При этом было получено 3140 нормально развитых семян и выращено 1240 однолетних инбредных сеянцев первого поколения (I1).

В 1964, 1965 и 1974 годах были проведены сестринские скрещивания между инбредными сеянцами одного и того же сорта, а также беккроссные скрещивания инбредных сеянцев с исходным сортом, в результате чего получено второе ин-бредное поколение (I₂) от шести сортов: всего — 1130 однолетних инбредных сеянцев I 2 . От скрещивания в 1974 году между собой инбредных сеянцев сорта Северный синап I 2 в 1975 году было получено 139 однолетних инбредных сеянцев I 3 .

Установлено, что доля плодов от самоопыления 28 сортов яблони в среднем варьировала от 0 (Кореянка и Осенняя радость) до 8,7 % (Мелба), а по всем сортам составляла 1,9 %. Среднее число нормально развитых семян на один плод у сорта Бессемянка мичуринская было равно 0,7, а у сорта Пепин шафранный — 7,4; в среднем по всем сортам этот показатель составлял 2,8 шт. Из семян, полученных от самоопыления, было выращено в среднем по всем сортам 38,4 % однолетних сеянцев.

Средние показатели по доле плодов, числу нормально развитых семян на один плод, доле нормально развитых семян по отношению к опыленным цветкам были гораздо ниже при самоопылении, чем при перекрестном опылении. Для примера рассмотрим данные по трем сортам яблони — Память Мичурина, Коричная китайка и Скрыжапель: при самоопылении было снято соответственно 1,2; 0,2 и 5,3 % плодов и получено 3,1; 4,0 и 6,8 нормально развитых семян на один плод, а при перекрестном опылении — соответственно 7,7-13,5; 5,2-10,1 и 13,8-26,9 % и 5,86,3; 7,4-9,3 и 7,2-8,7 семян (7). Изучение инбредных сеянцев I 1 показало, что по общему состоянию и силе роста они часто не уступают сеянцам от перекрестного опыления.

Для выявления степени депрессии у сеянцев в последующих инбредных поколениях мы оценивали долю выхода однолетних сеянцев яблони от числа высеянных семян (табл. 1). При этом наблюдалось уменьшение выхода однолетних сеянцев по отношению к высеянным семенам в каждом последующем инбредном поколении. Мы полагали, что при скрещивании между собой инбредных сеянцев разных сортов возникнет гетерозис, однако этого не произошло.

1. Выход однолетних сеянцев яблони в зависимости от поколения инбридинга

Сорт, поколение инбридинга, комбинация скрещивания	Высеяно семян, шт.	Выращено однолетних сеянцев, % к высеянным семенам
		х	х 1 - х i	х 2 - х i
Северный синап х Северный синап, I1	77	77,9	–	–
Северный синап, I 2 (I 1 х I 1 )	111	53,2	24,7***	–
Северный синап, I 3 (I 2 х I 2 )	544	25,3	52,6***	27 9***
Пепин шафранный х Пепин шафранный, |	219	61,8	–	–

Пепин шафранный, I 2 (I i х I i ) *** Р <  0,001.

Нами также было сделано предположение о том, что у инбредных сеянцев уменьшится избирательность оплодотворения и повысится самоплодность. С этой целью в 2004 году самоплодность исследовали у 12 инбредных сеянцев, полученных от следующих сортов: Пепин шафранный, Антоновка обыкновенная, Борсдорф-китайка, Папировка, Северный синап и Скрыжапель — соответственно 4, 2, 2, 2, 1 и 1 сеянец.

Опыление по каждому сеянцу оценивали в следующих вариантах: естественное самоопыление (изоляция без нанесения пыльцы); искусственное самоопыление (изоляция и искусственное нанесение пыльцы инбредного сеянца); опыление инбредного сеянца пыльцой исходного сорта (изоляция и искусственное нанесение пыльцы); свободное опыление (контроль). При этом к самобесплодию относили завязывание плодов, не превышающее 20 % от контроля, к частичному самоплодию — завязывание от 20 до 50 % плодов от контроля, к самоплодию — варианты, в которых доля завязавшихся плодов при самоопылении или опылении инбредного сеянца пыльцой исходного сорта приближалась к контролю (свободное опыление).

