Селекция кормовых культур: достижения и задачи

В декабре 2014 года исполнилось 42 года со дня организации Центрального селекционного центра в составе Всесоюзного (ныне Всероссийского) НИИ кормов им. В.Р. Вильямса (ВНИИ кормов). Сложившийся в России со времен СССР селекционно-семеноводческий комплекс по кормовым культурам сохранял достаточно солидный научный потенциал (6 специализированных, 12 комплексных селекционных центров и более 20 научных селекционно-семеноводческих подразделений в отраслевых, зональных и областных научных учреждениях). При этом ведущее положение в разработке теории и практики селекционно-семеноводческих дисциплин занимает Центральный селекционный центр ВНИИ кормов.

В рамках фундаментальных и приоритетных прикладных исследований в селекции и семеноводстве ученые института решают пять взаимообусловленных задач. Это создание системы климатически и экологически дифференцированных, хозяйственно специализированных сортов кормовых культур, взаимодополняющих друг друга по экобиологическим и хозяйственно ценным характеристикам; разработка и совершенствование методов селекции и семеноводства; первичное и товарное семеноводство; подготовка высококвалифицированных научных кадров, а также координация селекционно-семеноводческих работ по кормовым культурам и раз-36

витие научно-технического сотрудничества с отечественными и зарубежными научными учреждениями.

Селекционеры института получили более 150 (в том числе за последние 20 лет — 85) сортов клевера, люцерны, однолетних бобовых кормовых культур, многолетних злаковых трав, аридных кормовых растений нового поколения. Следует отметить, что прогресс в селекции кормовых трав в большинстве регионов страны, особенно в гумидной зоне, — прежде всего определяется достижениями в селекции клевера. Изучение биологии, экологии и агрономических характеристик клевера как объекта селекции были начаты в институте в середине 1930-х годов. Большой вклад в исследование биологии и популяционной структуры клевера лугового внесли академик П.А. Лисицин, а также И.С. Травин, В.Д. Щербачев, П.А. Сергеев. Методологически тот период характеризовался развитием экстенсивной селекции, основанной преимущественно на массовом отборе. В середине 1950-х годов группу селекции клевера, а с 1972 года — отдел селекции и первичного семеноводства клевера в составе организованного селекционного центра по кормовым культурам возглавила А.С. Новоселова.

В отделе (в последние годы — под руководством М.Ю. Новоселова) благодаря разработке теории и методов селекции кормовых трав созданы и районированы климатически и экологически дифференцированные сорта клевера: ВИК 7, Тетраплоидный ВИК, Марс, Ранний 2, Трио, Алтын, Топаз, Добрыня, ВИК 77, ТОС 870, Орлик, ВИК 84, Стодолич, Ратибор, Мария, Памяти Лисицина, Памяти Бурлаки (клевер луговой); Юбилейный, ВИК 70, Луговик (клевер ползучий); Первенец, Маяк (клевер гибридный). Сорта получены с помощью химического мутагенеза и экспериментальной полиплоидии. Они эффективно используют климатические ресурсы северных регионов России и формируют урожайность 1012 т/га (по сухому веществу). Ультраскороспелые сорта клевера обеспечивают возможность расширения зон устойчивого семеноводства на 300350 км на север и до 70 км на восток с получением 3-6 ц семян с 1 га, которые применяются в России, Белоруссии и Германии (1-4). На основе метода эдафической селекции создан кислотоустойчивый отечественный сорт Топаз с урожайностью кормовой массы (по сухому веществу) 10-11 т/га и семян 2-3 ц/га на кислых почвах при pH 4,5-5,5 (1).

Приоритетная стратегия включает разработку научно-организационных и методологических принципов экологической селекции клевера на основе объединения специалистов из 14 научных учреждений (с учетом особенностей почвенно-климатических зон России). Результаты таких исследований отражены в монографии «Экологическая селекция клевера лугового» (М., 2012 год). В 1999 году за работу «Сорта клевера лугового нового поколения — основа устойчивого кормопроизводства и биологизации земледелия Нечерноземной зоны России» группа ученых из ВНИИ кормов и Зонального НИИ сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого (г. Киров) удостоена Государственной премии Российской Федерации в области науки и техники.

Известно, что люцерна — одно из важнейших бобовых кормовых растений в мировом земледелии. Между тем для обширной Нечерноземной зоне с ограниченными тепловыми ресурсами, кислыми подзолистыми почвами и промывным типом водного режима люцерна как культура была нетипична. Селекционная работа, начатая в 1930-е годы, создала предпосылки к формированию сорта люцерны для Нечерноземья, и в 1956 году был районирован сорт Северная гибридная (автор — А.М. Константинова), формирующий достаточно высокую зеленую массу, но не успевающий об- разовать полноценные семена. В дальнейшем «селекционный штурм» позволил ученым ВНИИ кормов получить первоклассные сорта люцерны нового поколения — Вега 87, Лада, Пастбищная 88, Луговая 67, Селена, Солеустойчивая, Соната, Надежда, Находка, Галия, Агния. Они экологически, фитоценотически, эдафически и агрономически индивидуальны. Сорт Вега — первый из успешно реализующих генетический репродуктивный потенциал в условиях Центрального Нечерноземья, обеспечивающий урожайность полноценных семян 2-4 ц/га. На основе метода фитоценоти-ческой селекции созданы сорта люцерны Пастбищная 88, Луговая 62, Находка с урожайностью (в смеси со злаковыми травами) 11-13 т/га (по сухому веществу), обеспечивающие сбор белка до 2,5 т/га. Главная особенность перечисленных сортов — фитоценотическое долголетие: бобовый компонент в травосмеси на 4-5-й год пользования составляет 35-45 % (5, 6). Л.Г. Раменский (9) ввел представление «о пороге преуспевания вида», то есть о таком количественном участии вида в фитоценозе, при котором он может достаточно полно проявлять конкурентоспособность. По Л.Г. Раменскому, сорта люцерны Пастбищная, Луговая превышают порог преуспевания таксономической группы, то есть стабильно и продолжительно поддерживают высокое количественное участие люцерны как ботанического вида в поликомпонентном агрофитоценозе, проявляя виолентные свойства. Также разработан метод эдафической селекции люцерны. Сорт Селена, созданный на основе этого метода, обеспечивает на кислых почвах (рН 4,5-5,6) урожайность сухого вещества 10-12 т/га.

В селекционной стратегий ВНИИ кормов сложилось перспективное направление — симбиотические технологии, ориентированные на улучшение азотного и фосфорного питания растений за счет источников, доступность которых повышается благодаря использованию полезной почвенной микрофлоры в растительно-микробных системах. Этот подход, основанный на интеграции генетических систем растительных и микробных организмов, успешно разрабатывается (7, 8), приемы выделения, отбора и оценки штаммов клубеньковых бактерий защищены патентами на изобретения. Методами симбиотической селекции созданы генетически и консорцион-но интегрированные сортомикробные системы люцерны (Вега, Луговая 67, Пастбищная) в симбиозе со штаммами клубеньковых бактерий 415б, сорта Селена и Агния — со штаммом 404б, клевера лугового в симбиозе с местным штаммом К-18, обеспечивающие получение 12-14 т сухого вещества и сбор 2,0-2,5 т протеина с 1 га. При этом за счет массы корней и пожнивных остатков в почве накапливается биологический азот (150-200 кг/га). С экологической точки зрения сортомикробные системы — это элементарные надорганизменные биогеоценотические образования, названные ботаником Л.Г. Раменским (9) и зоологом В.Н. Беклемишевым (10) консорциями, которые служат первичным строительным материалом для формирования самоорганизующихся, самодостаточных в азотном и отчасти и в фосфорном питании кормовых агроэкосистем.