У всех инбредных сеянцев, кроме одного — № 4-21-55 (Пепин шафранный х Пепин шафранный), при естественном самоопылении наблюдалось самобесплодие. При искусственном самоопылении в 10 случаях из 12 также было отмечено самобес-плодие за исключением инбредных сеянцев № 12-18-104 (Папировка х Папировка) и № 4-21-38 (Борсдорф-китайка х Борсдорф-китайка). При опылении инбредных сеянцев пыльцой исходного сорта в 9 случаях из 12 зафиксирована высокая степень завязывания плодов (на уровне самоплодности), в двух случаях — сравнительно высокая степень завязывания плодов (28,7 и 32,4 % по отношению к контролю) и в одном варианте — самобесплодность.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что предположение о существенном повышении самоплодности у инбредных сеянцев не оправдалось, хотя в случае близкородственных скрещиваний при опылении инбредных сеянцев пыльцой исходных сортов наблюдалось нормальное завязывание плодов. Однако эти выводы следует считать предварительными, и опыты по исследованию степени само-плодности у инбредных сеянцев нуждаются в повторной проверке.

Б е з л е п е с т н ы е ф о р м ы я б л о н и к а к и с х о д- н ы й м ат е р и а л п р и с е л е к ц и и н а с а м о п л о д н о с т ь. Безлепестные формы яблони известны в культуре с 1770 года (8). В отечественной литературе первое описание безлепестных образцов яблони было сделано русским помологом А.Т. Болотовым в его известном труде «Изображения и описания разных пород яблок и груш, родящихся в дворяниновских, а отчасти и других садах», над которым он работал с 1797 по 1801 год (9). В этой работе в IV реестре (¹ 624) мы находим упоминание о сорте яблони Безцветка: «Яблоко крупное, цилиндрическое, светлое, бело-желтоватое, из чужих рязанских садов». И лишь в 1962 году известным плодоводом и природоведом О.Н. Мятковским было обнаружено более подробное описание этого сорта в VIII рукописном томе помологического труда А.Т. Болотова, считавшемся утерянным и хранившемся в отделе рукописей Государственной публичной библиотеки им. М.Е. Салтыкова-Щедрина в Ленинграде (10). У О.Н. Мятковского мы читаем: «…интересно описание Безцветки — сорта яблони, цветки которой не имеют лепестков и дают бессемянные плоды. Это, видимо, одна из форм безлепестных яблонь. Во всяком случае, судя по рисунку плода Безцветки, сделанному А.Т. Болотовым, можно видеть сходство его с плодами современных форм безлепестной яблони, описанных В.В. Пашкевичем (11), С.Ф. Черненко (12, 13), В.И. Будаговским и другими авторами. Этого сорта не было в садах Болотова. Описываемые плоды поступили «из чужих рязанских садов».

Ч. Дарвин, ссылаясь на литературные источники 1825 и 1830 годов, также давал следующее описание безлепестной формы яблони: двойная 10-дольная чашеч- ка и 14 столбиков, плод перетянут посредине и состоит из пяти гнезд, над которыми помещается еще девять гнезд (14).

В дальнейшем безлепестные формы яблони интересовали многих плодоводов, ученых и практиков (15-22). Большую работу по изучению безлепестных форм яблони провел И.П. Елисеев (23). Он указывал на заманчивую перспективу создания хозяйственно ценных сортов, способных к бесполосеменному размножению, что позволило бы закладывать односортные насаждения, которые не нуждаются в сортах-опылителях и наличии насекомых, обеспечивающих опыление. Елисеев считал, что безлепестные формы яблони должны стать важным объектом для дальнейшего изучения.

2. Краткая характеристика плодов некоторых безлепестных форм яблони

Безлепестная форма яблони, ¹ образца (происхождение)

Дата оценки

Масса плода, г

Дегустационная оценка плодов, балл вид 1    вкус

Характер вкуса

¹ 1 (Житомир)	12 февраля	120	4,2	4,0	Кисло-сладкий
¹ 3884 (Чернигов)	21 февраля	100	4,0	4,0	Кисло-сладкий
¹ 2 (Житомир)	17 февраля	120	4,2	4,1	Кисло-сладкий
¹ 3897 VI-5-16-18 (С.-Петербург)	21 февраля	100	4,0	3,7	Сладко-кислый
¹ 3797 VI-6-46 (Сумская обл.)	18 февраля	80	4,0	3,7	Кисло-сладкий
Парадокс Султанова VI-4-10-12 (Горький)	30 августа	30	3,8	3,5	Кисло-сладкий
¹ 1 (Черкассы)	18 февраля	120	4,2	3,5	Кисло-сладкий
¹ 3894 VI-6-10-12 (Полтава)	30 августа	90	4,0	3,5	Пресный
¹ 3981 VI-2-10-12 (Сумская обл.)	30 августа	70	3,5	3,0	Сладко-кислый
¹ 3900 VI-8-16-18 (Харьков)	18 февраля	70	3,5	3,0	Сладко-кислый
¹ 2153 (Луганск)	10 февраля	70	3,4	3,0	Кислый
№ 3799 (Харьков)	21 февраля	100	4,0	2,0	Кислый
¹ 3896 VI-8-7-9 (Волгоград)	30 августа	40	3,5	–	–

Начиная с 1985 года, мы проводим сбор и закрепление в генетической коллекции ВНИИСПК безлепестных форм яблони. Большая коллекция безлепестных форм яблони (20 образцов) была предоставлена А.А. Шаовой (Майкопская опытная станция ВИР), среди которых были образцы из Сумской, Полтавской, Харьковской, Черниговской и Тернопольской областей Украины, а также из Курской, Ленинградской и Горьковской областей России. Две безлепестные формы получены из Млиев-ского института садоводства им. Л.П. Симиренко, одна форма — из Мичуринского государственного университета от Е.С. Черненко, остальные — от садоводов-любителей Житомирской, Сумской, Полтавской, Харьковской, Луганской областей Украины, а также Астраханской, Вологодской и Орловской областей России. Всего в насаждениях нашего института закреплено 29 безлепестных форм (24). Краткая характеристика плодов некоторых безлепестных форм яблони приведена в таблице 2. В плодах безлепестных форм содержалось от 0,1 до 5,0 шт. нормально развитых семян на один плод при свободном опылении и от 0 до 3,7 шт. — при искусственном опылении.

Начиная с 1990 года, безлепестные формы яблони (по мере вступления в плодоношение) скрещивали с иммунными сортами и гибридными сеянцами ВНИ-ИСПК; общий объем гибридизации за период с 1990 по 2004 год составил 57711 цветков (табл. 3).

3. Обобщенные данные по гибридизации безлепестных форм яблони с иммунными сортами и гибридными сеянцами по годам исследований (шт.)

Год	Число комбинаций скрещиваний	Опылено цветков	Получено семян	Выращено однолетних сеянцев	Высажено в сад
1990	2	950	26	7	1
1991	8	520	14	13	5
1992	3	650	47	34	4
1993	3	1420	84	64	14
1994	2	1240	74	44	9
1996	8	6720	372	194	29
1997	20	11140	577	373	54
1999	7	8380	690	118	26
2000	13	7000	294	242	3
2001	20	7540	162	86	6
2002	4	3180	794	605	78

При искусственной гибридизации получено 4570 нормально развитых семян, выращено 1972 однолетних сеянца, из которых 229 уже высажены в сад. При естественном или искусственном опылении частичная самоплодность проявлялась у трех из четырех представленных в таблице 4 сеянцев, что позволяет надеяться на получение на основе безлепестных форм новых сортов с высокой степенью самоплодности.

• 4.    Оценка степени самоплодности сеянцев, полученных от безлепестных форм яблони (2004 год)

  Форма опыления	Опылено цвет-ков, шт.	Завязалось плодов, шт.	Доля завязавшихся плодов, %	Доля плодов по отношению к контролю (свободное опыление), %	Число семян на один плод
  					все го	в том числе нормально развитых
  С е я н е ц № 31-25	-120 (Безлепестная № 2 из Житомира — свободное опыление)
  Естественное самоопыление	135	2	1,5	4,1	2,0	2,0
  Искусственное самоопыление	159	34	21,4	57,8	5,9	5,5
  Свободное опыление (контроль)	81	30	37,0	100,0	6,4	6,1
  С е я н е ц ¹ 31-25-	142 (Безлепестная ¹ 1 от Чупринюка — свободное опыление)
  Естественное самоопыление	125	5	4,0	42,6	4,8	4,2
  Искусственное самоопыление	96	1	1,0	10,6	1,0	1,0
  Свободное опыление (контроль)	160	15	9,4	100,0	8,4	7,0
  С е я н е ц № 31-25	-122 (Безлепестная № 2 из Житомира — свободное опыление)
  Естественное самоопыление	63	5	7,9	34,2	0,8	0,8
  Искусственное самоопыление	159	9	5,7	24,7	0,6	0,6
  Свободное опыление (контроль)	78	18	23,1	100,0	8,2	7,7
  С е я н е ц №	31-25-108	(Безлепестная № 3881 от Шаовой х Имрус)
  Естественное самоопыление	382	0	0	0	0	0
  Искусственное самоопыление	391	1	0,3	1,9	1,0	1,0
  Свободное опыление (контроль)	210	33	15,7	100,0	10,9	10,3

Два сеянца от безлепестных образцов отобраны по качеству плодов как исходные формы для селекции (24):

— Сеянец № 30-25-96 [Безлепестная №2 (Житомир) х № 22-32-96 (Уэл-си х № 7/46)]. Сеянец получен при гибридизации в 1993 году; посев семян провели в 1994 году; на шестой год от посева семян сеянец вступил в пору плодоношения: плоды массой 100-120 г с красным «румянцем», кисло-сладкого вкуса; оценка за внешний вид и вкус — соответственно 4,2 и 3,8 балла.