Результатом разработки теоретических положений и методологических принципов селекции однолетних бобовых культур стали созданные климатически и экологически дифференцированные, хозяйственно специализированные сорта вики яровой Луговская 83, Луговская 85, Лугов-ская 98, Вера, Луговчанка, Луговская 24, Валентина, Непоседа, и вики озимой — Луговская 2 (11). Многие из них относятся к раннеспелым сортам с урожайностью семян 3,0-4,0 т/га, созревающим за 65-88 сут. Одновременно эти сорта характеризуются пониженной требовательностью к теплу, что позволяет успешно возделывать их в регионах с недостаточными тепловы-38

ми ресурсами при избыточной влажности почвы. Ю.С. Тюриным основано принципиально новое направление — получение специализированных сортов вики зернофуражного типа, в результате создан и введен в отечественную практику зернофуражный сорт Луговская 98.

Многолетние кормовые и ландшафтные злаковые травы относятся к важнейшим компонентам сенокосных и пастбищных агроэкосистем. Учеными института районированы более 20 сортов многолетних злаковых трав. К ним относятся сорта костреца безостого Факельный, Моршанец; тимофеевки луговой — ВИК 85; овсяницы луговой — Краснопоймская 92; овсяницы тростниковой — Лира; ежи сборной — Моршанская 89; райграса пастбищного — Тетраплоидный, ВИК 66, Дуэт; мятлика лугового — Победа, Тамбовец; овсянице-райграсового межродового гибрида — ВИК 90 (фестулолиум). У этих сортов урожайность по сухому веществу составляет 11-12 т/га, они характеризуются улучшенными кормовыми достоинствами, повышенной устойчивостью к болезням (12, 13).

Для аридных районов России в селекционном центре при участии ученых Всероссийского НИИ гидротехники и мелиорации им. А.Н. Костикова (г. Москва) и Калмыцкого НИИ сельского хозяйства (г. Элиста) получены и районированы 18 засухо- и солеустойчивых сортов кормовых полукустарников ксерогалофитной экологии: кохии простертой — Бархан, Джангар; те-рескена серого — Фаворит, Бар; кейреука — Саланг; камфоросмы Лессинга — Алсу, Ногана; джузгуна безлистного — Цаг; полыни солончаковой — Сонет; солодки голой — Фортуна; кохии веничной — Дельта, Исток. Их широко используют на деградированных сухостепных и полупустынных пастбищах для восстановления и повышения продуктивности (14-16).

Основополагающее место в селекционно-семеноводческой деятельности института занимает формирование генофонда и создание исходного материала для селекции (17, 18) с привлечением методов биотехнологии, исследований по иммунитету и устойчивости растений. Еще в 1930-е годы были начаты работы по мобилизации генетических ресурсов кормовых растений. В более чем 45 экспедициях, организованных ВНИИ кормов совместно со Всероссийским НИИ растениеводства (ВИР) в различные районы нашей страны, было собрано более 6 тыс. образцов семян дикорастущих трав, обнаружены ценные формы люцерны, клевера, донника, эспарцета, костреца, лисохвоста, житняка, пырея, а также эндемичные виды. Эти исследования продолжаются на современной методологической основе. В настоящее время генофонд, представленный 447 видами, насчитывает около 6,5 тыс. единиц хранения (16). Для клевера лугового разработан и защищен патентами РФ метод маркирования селекционных достижений на основании полиморфизма ДНК (19). В отделе генофонда ВНИИ кормов совместно с Научным центром сельскохозяйственных исследований Хоккайдо и Институтом исследований ДНК (Япония) созданы две генетические карты клевера лугового.

С помощью разработанных биотехнологических методов получен перспективный исходный материал для селекции (20-23). Так, при использовании биотехнологических подходов созданы формы клевера лугового с повышенной устойчивостью к кислотности почвы, генетически трансформированные растения-регенераты клевера лугового, люцерны изменчивой, люцерны хмелевидной и люцерны Мейера, получен исходный селекционный материал люцерны, устойчивый к засолению. С применением клеточной селекции создан перспективный исключительно солеустойчивый исходный материал, на основе которого выведен солетолерантный сорт люцерны Солеустойчивая, успешно возделываемый на вторично засоленных землях в Нижнем Поволжье.