— Сеянец № 30-46-105 (Безлепестная ¹ 1 (Житомир) х Болотовское). Сеянец получен при гибридизации в 1993 году; посев семян провели в 1994 году; на девятый год от посева семян сеянец вступил в пору плодоношения: плоды массой 100-120 г с красным «румянцем», кисло-сладкого вкуса; оценка за внешний вид и вкус — соответственно 4,2 и 4,0 балла.

Самоплодность этих сеянцев еще предстоит изучить. В будущем необходимо отобрать из гибридных сеянцев кандидаты в сорта, обладающие безле-пестностью или с нормальными цветками, но хорошо завязывающие плоды без опыления.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    П р а в д ю к В.Н. Самоплодность и перекрестная плодовитость новых сортов яблони. Отбор самоплодных форм яблони. Автореф. канд. дис. М., 1984.

• 2.    П р а в д ю к В,Н., С е д о в Е.Н. Самоплодность и перекрестная плодовитость новых сортов яблони. В сб.: Улучшение сортимента и разработка агротехники плодовых и ягодных культур. Орел, 1982: 712.

• 3.    А л е ш и н В.М. Некоторые вопросы близкородственных скрещиваний яблони. Автореф. канд. дис. М., 1973.

• 4.    B r o w n A.G. Advances fruit breeding. In: Apples. Indiana, 1975: 3-37.

• 5.    К а н д а у р о в а Е.Ф., К р ы л о в а В.В. Сортовые особенности самоопыления у яблони. В сб.: Доклады советских ученых к XIX Международному конгрессу по садоводству. М., 1974: 105-108.

• 6.   А л е ш и н В.М. Близкородственное скрещивание. Садоводство, 1972, 4: 31-32.

• 7.   С е д о в Е.Н., С е р о в а З.М. О близкородственных скрещиваниях яблони. В сб.: Селекция,

  сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Тула, 1980, Х, 1: 9-19.

• 8.   R e h d e r A. Manual of cultivated trees shrubs, hardy in North America. N.Y., 1927.

• 9.   Б о л о т о в А.Т. Изображения и описания разных пород яблок и груш, родящихся в дворяниновских,

  а отчасти и других садах. В кн.: Избранные сочинения по агрономии, плодоводству, лесоводству, ботанике. М., 1952: 241-277.

• 10.    М я т к о в с к и й О.Н. Уникальный рукописный помологический труд А.Т. Болотова (1780-1808). Сб. докл. Болотовских чтений, посвященных 260-летию со дня рождения А.Т. Болотова, «Адаптивное растениеводство». М., 2000: 64-84.

• 11.    П а ш к е в и ч В.В. Общая помология или учение о сортах плодовых деревьев. Л.-М., 1930.

• 12.    Ч е р н е н к о С.Ф. Безлепестная яблоня. Природа, 1953, 12: 105-108.

• 13.    Ч е р н е н к о С.Ф. Яблони с безлепестными цветками. В кн.: Полвека работы в саду. М., 1957: 144148.

• 14.  Д а р в и н Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М., 1941.

• 15.  С к о р о в Р.П. Вегетативная яблоня. Сад и огород, 1950, 3: 75.

• 16.  Д е в я т о в А.С. Некоторые формы безлепестной яблони. Ботанический журн., 1959, 44, 11: 1053

• 17.  Р а д и о н е н к о А.Я. Интересная форма яблони. Садоводство, 1960, 1: 59.

• 18.  Р ы х т и к Ф.А. Безлепестная яблоня. Садоводство, 1961, 11: 41.

• 19.  Ф е д о р е н к о М.М. Яблони с безлепестными цветками. Садоводство, 1961, 2: 41.

• 20.    С ю б а р о в А.Е. Яблоня. Минск, 1968: 88-89.

• 21.  Ч у п р и н ю к В. Яблоня с безлепестными цветками. Садоводство, 1967, 7: 19.

• 22.  Ч е р н е н к о Е.С. Безлепестные яблони. Садоводство (энциклопедия). Кишинев, 1990, 1: 121.

• 23.    Е л и с е е в И.П. К вопросу о происхождении, полиморфизме и эволюционном значении безлепестных форм яблони. Тр. Горьковского СХИ, 1979, 136: 101-120.

• 24.    С е д о в Е.Н., С е р о в а З.М., К у з н е ц о в а В.А. Безлепестные формы яблони как исходные формы для селекции. В сб.: Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве. Орел, 2003: 321-323.

Всероссийский НИИ селекции плодовых культур , 302530, Орел, п/о Жилина