Проведена комплексная идентификация видового состава возбудителей распространенных болезней кормовых культур, выявлены наиболее агрессивные изоляты, разработаны методы культивирования патогенов. На полевых инфекционных фонах выполнена оценка более 3,5 тыс. образцов. С использованием инфекционных фонов методами реккурентных отборов, гибридизации и поликроса получены перспективные образцы клевера лугового, костреца безостого, тимофеевки луговой, устойчивые к болезням (24).

В целом в связи с вопросами селекции отметим, что наряду с совершенствованием и использованием маркирования селекционных достижений большое внимание уделяется повышению устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, приемам отбора толерантных к патогенам форм, способам регенерации, методам генетической трансформации и отбора штаммов-микросимбионтов селектируемых растений (25-38).

В разработку научных основ, технологических регламентов семеноводства и развитие семеноведения кормовых растений большой вклад внесли работы П.А. Афанасьева, А.Ф. Суслова, П.А. Сергеева, И.С. Травина, С.С. Шаина, М.А. Филимонова, Н.А. Усанкина. Эти исследования получили развитие во ВНИИ кормов. Так, предложны сортовые технологии производства семян овсяницы луговой (сорта Краснопоймская 92 и Кварта), возделывания вики мохнатой на корм и семена, семеноводства люцерны (сорта Сонет и Тамбовчанка), семеноводства овсяницы красной (сорта Диана и Сигма), межродового гибрида (фестулолуим) (сорта ВИК 90 и Изумрудный), мятлика лугового (сорт Тамбовец).

В связи с проблемой агроэкологического районирования в семеноводстве с участием Государственной комиссии по сортоиспытанию РФ усовершенствованы зоны семеноводства клевера лугового, возделывания и товарного семеноводства люцерны, семеноводства мезофильных видов злаковых трав (райграс пастбищный, тимофеевка луговая, овсяница луговая, ежа сборная), а также костреца безостого. Отдел семеноводства и семеноведения выполняет функции базовой организации в области стандартизации семян (разработаны и введены в действие 16 стандартов на посевные качества семян кормовых культур).

Важным условием лидирующего положения селекционного центра служит формирование научной школы и совместные исследования с другими учреждениями — ВИР им. Н.И. Вавилова, Всероссийским НИИ сельскохозяйственной микробиологии (г. Санкт-Петербург), Всероссийским НИИ сельскохозяйственной биотехнологии (г. Москва), Институтом физиологии растений им. К.А. Тимирязева, Институтом проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Институтом фундаментальных проблем биологии (г. Москва), Уральским государственным университетом (г. Екатеринбург), Биологическим факультетом Московского государственного университета им. М.А. Ломоносова, Калмыцким государственным университетом (г. Элиста), Казахским НИИ животноводства и кормопроизводства (г. Алматы), Узбекским НИИ каракулеводства и экологии пустынь (г. Самарканд), Университетом штата Аризона (США, г. Финикс), Институтом исследования пустыни Университета имени Д. Бен-Гуриона (Израиль, г. Негев), Белорусским НИИ земледелия и селекции (г. Жодино), Гродненским НИИ растениеводства (г. Щучин), Институтом ботаники Академии наук Монголии и Институтом географии Академии наук Монголии (г. Улан-Батор). Институт сотрудничает с фирмой «Norddeutsche Pflanzenzucht Hans-Georg Lembke KG» (Германия) по проблеме мобилизации, изучения генетических ресурсов и селекции кормовых растений. Научная школа селекционеров ВНИИ кормов на конкурсной основе получила статус ведущей в России и грант Правительства Российской Федерации за исследования по ботанико-географическим, эколого-эволюционным основам селекции, созданию системы географически и экологически дифференцированных сортов кормовых растений для устойчивого развития сельского хозяйства.

Стратегические задачи в области селекции и семеноводства по кормовым культурам включают, во-первых, дальнейшее осуществление фундаментальных исследований, во-вторых, выполнение проблемно ориентированных приоритетных прикладных исследований.

К фундаментальным областям относится мобилизация генетических ресурсов культурной и природной флоры, разработка и внедрение системы информационного обеспечения блока генетических ресурсов кормовых растений; создание генетической коллекции и получение доноров с хозяйственно ценными признаками; ДНК-маркирование селекционно ценных количественных признаков и создание интегрированных генетических карт клевера лугового и других экономически значимых культур; получение генно-инженерных конструкций и создание трансгенных кормовых растений с повышенной устойчивостью к грибным патогенам и неблагоприятным факторам среды. Важное значение имеют исследования особенностей индуцированного рекомбиногенеза и мутационного процесса с целью повышения эффективности методов создания исходного материала; изучение трансбиотических межвидовых, внутривидовых взаимоотношений между растительными организмами с разными адаптивными стратегиями и совершенствование принципов и методов фитоценотиче-ской селекции; исследование адаптивных реакций кормовых растений на воздействие кислой и засоленной эдафической среды, на токсическое влияние ионов водорода и солей (хлор, марганец, натрий и др.) для совершенствования методов эдафической селекции. Следует уделять внимание изучению растительно-микробных взаимодействий, оценке изменений их эффективности в онтогенезе в зависимости от генетических особенностей партнеров и географического происхождения макро- и микросимбионтов; разработке методологических подходов к прогнозированию динамики видового состава патогенов для обоснования принципов и методов упреждающей селекции на устойчивость; исследованию особенностей репродуктивной функции у новых видов и сортов кормовых растений с целью обоснования рациональных схем и систем семеноводства. Должна проводиться оценка глобальных и региональных изменений климата, определение их последствий для территории России и научное обоснование селекционно-семеноводческой стратегии для создания климатически и эдафически специализированных сортов кормовых культур.

Проблемно ориентированные прикладные направления определены с учетом всеобщего дефицита ресурсов и современного состояние сельского хозяйства. Они включают создание климатически и экологически дифференцированных, хозяйственно специализированных, взаимодополняющих друг друга по эколого-биологическим и хозяйственно ценным характеристикам сортов для обеспечения устойчивой кормовой базы животноводства и биологической основы экологического земледелия; получение сортов клевера лугового и лугопастбищных бобовых трав различного целевого назначения с высокой кормовой и семенной продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, с повышенной азот-фиксирующей способностью и толерантностью к основным болезням; создание с использованием эколого-эволюционных методов адаптивной селекции географически и эдафически дифференцированных сортов люцерны с высокой и устойчивой продуктивностью кормовой массы и семян, повышенной симбиотической азотфиксацией и толерантностью к экстремальным абиотическим факторам. На основе рационального соче- тания биогеоценотических и усовершенствованных селекционных методов предлагается получать сорта многолетних злаковых трав (для укосного и пастбищного использования) с повышенным качеством корма, устойчивостью к основным болезням и неблагоприятным факторам среды, методами фитоценотической селекции и индуцированного рекомбиногенеза создавать климатически дифференцированные сорта вики посевной и озимой для разного хозяйственного назначения. Рассматривается выведение с помощью адаптивной селекции высокопродуктивных сортов капустных культур (рапс, сурепица и др.) с высоким качеством, комплексной устойчивостью к биотическим и эдафическим факторам; получение эдафически и фитоценотически специализированных аридных кормовых растений с повышенной засухоустойчивостью и солетолерантностью для экологической реставрации зонально типичного биоразнообразия и продуктивности деградированных пастбищных земель, засоленных почв. К важным направлениям относится эколого-фитоценотическое обоснование агроэкологического семеноводства и технологий более полной реализации генетически обусловленного репродукционного потенциала сортов и видов кормовых культур, поддержания их породных качеств; разработка и оптимизация сортовой агротехники (с учетом прогноза изменения климата), а также методов определения посевных качеств семян у видов и сортов кормовых культур.

Реализация перечисленных фундаментальных и приоритетных селекционно-генетических задач должна опираться на эколого-эволюционные принципы. Такой подход к исследованию биологических явлений, в том числе при изучении возникновения и формирования адаптивного потенциала у культурных растений в процессе фило- и онтогенеза, всесторонне обоснован в серии трудов А.А. Жученко, в частности в монографиях «Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбино-генез, агробиоценоз)» (М., 1980) и «Экологическая генетика культурных растений как самостоятельная научная дисциплина» (М., 2010).

Для селекции нами предложена парадигма, которая базируется на фундаментальных биогеоценотических подходах и принципах адаптивной системы растениеводства в целом и селекции и семеноводства кормовых растений в частности (39-41). В соответствии с этой парадигмой сорта кормовых растений как фототрофы служат системообразующими структурами, триггерами биологического круговорота органического вещества и энергии, благодаря которым почвенная среда обитания растений и микроорганизмов вовлекается в единый биотический комплекс, то есть в систему функционально связанных частей, образующих кормовой агробиогеоценоз. В системе биогеоценотических взаимодействий доминирующее положение занимают взаимодействия между растительными организмами (фитоценотические взаимодействия), между растительными организмами и почвенной средой (эдафические взаимодействия), между растениями и микроорганизмами (симбиотические и/или ассоциативные взаимодействия). В этих биогеоценотических взаимодействиях скрыты огромные резервы селекции, имеющие существенное значение для формирования фитоценотически, эдафически, симбиотически и экотипически дифференцированных сортов кормовых растений — элементарных биоценотиче-ских единиц, пригодных для формирования адаптивных самоорганизующихся, устойчиво функционирующих и продуцирующих кормовых агрофитоценозов и агроэкосистем.

Оптимизационные свойства подобных агрофитоценозов и агроэкосистем незаменимы в функциональном отношении и выгодны в экономическом. Это дает основание для выделения биогеоценотической селекции кормовых растений (как частного случая адаптивной селекции растений) в качестве особого вида селекционной деятельности и специального раздела селекционной науки.

Таким образом, во Всероссийском НИИ кормов им. В.Р. Вильямса за последние 42 года создано свыше 150 сортов кормовых растений, которые широко возделываются в России, не уступают лучшим зарубежным образцам по продуктивности и превосходят их по важнейшим характеристикам — зимостойкости, эдафической устойчивости к кислотности и засоленности почвы, а также фитоценотической совместимости в травосмесях. Получено более 40 сортов многолетних злаковых трав — костреца безостого, тимофеевки луговой, овсяницы луговой, ежи сборной, райграса пастбищного, мятлика лугового с урожайностью от 11-12 т/га (по с.в.) и улучшенными кормовыми достоинствами, более устойчивых к болезням. Для восстановления утраченного биоразнообразия и продуктивности деградированных пастбищных земель в аридных районах юга России предложены 18 выведенных сортов кормовых ксерогалофитов: кохии простертой Kochia prostrata (L.) Schrad. — Бархан, Джангар, солянки восточной Salsola orientalis S.G. Gmell. — Саланг, камфоросмы Лессинга Cam-phorosma lessingii (Litv.) — Ногана, Алсу, терескена серого Eurotia ce-ratoides (L.) C.A. Mey. — Фаворит, Тулкин, Бар и др., широко используемых при экологической реставрации кормовой производительности на опустыненных землях. Проблемно ориентированные прикладные направления селекционных исследований определяются современным состоянием сельского хозяйства, всеобщим дефицитом ресурсов и глобальными изменениями климата. Развитие этих направлений обеспечивают фундаментальные исследования (генетические, генно-инженерные, биотехнологические, ботанические, экологические и др.) хозяйственно ценных свойств, их формирования и закрепления в устойчиво развивающейся популяции. По результатам теоретических и практических разработок предложена парадигма, которая базируется на фундаментальных биогеоценотических подходах и принципах адаптивной системы растениеводства в целом и конкретно селекции и семеноводства кормовых растений. Биогеоценотическая селекция кормовых растений (как частный случай адаптивной селекции растений) может быть выделена в качестве особого вида селекционной деятельности и специального раздела селекционной науки.

ГНУ Всероссийский НИИ кормов                     Поступила в редакцию им. В.Р. Вильямса Россельхозакадемии,                    30 января 2013 года

FORAGE CROPS SELECTION: PROGRESS AND CHALLENGES

Z.Sh. Shamsutdinov